甘肅白銀地區(qū)潛葉蠅及其寄生蜂的組成和發(fā)生調(diào)查

賀 靜, 杜素潔, 程鑫斐, 王綺靜, 郭建洋,王作慰, 王福蓮,*, 劉萬學(xué),*

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 農(nóng)林病蟲害預(yù)警與調(diào)控湖北省工程技術(shù)研究中心, 湖北荊州 434025;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193;3.甘肅省白銀市農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心, 甘肅白銀 730913)

潛葉蠅(agromyzid leafminers)是危害蔬菜、花卉等植物的一類世界性重要小型害蟲(Spencer, 1973; Parrella, 1987; Chenetal., 2003; Kangetal., 2009)。該類害蟲以幼蟲蛀食葉片為主，產(chǎn)生不規(guī)則白色潛道，雌成蟲則通過刺傷植物葉片進(jìn)行取食和產(chǎn)卵，不僅影響植物的光合作用，而且嚴(yán)重降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)(Spencer, 1973; 康樂, 1996; Chenetal., 2003)。我國已報(bào)道的潛蠅科昆蟲達(dá)130余種(康樂, 1996; 雷仲仁等, 1996; 陳文龍等, 2007)，其中斑潛蠅屬Liriomyza和彩潛蠅屬Chromatomyia是重要的類群(康樂, 1996; Tokumaruetal., 2007; Kangetal., 2009)。隨著入侵種斑潛蠅南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis、番茄斑潛蠅Liriomyzabryoniae、美洲斑潛蠅Liriomyzasativae和三葉草斑潛蠅Liriomyzatrifolii的持續(xù)擴(kuò)散，以及本地種豌豆彩潛蠅Chromatomyiahorticola和蔥斑潛蠅Liriomyzachinensis的危害普遍加重，對(duì)我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅(Chenetal., 2003; 王偉等, 2012; 相君成等, 2012; 劉萬學(xué)等, 2013a; 曹利軍等, 2014)。目前，這6種主要潛葉蠅在我國危害嚴(yán)重，但潛葉蠅及其天敵寄生蜂的組成和發(fā)生情況少見報(bào)道，若能調(diào)查并摸清田間具有較強(qiáng)防控力的寄生蜂種群，并加以保護(hù)利用，有利于遏制潛葉蠅類害蟲的進(jìn)一步危害。

在自然界中，潛葉蠅的寄生蜂種類豐富(朱朝東, 1999; 劉萬學(xué)等, 2013a; Yefremovaetal., 2015; Hansson and Navone, 2017)，據(jù)統(tǒng)計(jì)，潛葉蠅的寄生蜂超過300種(Gratton and Welter, 2001; Chenetal., 2003; Yefremovaetal., 2015; Noyes, 2021)，主要為姬小蜂科(Eulophidae)、繭蜂科(Braconidae)、金小蜂科(Pteromalidae)和癭蜂科(Cynipidae)，其中姬小蜂科是種類和數(shù)量最多的類群(Hansson, 1995; 康樂, 1996; 雷仲仁等, 1996; 朱朝東, 1999; Yeetal., 2018)。Chen等(2003)在杭州地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)潛葉蠅寄生蜂4科12屬14種，姬小蜂科寄生蜂有11種；潘立婷等(2019)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西藏地區(qū)有3科9屬16種寄生蜂，有13種屬于姬小蜂科。有些寄生蜂種類如豌豆?jié)撓壖》銬iglyphusisaea和芙新姬小蜂Neochrysocharisformosa等對(duì)美洲斑潛蠅等具有較強(qiáng)的控害能力，并且在田間得到釋放應(yīng)用(Shimomoto, 2005; Chow and Heinz, 2006)。潛葉蠅具有寄主譜廣、種群增長(zhǎng)迅速、繁殖力強(qiáng)、世代歷期短且隱蔽危害等特點(diǎn)，目前國內(nèi)主要采用滅蠅胺和阿維菌素等化學(xué)藥劑防治潛葉蠅(Gaoetal., 2011)。這不僅容易導(dǎo)致潛葉蠅類害蟲產(chǎn)生抗藥性，還可能殺死或降低自然天敵種群，尤其是寄生蜂種群，進(jìn)一步影響自然防控潛葉蠅的效果(Parrella, 1987; Sandersonetal., 1989)。

