遮陰及復(fù)光下茶樹新梢主要碳氮代謝物動(dòng)態(tài)變化

陳建姣　呂智棟　劉婕　張晨禹　李云飛　陳佳豪　沈程文

摘要：【目的】探究遮陰及復(fù)光下茶樹主要碳氮代謝物動(dòng)態(tài)變化，為茶樹遮陰及復(fù)光過程中鮮葉適制性的選擇提供理論依據(jù)?！痉椒ā块_展大田試驗(yàn)，以黃金茶1號(hào)、湘妃翠和金萱茶樹品種為試驗(yàn)材料，設(shè)遮陰度80%和95%，分別在遮陰前、遮陰第12 d和復(fù)光后第1、3和5 d取1芽2葉，檢測(cè)新梢可溶性糖、黃酮、咖啡堿、氨基酸組分和兒茶素組分等指標(biāo)，分析遮陰及復(fù)光下茶樹新梢碳氮代謝物和品質(zhì)變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】遮陰下，3個(gè)茶樹品種的茶多酚含量顯著下降（P<0.05，下同），黃金茶1號(hào)和湘妃翠的酚氨比降至4～5，簡(jiǎn)單兒茶素/酯型兒茶素降至0.23～0.42。黃金茶1號(hào)在遮陰度80%處理下酚氨比和葉綠素a/b顯著低于遮陰度95%;與遮陰度80%處理相比，湘妃翠和金萱在遮陰度95%處理下酚氨比和葉綠素a/b顯著降低，水浸出物和可溶性糖含量增加，且金萱在遮陰度95%處理下兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著高于遮陰度95%。復(fù)光后，3個(gè)茶樹品種游離氨基酸的變異系數(shù)均大于茶多酚;湘妃翠和金萱的酚氨比大于7，兒茶素品質(zhì)指數(shù)高于遮陰前。遮陰及復(fù)光過程中，3個(gè)茶樹品種的水浸出物、黃酮和表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）含量在復(fù)光第5 d最高。遮陰及復(fù)光下金萱茶多酚和游離氨基酸含量的變異系數(shù)低于黃金茶1號(hào)和湘妃翠;遮陰第12 d，遮陰度95%處理下湘妃翠和遮陰度80%處理下黃金茶1號(hào)的主要碳代謝物含量最低，主要氮代謝物含量最高?！窘Y(jié)論】茶樹為適應(yīng)環(huán)境變化進(jìn)行碳氮代謝調(diào)整，從而改變鮮葉的適制性。遮陰環(huán)境及復(fù)光前期茶樹鮮葉適制名優(yōu)綠茶，復(fù)光后期茶樹鮮葉更適制優(yōu)質(zhì)紅茶。

關(guān)鍵詞： 茶樹;復(fù)光;品質(zhì);碳氮代謝;動(dòng)態(tài)變化

中圖分類號(hào)： S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）02-0314-10

Dynamic changes of main carbon and nitrogen metabolites in tea plants（Camellia sinensis L.） shoots under shading

and re-lighting

CHEN Jian-jiao LYU Zhi-dong LIU Jie ZHANG Chen-yu LI Yun-fei CHEN Jia-haoSHEN Cheng-wen

（College of Horticulture， Hunan Agricultural University/Lab of Tea Science of China Ministry of Education， Hunan Agricultural University/National Research Center of Engineering Technology for Utilization of Functional Ingredients from Botanicals， Hunan Agricultural University， Changsha? 410128， China）

