南山國家公園多花黃精光合特征

劉其武， 譚著明， 羅 帥， 劉美玲 ， 沈?qū)毭鳎?王紹文

(1.南山國家公園， 湖南 城步 422500； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 3.湖南省林科達(dá)生物技術(shù)有限公司， 湖南 長沙 410004)

多花黃精 (Polygonatumcyrtonema)系天門冬科(Asparagaceae)黃精屬(Polygonatum)多年生草本植物[1]，為《中華人民共和國藥典》(2020年版一部)收錄的黃精屬三種之一[2]。分布于長江以南各省區(qū)，海拔100～1000m都能生長，氣候適應(yīng)性較強(qiáng)。常著生于林下、灌叢或陰坡，以花崗巖、板巖、砂巖發(fā)育的深厚、疏松土壤最為適宜。其藥用部位根狀莖，味甘，補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾、潤肺、益腎，用于脾虛胃弱、體倦乏力、肺虛燥咳、精血不足、內(nèi)熱消渴[3]。研究表明，黃精的根莖不含淀粉，富含非淀粉多糖、低聚果糖、甾體、三萜皂苷、黃酮等營養(yǎng)和功效成分，可以通過促進(jìn)胰島素分泌和提高胰島素敏感性調(diào)節(jié)血糖、提高免疫力，是糖尿病患者、老年人的食療產(chǎn)品之一[4]。

近年來，多花黃精作為藥食同源植物被市場追捧，特別是作為即食產(chǎn)品和茶飲產(chǎn)品的銷售量激增，傳統(tǒng)野生資源的采集來源已無法滿足需要，林下人工栽培成為主要供給形式。各地人工栽培規(guī)模越來越大，湖南、貴州、安徽等地成為林下種植產(chǎn)品的主產(chǎn)區(qū)。但是有的種植戶為了追求產(chǎn)量，不顧生態(tài)優(yōu)先原則，種植區(qū)造成了水土流失等問題，與森林、林地生態(tài)保護(hù)的矛盾日益凸顯；此外，有的地方不顧自然氣候條件，盲目發(fā)展，造成產(chǎn)量與品質(zhì)、效益難達(dá)預(yù)期。這些問題均需科學(xué)引導(dǎo)和規(guī)范。

發(fā)展多花黃精，需要從認(rèn)識多花黃精自身生物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)特性和潛力著手，其中多花黃精對光質(zhì)、光量的要求及利用效率等光合特性較為重要。已有多位研究者開展了多花黃精在盆栽條件、遮陰條件、低海拔林下環(huán)境中光合特性的研究[5-15]，形成了較多數(shù)據(jù)積累。如袁名安等[8]研究了多花黃精凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合特性日變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化過程相關(guān)關(guān)系分別呈極顯著和顯著正相關(guān)性，且主要受大氣光量子密度影響。馮嘉雨[13]測定3種竹林密度和3種干旱協(xié)迫下竹林下多花黃精光合-光響應(yīng)曲線、光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)效率、光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)化效率等參數(shù)，得出了多花黃精在中等密度下具有最大凈光合速率，在重度干旱條件下表觀量子效率和最大凈光合速率均顯著降低等結(jié)論。賀安娜等[14]研究發(fā)現(xiàn)多花黃精凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率低于黃精，PSⅡ最大光化學(xué)效率等葉綠素?zé)晒庵导叭~綠素、類胡蘿卜素含量也低于黃精。但關(guān)于較高海拔區(qū)近自然栽培條件下多花黃精光合特性的報道較少[16]。本文開展了厚樸林下多花黃精光合特性的研究，以探討林下多花黃精在南山國家公園1 000 m左右海拔環(huán)境下的種植模式和適應(yīng)性問題。

1 試驗(yàn)地概況

選擇南山國家公園白云鎮(zhèn)黃傘村厚樸人工林地作為黃精栽培試驗(yàn)示范基地。該處海拔1100m，西南坡，坡度35°，林分郁閉度0.5～0.65。土壤為板巖發(fā)育的黃壤，厚度35～45cm。2020年12月，清理林地，人力去除灌木、雜草，并墾復(fù)，墾復(fù)深度15cm。于2021年2月，將多花黃精4年生塊莖剪切成種莖，大小為1cm×3cm，平均鮮重82.3g，移栽至林地，株距30cm。每667m2施底肥450kg。2021年5—8月，進(jìn)行兩次人工除草。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2021年9月中旬，在南山國家公園試驗(yàn)基地選擇3株生長正常的多花黃精植株，株高70～80cm，每株中部選擇3片生長正常、朝向一致、無病蟲害的葉片，用于光合特性測定。