甘肅省白銀市長(zhǎng)期以畜牧業(yè)為主，近年來，隨著白銀市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局對(duì)農(nóng)業(yè)的高度重視，尤其在國家實(shí)施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的新時(shí)代，當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)蔬菜種植產(chǎn)業(yè)迅速崛起。然而，在潛葉蠅尤其是入侵性斑潛蠅的迅速擴(kuò)散危害的態(tài)勢(shì)下，當(dāng)?shù)厥卟瞬∠x害的天敵寄生蜂綠色防控技術(shù)需求急迫。本研究為2016-2020年間對(duì)白銀市潛葉蠅及其寄生蜂的系統(tǒng)調(diào)查，以期明確該地區(qū)的潛葉蠅與寄生蜂種類，為利用寄生蜂進(jìn)行綠色可持續(xù)防控潛葉蠅提供參考。

1 材料與方法

1.1 潛葉蠅及其寄生蜂的田間調(diào)查

于2016-2020年5月下旬-11月上旬，對(duì)甘肅省白銀市白銀區(qū)、平川區(qū)、會(huì)寧縣、靖遠(yuǎn)縣、景泰縣5個(gè)縣/區(qū)的潛葉蠅及其寄生蜂的發(fā)生情況持續(xù)調(diào)查采樣，每15 d進(jìn)行1次調(diào)查。調(diào)查涉及8科19種寄主植物，包括溫室和露天環(huán)境種植的蔬菜、花卉和雜草等，共收集57份樣品，其中6份樣品為溫室采集。采用五點(diǎn)采樣法，每一采樣點(diǎn)的每種寄主植物分別采集潛葉蠅危害的葉片50片以上，詳細(xì)記錄采集信息，如寄主植物種類、采集時(shí)間、采集地點(diǎn)、生境、經(jīng)緯度、溫度和濕度等。將采集的葉片分別置于200目網(wǎng)紗籠內(nèi)，在室內(nèi)(溫度25±1℃, 相對(duì)濕度50%±5%, 光周期14L∶10D)羽化。收集羽化后的潛葉蠅和寄生蜂，迅速凍死并浸泡于無水乙醇(99.99%)中，-40℃保存?zhèn)溆谩?/p>

潛葉蠅對(duì)寄主植物危害等級(jí)的劃分參考常亞文等(2016)：根據(jù)每份樣品有蟲葉片或有潛道葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)的比例，將潛葉蠅對(duì)寄主植物的危害等級(jí)分為5級(jí)：0<Ⅰ≤10%, 10%<Ⅱ≤20%, 20%<Ⅲ≤50%, 50%<Ⅳ≤80%, 80%<Ⅴ≤100%。

1.2 潛葉蠅及其寄生蜂的種類鑒定

在體式鏡(ZEISS Stemi 508)下對(duì)采集的標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)鑒定。潛葉蠅的形態(tài)特征識(shí)別參考雷仲仁等(1996)對(duì)其的描述；寄生蜂的形態(tài)特征比對(duì)參考朱朝東(1999)、Forshage和Nordlander(2008)、Hansson和Navone (2017)、Zheng和Chen (2017)及Ye等(2018)對(duì)其的描述。

采用線粒體細(xì)胞色素氧化酶(mitochondrial cytochrome oxidase Ⅰ, COⅠ)基因分子標(biāo)記方法(Maharjanetal., 2014)對(duì)寄生蜂進(jìn)行輔助鑒定，以區(qū)分同種寄生蜂的不同形態(tài)種。測(cè)序結(jié)果均在NCBI數(shù)據(jù)庫和BOLD數(shù)據(jù)庫比對(duì)確認(rèn)。