Abstract：【Objective】To explorethe dynamic changes of the quality biochemical components and main carbon and nitrogen metabolites of tea plants under shading and relighting， so as to provide a theoretical basis for the selection of the suitability of fresh leaves in process of shading and relighting. 【Method】A field experiment was carried out with Huangjincha-1， Xiangfeicui and Jinxuan Camellia sinensis L. cultivar as test materials under 80% and 95% shading treatments. And one bud and two leaves were taken before shading， on the 12nd day of shading， and on the 1st，3rd， and 5th days after relighting todetectsoluble sugar， flavonoids， caffeine， amino acid components and catechin components to analyze the carbon and nitrogen metabolites and quality changes of fresh leaves under shading and re-lighting. 【Result】Under shading treatment， the content of tea polyphenols of the three tea plant cultivars decreased significantly （P<0.05， the same below）. The ratio of tea polyphenol to amino acid of Huangjincha-1 and Xiangfeicui decreased to 4-5， and the ratio of epicatechins or ester catechins decreased to 0.23-0.42. The tea polyphenol/amino acid ratio and chlorophyll a/b values of Huangjincha-1 under 80% shading treatment （HJC-80%） were significantly lower than those under 95% shading treatment; Xiangfeicui and Jinxuan under 95% shading treatment（XFC-95% and JX-95%）， compared with 80% shading treatment（XFC-80% and JX-80%）， their tea polyphenol/amino acid ratio and chlorophyll a/b were significantly decreased， and the contents of water extract and soluble sugar were increased， moreover， the catechin quality index of JX-95% was significantly higher than that of JX-80%. After re-lighting， the coefficient of variation of free amino acids is greater than that of tea polyphenols; the ratio of polyphenol to amino acid of Xiangfeicui and Jinxuan was greater than 7， and the quality index of catechins was higher than that before shading. During the process of shading and re-lighting， the content of water extracts， flavonoids and EGCG of the three cultivars reached the peak value on the 5th re-lighting day. Under shading and re-lighting， the coefficients of tea polyphenols and free amino acids of Jinxuan werelower than those of Huangjin and Xiangfeicui. On the 12nd day of shading， Xiangfeicui under the 95% shading treatment （XFC-95%） and Huangjincha under 80% shading treatment （HJC-80%） had the lowest content of main carbon metabolites and the highest content of main nitrogen metabolites. 【Conclusion】Tea plants adjust carbon and nitrogen metabolism to adapt to environmental changes， there by chan-ging the suitability of fresh leaves. The fresh leaves of tea plants are more suitable for making famous and high-quality green tea under shading and in the early stage of relighting. In the later period of re-lighting， the fresh leaves of tea plants are more suitable for making high-quality black tea.

Key words： tea plant[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze]; re-lighting; quality; carbon and nitrogen metabolism; dynamic changes

Foundation items： National Natural Science Foundation of China（31271789）;Special Projects for the Central Govern-ment to Guide the Development of Local Science and Technology（2019XF5041）;Special Project for the Construction of Modern Agricultural Industrial Technology System in Hunan Province（Xiangcainongzhi〔2020〕No.112）