2.2 研究方法

在晴天用Li-6400便攜式光合作用測定儀(Li-COR，美國)，分別測定凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、胞間二氧化碳濃度 (Ci)和水分利用效率(WUE)等參數(shù)。儀器葉片室采用紅、藍(lán)光光源，光響應(yīng)曲線測量參數(shù)設(shè)定如下：參比室內(nèi)CO2濃度約為 400 μmol·mol-1，葉室溫度范圍控制在(27±0.5) ℃，相對濕度范圍控制在(40±5)%，光響應(yīng)曲線的光合有效輻射強(qiáng)度設(shè)定在1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、 0 μmol·m-2s-1，共12個光照強(qiáng)度梯度。儀器開機(jī)時，預(yù)先設(shè)定估計(jì)的飽和光強(qiáng)和最佳CO2濃度，光誘導(dǎo)黃精葉片30 min，待儀器測得的凈光合速率(Pn)參數(shù)穩(wěn)定在小數(shù)點(diǎn)后1位數(shù)時記錄數(shù)據(jù)。采用葉子飄等[17]直角雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線，得到飽和光強(qiáng)(Isat)、初始斜率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)和光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)等光合參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 南山國家公園多花黃精光合特性

實(shí)際測得南山國家公園多花黃精的胞間CO2濃度118.3833 μmol·mol-1(變化區(qū)間90.422 6～387.617 0 μmol·mol-1)；蒸騰速率0.7540 mmol·m-2s-1(變化區(qū)間0.6697～0.9383 mmol·m-2s-1)；氣孔導(dǎo)度0.023 7 mol·m-2s-1(變化區(qū)間0.0210～0.030 0mol·m-2s-1)。

根據(jù)葉子飄等[17]的計(jì)算公式，凈光合效率計(jì)算公式如下：

Y=a×[(1-b×X)/(1+c×X)]×X-d

(1)

式中:Y為凈光合速率；X為光照強(qiáng)度；a、b、c為參數(shù)。

用不同光強(qiáng)下測得的凈光合速率測定值進(jìn)行擬合(1st Opt軟件[18])，求得參數(shù)值如下：a=0.075 024；b=0.000 108；c=0.013 103；d=0.216 545。

式(1)的一階導(dǎo)數(shù)函數(shù)式：

(2)

最大凈光合速率計(jì)算公式：

(3)

飽和光強(qiáng)計(jì)算公式：

(4)

由此計(jì)算得：飽和光強(qiáng)為768.384 8 μmol·m-2s-1，此時的光合速率為4.560 2 μmol·m-2s-1。

3.2 不同地點(diǎn)多花黃精光合特性比較

南山國家公園多花黃精光合參數(shù)列于表1。為了便于比較和討論，在表1中也列出其他研究者在不同環(huán)境和條件下測得的多花黃精光合特性相關(guān)數(shù)據(jù)。

表1 不同地點(diǎn)多花黃精光合作用特性比較Tab.1 Comparison of photosynthetic characteristics of Polygonatum cyrtonema in different places試驗(yàn)地點(diǎn)測定日期(年-月-日)測定環(huán)境暗呼吸速率/μmol·m-2s-1最大凈光合速率 /μmol·m-2s-1光飽和點(diǎn)/μmol·m-2s-1光補(bǔ)償點(diǎn)/μmol·m-2s-1瞬間羧化效率/mol·m-2s-1水分利用效率/μmol·mol-1南山國家公園2021-09-15海拔1100 m,厚樸林下;透光率35%～50%0.2174.560768.3853.0010.0425.140溆浦縣[16]2020-07海拔900～1100 m,杉木林下;透光率40%-0.7988.124680.20018.480—3.690 長沙[15]2020-07-15海拔100 m,林下1.0406.400764.95011.7200.0293.730重慶哥樂山[12]2017-07-15蔭棚下;透光率58%～68%0.4955.4861 350.5836.1470.087—浙江臨安[13]2019-08竹林下;透光率24%～38%0.5247.026191.13011.148——