2 結(jié)果

2.1 潛葉蠅的組成與發(fā)生

2016-2020年5月下旬-11月上旬從甘肅白銀市白銀區(qū)、平川區(qū)、會(huì)寧縣、靖遠(yuǎn)縣和景泰縣5個(gè)縣/區(qū)共收集潛葉蠅成蟲5 067頭，包括6種常見潛葉蠅類害蟲，分別為豌豆彩潛蠅C.horticola、蔥斑潛蠅L.chinensis、南美斑潛蠅L.huidobrensis、三葉草斑潛蠅L.trifolii、番茄斑潛蠅L.bryoniae和美洲斑潛蠅L.sativae。這6種潛葉蠅的發(fā)生比例不同，其中優(yōu)勢(shì)種為豌豆彩潛蠅，占潛葉蠅總數(shù)的69.31%，其次是南美斑潛蠅、三葉草斑潛蠅、番茄斑潛蠅、蔥斑潛蠅和美洲斑潛蠅，分別占潛葉蠅總數(shù)的16.72%, 10.20%, 1.54%, 1.32%和0.81%。

豌豆彩潛蠅的寄主譜最廣，涉及6科14種寄主植物(表1)，嗜好寄主為豌豆和油菜。南美斑潛蠅的寄主有3科4種。三葉草斑潛蠅首次在白銀市發(fā)現(xiàn)，寄主植物涉及5科6種，主要寄主為豇豆和茄子。番茄斑潛蠅的寄主植物有2科3種，主要在豌豆和油菜上發(fā)生。調(diào)查發(fā)現(xiàn)蔥斑潛蠅僅危害百合科的大蔥，危害相對(duì)較輕。美洲斑潛蠅發(fā)生最輕，在5科9種寄主植物上有危害，在葫蘆科的黃瓜和葫蘆上危害較重。

表1 2016-2020年甘肅白銀不同寄主植物上的潛葉蠅種類組成和潛葉蠅危害等級(jí)Table 1 Species composition and damage degrees of agromyzid leafminers on different host plants in Baiyin,Gansu province during 2016-2020

續(xù)表1 Table 1 continued

潛葉蠅對(duì)寄主植物為害等級(jí)劃分Classification of damage degree of agromyzid leafminers to host plants: 0<Ⅰ≤10%, 10%<Ⅱ≤20%, 20%<Ⅲ≤50%, 50%<Ⅳ≤80%, and 80%<Ⅴ≤100%.

不同潛葉蠅種類在同一寄主植物上存在同域共存現(xiàn)象。譬如，豌豆彩潛蠅、南美斑潛蠅、美洲斑潛蠅和三葉草斑潛蠅可同時(shí)危害豇豆，但以三葉草斑潛蠅危害為主。露天種植的大蔥也可同時(shí)被蔥斑潛蠅、豌豆彩潛蠅和三葉草斑潛蠅危害，但以蔥斑潛蠅危害為主。另外，南美斑潛蠅也與豌豆彩潛蠅和番茄斑潛蠅在溫室內(nèi)種植的豌豆上混合發(fā)生，然而，調(diào)查發(fā)現(xiàn)南美斑潛蠅在溫室內(nèi)的黃瓜上不存在與其他潛葉蠅種類混合發(fā)生的情況，且發(fā)生嚴(yán)重。

2.2 寄生蜂的組成與發(fā)生

2016-2020年5月下旬-11月上旬從甘肅白銀市白銀區(qū)、平川區(qū)、會(huì)寧縣、靖遠(yuǎn)縣和景泰縣5個(gè)縣/區(qū)共收集潛葉蠅寄生蜂6 926頭，涉及3科(姬小蜂科、繭蜂科和金小蜂科)12屬24種(表2)。其中姬小蜂科最為優(yōu)勢(shì)，占寄生蜂總數(shù)的89.59%，包括9屬18種；繭蜂科有1屬2種，占寄生蜂總數(shù)的8.62%；金小蜂科有2屬4種，占2.53%。調(diào)查發(fā)現(xiàn)豌豆彩潛蠅的寄生蜂有3科22種，番茄斑潛蠅的寄生蜂有3科18種，三葉草斑潛蠅的寄生蜂有3科17種，美洲斑潛蠅的寄生蜂有3科14種，南美斑潛蠅的寄生蜂為3科13種，蔥斑潛蠅的寄生蜂有2科8種。優(yōu)勢(shì)種包括豌豆?jié)撓壖》?、芙新姬小蜂、萬氏潛蠅姬小蜂和西伯利亞離顎繭蜂。