0 引言

【研究意義】茶樹[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze.]原產(chǎn)于中國(guó)云貴高原及邊緣地區(qū)云霧彌漫的原始森林中，具有耐陰濕、喜漫射光和忌強(qiáng)光的生活習(xí)性，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物。夏秋季茶樹生長(zhǎng)迅速，采摘周期長(zhǎng)，其產(chǎn)量占全年茶葉產(chǎn)量的60%以上（張六六等，2020）。但夏秋季溫度高、光照強(qiáng)，導(dǎo)致茶葉色澤不佳、苦澀味重，導(dǎo)致夏秋茶浪費(fèi)嚴(yán)重。研究表明，適度遮陰能提高夏秋茶品質(zhì)（Ku et al.，2010），而復(fù)光后茶樹的生理狀態(tài)對(duì)茶葉生產(chǎn)活動(dòng)尤為重要。因此，探究茶葉在遮陰及復(fù)光過程中的品質(zhì)變化，提高夏秋茶利用率，對(duì)茶產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的提升具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光是植物進(jìn)行光合作用的重要因素，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成有重要作用。石元值等（2014）研究表明，遮陰能調(diào)控茶樹樹冠的微域環(huán)境，影響茶樹碳氮代謝，提高鮮葉品質(zhì);孫京京等（2015）研究表明，遮陰使氨基酸和葉綠素含量增加，茶多酚含量和酚氨比降低，優(yōu)化氨基酸組分;陳琪等（2016）研究表明，遮陰能促進(jìn)茶氨酸含量增加;遮陰下，嫩葉中茶氨酸合成酶（TS）基因，老葉中與葉部氨的再同化密切相關(guān)的谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酰胺α-酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）基因表達(dá)量明顯增加，氮代謝增強(qiáng);金琦芳等（2018）研究表明，遮陰會(huì)降低紫葉茶樹總花青苷和黃酮含量;編碼類黃酮生物合成的關(guān)鍵酶基因下調(diào)，包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、二氫黃酮醇還原酶（DFR）、查爾酮合成酶（CHS）和花青素還原酶（ANR）等（Hong et al.，2014;王開榮等，2018;Liu et al.，2018），碳代謝減弱。遮陰可增加漫射光比例，使藍(lán)光增多，從而調(diào)節(jié)茶樹碳氮代謝，茶樹總氮含量增加，總碳含量減少（Yamshita et al.，2020）。而Li等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，碳氮代謝調(diào)節(jié)與遮陰時(shí)間有關(guān)，長(zhǎng)期遮陰顯著抑制了茶樹新梢的糖酵解途徑、TCA循環(huán)和類黃酮代謝，短期遮陰可促進(jìn)茶樹葉片的氮代謝?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，對(duì)茶園遮陰的研究主要集中在遮陰下茶樹生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)等方面，但關(guān)于遮陰后復(fù)光過程中茶樹葉片碳氮代謝物質(zhì)含量動(dòng)態(tài)變化鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以茶樹品種湘妃翠、黃金茶1號(hào)和金萱為研究對(duì)象，分析遮陰及復(fù)光過程中葉片的葉綠素含量和主要碳氮代謝物的動(dòng)態(tài)變化，探究不同茶樹品種的品質(zhì)變化規(guī)律，為遮陰后茶樹鮮葉適制性的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試3個(gè)茶樹品種為種植于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安基地的多年生茶樹良種湘妃翠（XFC）、金萱（JX）和幼齡茶樹黃金茶1號(hào)（HJC）。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以市場(chǎng)所售黑色遮陽網(wǎng)（長(zhǎng)×寬=50 m×2 m，密度12針）進(jìn)行遮陰處理。試驗(yàn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安基地進(jìn)行，設(shè)2個(gè)遮陰處理：1層遮陽網(wǎng)，遮陰度80%;2層遮陽網(wǎng)，遮陰度95%。使用數(shù)字照度計(jì)（TES 1332，Olympus Imaging 95 Corp）測(cè)量遮陰度。于2020年8月30日覆蓋遮陽網(wǎng)，2020年9月11日拆除。于遮陰前（S0）、遮陰第12 d（S12）、復(fù)光第1 d（RL1）、復(fù)光第3 d（RL3）和復(fù)光第5 d（RL5）取1芽2葉新梢。用液氮固定后，置于真空冷凍干燥機(jī)中凍干24 h后磨碎，用于生化成分檢測(cè)。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 葉綠素含量測(cè)定 取新梢第二葉，采用95%乙醇提取法（鄧小蕾等，2014）測(cè)定葉綠素a（C_A）、葉綠素b（C_B）和總?cè)~綠素含量。葉綠素a/b=C_A/C_B。

1. 3. 2 品質(zhì)成分含量測(cè)定 水浸出物含量的測(cè)定參照GB/T 8305—2013《茶 水浸出物測(cè)定》。茶多酚含量的測(cè)定參照GB/T 8313—2018《茶葉中茶多酚和兒茶素類含量的檢測(cè)方法》;游離氨基酸含量的測(cè)定參照GB/T 8314—2013《茶 游離氨基酸總量測(cè)定》;酚氨比（%）=茶多酚含量/游離氨基酸含量×100（李張偉，2019）?？扇苄蕴呛康臏y(cè)定采用蒽酮比色法（張正竹，2009）;總黃酮含量的測(cè)定采用三氯化鋁比色法（何書美和劉敬蘭，2007）;氨基酸組分的測(cè)定參考銀霞等（2019）的方法。兒茶素組分和咖啡堿的測(cè)定參考黃浩等（2019）的方法;根據(jù)李俊等（2012）的方法計(jì)算兒茶素品質(zhì)指數(shù)（CQI），CQI=（EGCG+ECG）×100/EGC，EGCG表示沒食子兒茶素沒食子酸酯含量，式中，ECG表示表兒茶素沒食子酸酯含量，EGC表示表沒食子兒茶素含量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS 24.0進(jìn)行ANOVA分析和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)、Graph Pad Prism 8和TBtools制圖，使用Adobe Illstrator CC 2018對(duì)圖形進(jìn)行標(biāo)注。