由表1可知，南山國家公園多花黃精暗呼吸速率低于長沙地區(qū)生長的多花黃精，前者僅為后者的1/5(20.82%)，說明前者光合產(chǎn)物的積累效率高于后者，即南山國家公園多花黃精的生產(chǎn)效率更優(yōu)。此外，前者的光飽和點(diǎn)接近或稍高于后者，光補(bǔ)償點(diǎn)則遠(yuǎn)低于后者(只相當(dāng)于后者的1/4即25.7%)，說明多花黃精更適應(yīng)較高海拔條件下的光強(qiáng)度變幅，特別是適應(yīng)較低的林下光照強(qiáng)度。

南山國家公園多花黃精最高光合效率值低于溆浦點(diǎn)，可能是前者土層較薄(15 cm左右)、肥力偏低導(dǎo)致生長勢相對較弱，后者位于杉木林下，土壤深厚，土質(zhì)肥沃、結(jié)構(gòu)良好，有利于多花黃精旺盛生長所致。另外，此處光合特性數(shù)據(jù)測定時間較后者遲60 d，自然光輻射強(qiáng)度和氣溫較低，可能是導(dǎo)致最高光合速率參數(shù)偏低的另一原因。盡管如此，黃傘村試驗(yàn)點(diǎn)多花黃精最高光合效率值仍高于袁名安等[8]在浙江金華的測定結(jié)果，反證多花黃精在南山國家公園1 100 m海拔條件下林下栽培的適宜性?？梢姡^高海拔山地林下環(huán)境，是多花黃精栽培的適宜生境，具有獲得良好產(chǎn)量的潛力。此外，南山國家公園多花黃精的最大凈光合速率低于表中其它地點(diǎn)多花黃精的對應(yīng)值，可能與測定時的季節(jié)、時間和個別對比文獻(xiàn)的計(jì)算方法有關(guān)。值得注意的是，其最大凈光合速率雖低于長沙點(diǎn)，但因光補(bǔ)償點(diǎn)相對也較低，有利于在林下弱光環(huán)境下生長，加之其呼吸速率大大低于后者，利于物質(zhì)積累，生長效率會更高。

4 結(jié)論與討論

(1)在南山國家公園白云鎮(zhèn)黃傘村試驗(yàn)點(diǎn)測得的多花黃精光合特性值，與長沙等地研究結(jié)果相比，在暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、瞬間羧化效率和水分利用效率上均表現(xiàn)出一定優(yōu)勢，因此相較而言，較高海拔林下環(huán)境發(fā)展多花黃精更為有利。這與賀安娜等[16]在同屬雪峰山區(qū)溆浦縣境海拔900～1 000 m環(huán)境下的研究結(jié)果相印證。后者對杉木林下多花黃精光合特性參數(shù)測定結(jié)果表明，最高光合速率達(dá)到8.124 μmol·m-2s-1，為表1所列各試驗(yàn)對應(yīng)結(jié)果中最優(yōu)。

(2)對比其他耐蔭經(jīng)濟(jì)植物的相應(yīng)參數(shù)，如石斛光補(bǔ)償點(diǎn)為34～67 μmol·m-2s-1[19-20]，大花蕙蘭光補(bǔ)償點(diǎn)為 30～65 μmol·m-2s-1[21]，人參的光補(bǔ)償點(diǎn)為3～6 μmol·m-2s-1[22]，且上述植物的光飽和點(diǎn)分別為213～650 μmol·m-2s-1、800μmol·m-2s-1和80～150 μmol·m-2s-1，可見，南山國家公園多花黃精在適應(yīng)較大幅度光強(qiáng)變化上比幾種典型蔭生植物更具優(yōu)勢，其光能利用率和光合效率更高。表1中南山國家公園多花黃精的瞬間羧化效率和水分利用效率較高也印證了這一點(diǎn)。

(3)南山國家公園試驗(yàn)地，本次實(shí)際測定的林下平均光照強(qiáng)度較弱，僅為66.658 0 μmol·m-2s-1。相應(yīng)光合速率值是2.433 7 μmol·m-2s-1，僅為飽和光強(qiáng)下凈光合速率的53.37%。因此，在林內(nèi)栽培條件下，通過適當(dāng)調(diào)節(jié)高層植被透光度等措施，可挖掘多花黃精光合潛力，從而提高生產(chǎn)力。