3 討論

我國是世界上受潛葉蠅危害最為嚴(yán)重的國家之一，其中造成重大農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失的主要為斑潛蠅屬和彩潛蠅屬(康樂, 1996; 陳文龍等, 2007; Kangetal., 2009)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)6種潛葉蠅，包括本地種豌豆彩潛蠅和蔥斑潛蠅，以及南美斑潛蠅、番茄斑潛蠅、美洲斑潛蠅和三葉草斑潛蠅4種入侵性斑潛蠅，這也是首次發(fā)現(xiàn)這6種重要潛葉蠅同域共存。而且，在2016年9月，首次在白銀市發(fā)現(xiàn)了入侵種三葉草斑潛蠅。此前，雷仲仁等(2007)利用CLIMEX生態(tài)氣候模型預(yù)測(cè)白銀市是三葉草斑潛蠅的適生區(qū)，本次調(diào)查結(jié)果印證了這一預(yù)測(cè)，同時(shí)也表明白銀市的氣候條件適宜三葉草斑潛蠅生存。

潛葉蠅對(duì)寄主植物的嗜好性不同。豌豆彩潛蠅危害的寄主范圍最廣，為6科14種，嗜好寄主植物為豌豆和油菜。蔥斑潛蠅寄主植物種類相對(duì)單一，僅在百合科蔥屬植物上被發(fā)現(xiàn)有危害(Spencer, 1973; 康樂, 1996; 鐘?？〉? 2020)。南美斑潛蠅的寄主植物有黃瓜、豇豆和亞麻等，在黃瓜上危害最為嚴(yán)重。番茄斑潛蠅偏好豌豆，常與豌豆彩潛蠅混合發(fā)生，但優(yōu)勢(shì)度明顯低于豌豆彩潛蠅。美洲斑潛蠅的寄主主要是葫蘆科的黃瓜和葫蘆。劉箐和蔣玉文(1998)也發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅的嗜好寄主植物為葫蘆科作物。三葉草斑潛蠅在豇豆和茄子上危害重且發(fā)生優(yōu)勢(shì)，其最嗜好的寄主植物為豇豆，這與王凱歌等(2013)的調(diào)查結(jié)果一致，而三葉草斑潛蠅未在當(dāng)?shù)乇┌l(fā)成災(zāi)的原因之一可能是其入侵白銀市的時(shí)間相對(duì)較短。

上述調(diào)查結(jié)果表明，本地種豌豆彩潛蠅危害最嚴(yán)重，其他潛葉蠅發(fā)生相對(duì)較輕，可能的影響因素有：1)白銀市為高緯度高海拔地區(qū)，晝夜溫差大，氣候涼爽，更適宜豌豆彩潛蠅的發(fā)生；2)近年來，反季蔬菜的種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，且豌豆彩潛蠅嗜好的油菜種植面積較大，種植方式為春播秋收，這也為豌豆彩潛蠅提供了“持續(xù)性”的食物來源；3)豌豆彩潛蠅發(fā)生后積累了較多的寄生蜂種類及種群數(shù)量，從而提高了對(duì)其他潛葉蠅的田間防控效果。