2 結(jié)果與分析

2. 1 遮陰及復(fù)光處理對(duì)茶樹表型及光合色素含量的影響

茶樹通過改變自身外部形態(tài)和內(nèi)部生理代謝以適應(yīng)光強(qiáng)變化，其中，形態(tài)變化是茶樹適應(yīng)環(huán)境變化最直觀的表現(xiàn)。由圖1可知，遮陰下，茶樹葉色變深;復(fù)光后，葉色變淺。

由圖2-A可知，遮陰度95%處理下黃金茶1號(hào)（HJC-95%）在復(fù)光第1、3和5 d，遮陰度95%處理下湘妃翠（XFC-95%）在復(fù)光第1和5 d，及遮陰度95%處理下金萱（JX-95%）在復(fù)光第1和3 d時(shí)，其葉綠素總量分別顯著低于遮陰度80%處理的黃金茶1號(hào)、湘妃翠和金萱（HJC-80%、XFC-80%和JX-80%）（P<0.05，下同）;遮陰第12 d，黃金茶1號(hào)和金萱的葉綠素顯著積累;在復(fù)光第5 d，HJC-95%和XFC-95%處理的葉綠素含量最低?？梢?，遮陰環(huán)境有利于葉綠素積累，而復(fù)光后葉綠素被降解;遮陰度95%的遮陰環(huán)境葉綠素積累效果更佳，但復(fù)光后由于造成一定程度的強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致葉綠素降解加快。由圖2-B可知，XFC-95%處理在遮陰第12 d、復(fù)光第1 d及JX-95%處理在復(fù)光第3 d時(shí)的葉綠素a/b分別顯著低于XFC-80%和JX-80%處理;HJC-95%處理在遮陰第12 d時(shí)的葉綠素a/b顯著高于HJC-80%處理。遮陰第12 d，XFC-95%、JX-95%和HJC-80%處理的葉綠素a/b顯著低于遮陰前。可見，湘妃翠和金萱對(duì)遮陰度95%環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，黃金茶1號(hào)對(duì)遮陰度80%環(huán)境更適應(yīng)。

2. 2 遮陰及復(fù)光處理對(duì)茶樹新梢品質(zhì)成分的影響

2. 2. 1 對(duì)水浸出物含量的影響 由圖3-A可知，HJC-95%處理在復(fù)光第1和5 d、XFC-95%處理在遮陰第12 d和復(fù)光第3 d及JX-95%處理在復(fù)光5 d時(shí)的水浸出物含量分別顯著高于HJC-80%、XFC-80%和JX-80%處理。遮陰第12 d，HJC-80%、JX-80%和JX-95%處理的水浸出物含量顯著增加，HJC-95%和XFC-80%處理的水浸出物含量顯著減少。遮陰及復(fù)光過程中，3個(gè)茶樹品種的水浸出物含量在復(fù)光第5 d時(shí)最高。說明復(fù)光后茶樹出現(xiàn)補(bǔ)償性生長(zhǎng)，茶樹新梢的內(nèi)含物質(zhì)比遮陰前更豐富。

2. 2. 2 對(duì)可溶性糖含量的影響 由圖3-B可知，HJC-95%、XFC-95%處理在復(fù)光第3 d及JX-95%處理在復(fù)光第5 d時(shí)的可溶性糖含量分別顯著高于HJC-80%、XFC-80%和JX-80%處理。遮陰第12 d，3個(gè)茶樹品種（除HJC-80%處理）的可溶性糖含量顯著增加;復(fù)光第1～5 d，XFC-80%和JX-95%處理的可溶性糖含量呈增加趨勢(shì)，HJC-80%、HJC-95%和XFC-95%處理的可溶性糖含量均顯著高于遮陰前;復(fù)光第5 d，3個(gè)茶樹品種的可溶性糖含量顯著高于遮陰前。

2. 2. 3 對(duì)總黃酮含量的影響 由圖3-C可知，HJC-95%處理在遮陰第12 d、復(fù)光第1和3 d及XFC-95%處理在復(fù)光第3 d時(shí)的總黃酮含量顯著高于HJC-80%和XFC-80%處理。遮陰第12 d，湘妃翠的總黃酮含量顯著增加，黃金茶1號(hào)和金萱的總黃酮含量顯著下降;與遮陰第12 d相比，復(fù)光第1 dXFC-80%和JX-95%處理的總黃酮含量顯著減少，HJC-80%和HJC-95%處理的總黃酮含量顯著增加。復(fù)光第1～5 d，3個(gè)茶樹品種的總黃酮含量均呈增加趨勢(shì)，且在復(fù)光第5 d最高，說明強(qiáng)光照有利于黃酮物質(zhì)的合成和積累。

2. 2. 4 對(duì)咖啡堿含量的影響 由圖3-D可知，XFC-95%處理在遮陰第12 d、HJC-95%和JX-95%處理在復(fù)光第1和3 d時(shí)的咖啡堿含量顯著高于XFC-80%、HJC-80%和JX-80%處理。遮陰第12 d，HJC-80%、XFC-95%、JX-80%和JX-95%處理的咖啡堿含量顯著增加，HJC-95%和XFC-80%處理的咖啡堿含量顯著減少。遮陰0 d～復(fù)光第5 d，HJC-80%、XFC-95%和JX-80%處理在遮陰第12 d及HJC-95%和XFC-80%處理在復(fù)光第1 d時(shí)的咖啡堿含量最高。復(fù)光第1～5 d，HJC-95%、XFC-80%和JX-95%處理的咖啡堿含量顯著下降。復(fù)光第5 d，黃金茶1號(hào)和金萱的咖啡堿含量顯著低于遮陰前。

2. 2. 5 對(duì)茶多酚含量的影響 由圖4-A可知，復(fù)光后，JX-80%處理的茶多酚含量顯著低于JX-95%處理。遮陰第12 d，3個(gè)茶樹品種的茶多酚含量均顯著下降;復(fù)光第1～5 d，HJC-80%、HJC-95%、XFC-80%和JX-95%處理的茶多酚含量先減少后增加，并在復(fù)光第1 d最低，JX-80%處理的茶多酚顯著增加;復(fù)光第5 d，3個(gè)茶樹品種（除JX-80%處理）的茶多酚顯著低于遮陰前。由表1可知，復(fù)光第1～5 d的茶多酚含量變異系數(shù)低于遮陰階段;遮陰0 d～復(fù)光第5 d，金萱的茶多酚含量變異系數(shù)低于黃金茶1號(hào)和湘妃翠。

2. 2. 6 對(duì)游離氨基酸含量的影響 由圖4-B可知，HJC-95%處理在遮陰第12 d的游離氨基酸含量顯著高于HJC-80%處理，在復(fù)光第3和5 d顯著低于HJC-80%處理;XFC-95%和JX-95%在復(fù)光第1和5 d時(shí)的游離氨基酸含量顯著高于XFC-80%和JX-80%處理。遮陰第12 d，HJC-80%、HJC-95%和XFC-95%處理的游離氨基酸含量顯著增加;復(fù)光第1～5 d，XFC-95%處理的游離氨基酸含量顯著減少;復(fù)光第5 d，3個(gè)茶樹品種（除JX-95%處理）的游離氨基酸含量顯著低于遮陰前。由表1可知，復(fù)光階段的游離氨基酸變異系數(shù)高于遮陰階段。說明游離氨基酸在復(fù)光后響應(yīng)迅速，其含量降低導(dǎo)致鮮葉品質(zhì)下降。遮陰0 d～復(fù)光第5 d，金萱的游離氨基酸含量變異系數(shù)低于黃金茶1號(hào)和湘妃翠。