白銀市潛葉蠅的寄生蜂資源豐富，共調(diào)查到3科12屬24種寄生蜂，以姬小蜂科最為優(yōu)勢(shì)。其中豌豆?jié)撓壖》錇閮?yōu)勢(shì)種， 約占寄生蜂總數(shù)的49.78%，嗜好寄主為豌豆彩潛蠅，該種寄生蜂在對(duì)潛葉蠅類害蟲的自然防控中發(fā)揮著重要的作用(Minkenberg and Lenteren, 1986; Minkenberg, 1990; 陳紅印等, 2000)。其次為芙新姬小蜂，約占寄生蜂總個(gè)體數(shù)的15.82%。研究表明，芙新姬小蜂具有兩性生殖(arrhenotoky)和孤雌產(chǎn)雌型生殖(thelytoky)兩種生殖模式(Tagamietal., 2006; 楊月梅等, 2017)，并且兩性品系(arrhenotokous strain)和孤雌品系(thelytokous strain)常在田間同域發(fā)生(Adachi-Hagimorietal., 2011; 楊月梅等, 2017)。而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，芙新姬小蜂在白銀市嚴(yán)重偏雌，雌雄比為11.3∶1，通過分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn)其包括兩性品系與孤雌品系，說明芙新姬小蜂的兩個(gè)品系在白銀地區(qū)同域共存，與Adachi-Hagimori等(2011)和楊月梅等(2017)的研究結(jié)果一致。盡管芙新姬小蜂也是潛葉蠅的優(yōu)勢(shì)寄生蜂(Hansson, 1990; Lunaetal., 2011; 王偉等, 2012)，該蜂更適宜高溫和偏高溫季節(jié)(王偉等, 2012)，常見的寄主為美洲斑潛蠅和三葉草斑潛蠅(Ozawaetal., 1993)，但在白銀市美洲斑潛蠅和三葉草斑潛蠅的發(fā)生量遠(yuǎn)低于豌豆彩潛蠅，這在很大程度上限制了芙新姬小蜂的種群數(shù)量，導(dǎo)致芙新姬小蜂的優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低。由于同種原因，適宜高溫環(huán)境的底比斯姬小蜂(劉萬學(xué)等, 2013b)數(shù)量也相對(duì)較少。萬氏潛蠅姬小蜂的優(yōu)勢(shì)度僅次于芙新姬小蜂，該蜂為孤雌產(chǎn)雌型寄生蜂，在田間對(duì)潛葉蠅類害蟲有較強(qiáng)的控制作用(Yeetal., 2018; Duetal., 2021; Duetal., 2022)。繭蜂科和金小蜂科寄生蜂相對(duì)優(yōu)勢(shì)的種類分別為西伯利亞離顎繭蜂和碟狀贅須金小蜂，均嗜好豌豆彩潛蠅。斑潛蠅類害蟲上的繭蜂科和金小蜂科寄生蜂種類和發(fā)生數(shù)量均較少，一方面可能是由于姬小蜂科寄生蜂種類多，且大多數(shù)是幼蟲寄生蜂，而繭蜂科為幼蟲-蛹寄生蜂(寄生時(shí)寄主為幼蟲但羽化時(shí)寄主為蛹)，金小蜂科為蛹寄生蜂(寄生時(shí)寄主為蛹)，幼蟲寄生蜂先占據(jù)并殺死寄主，導(dǎo)致蛹寄生蜂不能獲得足夠的寄主資源，從而使其后代數(shù)量較少；另一方面，除豌豆彩潛蠅在葉片內(nèi)化蛹外，其他5種斑潛蠅均以咬破葉片表皮的方式爬出潛道，在葉表面化蛹，并常常入土化蛹，導(dǎo)致蛹寄生蜂不能及時(shí)搜尋到合適寄主，因而發(fā)生量少。此外，被繭蜂或金小蜂寄生的斑潛蠅蛹可能因落入土中而不被發(fā)現(xiàn)和采集，因此，推測(cè)繭蜂科和金小蜂科寄生蜂在田間的實(shí)際發(fā)生量要比調(diào)查顯示的更多。

為了有效控制白銀市面臨本地潛葉蠅的嚴(yán)重危害以及入侵斑潛蠅的進(jìn)一步擴(kuò)散危害，建議合理利用當(dāng)?shù)刎S富的寄生蜂資源，因地制宜地制定防控策略。如培育豌豆?jié)撓壖》?，或采取?lián)合釋放多種優(yōu)勢(shì)寄生蜂的方式，在潛葉蠅開始危害后，適當(dāng)釋放寄生蜂以控制潛葉蠅的種群數(shù)量。針對(duì)溫室環(huán)境，可采取高溫悶棚、種植非潛葉蠅嗜好植物等措施來減少蟲源基數(shù)。也可通過改變作物布局，助遷、釋放寄生蜂等方式增強(qiáng)寄生蜂對(duì)潛葉蠅的生物防治和生態(tài)調(diào)控效應(yīng)。