2. 2. 7 對(duì)酚氨比的影響 由圖4-C可知，HJC-80%處理在遮陰第12 d、復(fù)光第3和5 d的酚氨比顯著低于HJC-95%處理;XFC-95%處理在遮陰第12 d和復(fù)光第5 d、JX-95%處理在復(fù)光第1和5 d時(shí)的酚氨比顯著低于遮陰度XFC-80%和JX-80%處理。遮陰第12 d，3個(gè)茶樹品種的酚氨比均顯著降低;在遮陰及復(fù)光過程中，XFC-80%、XFC-95%和JX-80%處理在遮蔭第12 d、HJC-95%和JX-95%處理在復(fù)光第1 d的酚氨比最低，黃金茶1號(hào)和湘妃翠的酚氨比分別由8.43和7.40降至4.34（HJC-80%）、4.11（HJC-95%）、5.95（XFC-80%）和4.73（XFC-95%），已達(dá)名優(yōu)綠茶制作的鮮葉要求。復(fù)光第1～5 d，黃金茶1號(hào)的酚氨比顯著增高;且復(fù)光第5 d，3個(gè)茶樹品種（除JX-95%處理）的酚氨比顯著高于遮陰前。

2. 2. 8 對(duì)兒茶素總量和品質(zhì)指數(shù)的影響 由圖5可知，復(fù)光第1 d，HJC-80%處理的兒茶素總量和兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著高于HJC-95%處理;復(fù)光第3 d，HJC-80%處理的兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著低于HJC-95%處理。遮陰第12 d，XFC-80%處理的兒茶素總量顯著高于XFC-95%處理，復(fù)光第1和3 d，XFC-80%處理的兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著高于XFC-95%處理。在遮陰第12 d、復(fù)光第1和3 d，JX-95%處理的兒茶素總量顯著低于JX-80%處理，兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著高于JX-80%處理。遮陰第12 d，黃金茶1號(hào)和湘妃翠的兒茶素總量顯著減少，兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著增加，JX-80%處理的兒茶素總量和兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著增加;復(fù)光后，3個(gè)茶樹品種的兒茶素總量呈增加趨勢(shì)，且在復(fù)光第5 d高于遮陰前;復(fù)光第1～5 d，HJC-80%、XFC-80%、XFC-95%和JX-95%處理的兒茶素品質(zhì)指數(shù)呈下降趨勢(shì)，復(fù)光第5 d，遮陰度80%下3個(gè)茶樹品種的兒茶素品質(zhì)指數(shù)與遮陰前無顯著差異（P>0.05），但遮陰度95%下3個(gè)品種的兒茶素品質(zhì)指數(shù)顯著高于遮陰前，說明遮陰度95%處理下茶樹新梢嫩度和品質(zhì)優(yōu)于遮陰前。

2. 3 遮陰及復(fù)光處理對(duì)茶樹新梢兒茶素及氨基酸組分含量的影響

由圖6可知，在遮陰及復(fù)光過程中，兒茶素組分含量先減少后增加，其最小值集中在遮陰第12 d或復(fù)光第 1d，最大值集中在遮陰前或復(fù)光第5 d。HJC-80%和XFC-80%處理的表兒茶素（EC）、EGCG、沒食子兒茶素沒食子酸酯（GCG）和ECG含量在遮蔭第12 d最低，JX-80%處理的EGC、兒茶素（DL-C）、EC、EGCG和GCG含量在復(fù)光第1 d最低;3個(gè)茶樹品種的EGCG含量在復(fù)光第5 d最高。XFC-95%處理的EGC、EC、EGCG和ECG含量在遮蔭第12 d最低，HJC-95%處理的EC、EGCG和GCG含量及JX-95%處理的兒茶素組分含量在復(fù)光第1 d最低;GCG含量在遮陰前最高，EGCG和ECG含量在復(fù)光第5 d最高。說明遮陰能降低茶樹新梢中兒茶素組分含量;隨復(fù)光時(shí)間延長(zhǎng)，茶樹新梢中兒茶素組分含量整體呈增加趨勢(shì)，且不同品種的兒茶素組分對(duì)遮陰的響應(yīng)存在差異。

分析遮陰及復(fù)光下新梢的氨基酸組分變化，HJC-80%、HJC-95%和XFC-95%處理有12種氨基酸在遮陰第12 d最高，XFC-80%處理有10種氨基酸在復(fù)光第3 d含量最高;JX-80%處理的氨基酸在遮陰第12 d和復(fù)光第5 d達(dá)峰值的分別有8種和6種?？梢娬陉幭虏铇湫律业陌被峤M分增加，不同品種的氨基酸組分對(duì)遮陰的響應(yīng)存在差異。

HJC-95%處理的茶氨酸（Theanine）含量在遮陰第12 d和復(fù)光第1 d高于HJC-80%處理，在復(fù)光第3和5 d低于HJC-80%處理;XFC-95%處理在遮陰第12 d和復(fù)光第5 d的茶氨酸含量高于XFC-80%;JX-95%處理的茶氨酸含量在遮陰第12 d和復(fù)光第3 d低于JX-80%處理，在復(fù)光第1 d和復(fù)光第5 d高于JX-80%處理。遮陰第12 d，HJC-80%和JX-80%處理的茶氨酸含量增加，復(fù)光后，茶氨酸含量下降且在復(fù)光第1 d最低;遮陰第12 d，HJC-95%和XFC-95%處理的茶氨酸含量增加，復(fù)光后，茶氨酸含量下降，黃金茶1號(hào)在復(fù)光第1 d的茶氨酸含量低于遮陰前。可見，復(fù)光短期內(nèi)茶氨酸含量低于遮陰前，導(dǎo)致茶樹鮮葉品質(zhì)降低。

3 討論

3. 1 不同茶樹品種的最適遮陰度探究

鮮葉的生化成分是決定茶葉品質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)，酚氨比能綜合判定鮮葉品質(zhì)屬性和成茶品質(zhì)優(yōu)劣（王海利等，2018），與綠茶品質(zhì)呈極負(fù)相關(guān);兒茶素品質(zhì)指數(shù)與茶葉持嫩性及綠茶品質(zhì)呈正相關(guān)（李慶偉，2014）。胡永光等（2018）主要以酚氨比等茶樹品質(zhì)成分為指標(biāo)，提出春茶采摘末期對(duì)茂綠進(jìn)行遮陰度為60%、時(shí)長(zhǎng)7～10 d的遮陰處理，提高鮮葉品質(zhì)、延長(zhǎng)采摘期效果最佳;孫京京等（2015）主要以酚氨比和兒茶素品質(zhì)指數(shù)為指標(biāo)，提出遮陰度80%處理下龍井43品質(zhì)優(yōu)于遮陰度45%。以鮮葉主要品質(zhì)成分為指標(biāo)來評(píng)估遮陰處理的效果具有合理性，本研究采用酚氨比和兒茶素品質(zhì)指數(shù)來評(píng)估茶葉品質(zhì)，發(fā)現(xiàn)黃金茶1號(hào)在遮陰度80%處理下品質(zhì)優(yōu)于遮陰度95%處理，湘妃翠和金萱的品質(zhì)在遮陰度95%處理下更優(yōu)。

葉綠素a/b降低能提高茶樹對(duì)光量子的捕獲效率（Baig et al.，2005），在遮陰度95%下湘妃翠的葉綠素a/b顯著降低，表明其對(duì)外界弱光環(huán)境做出了適應(yīng)性調(diào)節(jié)（祁祥，2013）。植物在遮陰環(huán)境能提高葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素含量，保護(hù)光反應(yīng)系統(tǒng)（王銳潔等，2019）。本研究中金萱的葉綠素在遮陰度95%處理下積累顯著高于80%處理，可能是由于葉綠素處于不斷分解和合成的狀態(tài)，其在光照較強(qiáng)的環(huán)境中比重度遮陰下的合成—分解平衡的濃度低，以積累更多的葉綠素，以提高茶樹的光捕獲能力，這與張玲和張東來（2020）的研究結(jié)果一致。但植物對(duì)遮陰的響應(yīng)具有種屬和基因型的差異性，本研究中，湘妃翠和金萱對(duì)遮陰度95%環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，黃金茶1號(hào)對(duì)遮陰度80%環(huán)境更適應(yīng)。因此，從品質(zhì)指標(biāo)和生理適應(yīng)能力來看，本研究所選的2個(gè)遮陰度中，黃金茶1號(hào)的最適遮陰度為80%，湘妃翠和金萱的最適遮陰度為95%。

3. 2 遮陰及復(fù)光過程中茶樹碳氮代謝物變化

兒茶素和氨基酸是影響茶葉適制性的主要品質(zhì)成分。氨基酸含量高的適制綠茶，兒茶素含量高的適制紅茶（紀(jì)鵬彬等，2021）。鮮葉酚氨比在4～7，簡(jiǎn)單/酯型兒茶素為0.3～0.5時(shí)，適制綠茶（嚴(yán)文濱等，2017;許偉等，2019）。EGCG與紅茶發(fā)酵效果呈正相關(guān)（錢園風(fēng)，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理后的黃金茶1號(hào)和湘妃翠均已達(dá)名優(yōu)綠茶制作的鮮葉要求。而復(fù)光后的湘妃翠和金萱及復(fù)光第5 d的黃金茶1號(hào)，酚氨比均大于7，不適于制作名優(yōu)綠茶;而水浸出物、可溶性糖、黃酮、兒茶素總量和EGCG含量在復(fù)光第5 d最高，適制品質(zhì)更優(yōu)的紅茶。

表征茶葉品質(zhì)的氨基酸和茶多酚分別為茶樹氮庫(kù)和碳庫(kù)的重要數(shù)量表征（Ruan et al.，2010）。茶樹碳氮代謝是一個(gè)復(fù)雜的過程，茶樹通過光合作用產(chǎn)生糖和淀粉，再分解為葡萄糖，通過TCA循環(huán)合成氨基酸，通過莽草酸途徑產(chǎn)生黃酮類化合物（Li et al.，2016）。光照通過影響植物碳氮平衡來調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配。紅光促進(jìn)碳代謝和糖類物質(zhì)合成，糖類物質(zhì)為多酚類的形成提供前體物質(zhì);而藍(lán)紫光促進(jìn)氨基酸和含氮芳香物的形成（俞少娟等，2016）。在本研究中，遮陰處理下茶樹主要的氮代謝物增加而碳代謝物減少，可能是由于弱光環(huán)境中茶樹處于碳饑餓狀態(tài)，碳水化合物合成和積累受阻，碳代謝減弱導(dǎo)致氮代謝物消耗減少，同時(shí)，遮陰降低了可見光中紅藍(lán)光的比例，促進(jìn)氨基酸的合成。茶樹氮代謝對(duì)復(fù)光的響應(yīng)高于碳代謝，可能由于光合作用增強(qiáng)，氮分解代謝增強(qiáng)產(chǎn)生并提供更多碳骨架用于能量代謝（Zhang et al.，2018），有助于茶樹適應(yīng)環(huán)境變化下缺碳脅迫引起的代謝劇烈變化。

4 結(jié)論

茶樹為適應(yīng)環(huán)境變化進(jìn)行碳氮代謝調(diào)整，從而改變鮮葉的適制性，遮陰環(huán)境及復(fù)光前期的鮮葉更適制名優(yōu)綠茶，復(fù)光后期的鮮葉更適制優(yōu)質(zhì)紅茶，在生產(chǎn)中可參考此規(guī)律，以提高遮陰帶來的經(jīng)濟(jì)效益。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）