去雄攜帶頂葉對玉米光合特性、干物質積累及產(chǎn)量的影響

楊德光，陳 庚，吳寶欣，金新月，宋翔雨，郝天樂，李 威

(東北農業(yè)大學 農學院，哈爾濱 150030)

玉米是中國第一大糧食作物，也是優(yōu)質的飼料和重要的工業(yè)原料[1-2]，隨著玉米消耗量的增加以及耕地面積的逐年減少，提高玉米的產(chǎn)量顯得極為重要[2]。玉米增產(chǎn)的措施包括合理的耕作與施肥、適當增加種植密度及去除冗余器官等[3-5]。其中，去除冗余器官簡單有效，冗余部分的去除能減少其對養(yǎng)分的無效消耗，提高養(yǎng)分的利用效率[5-6]。在玉米栽培過程中，隔行去雄攜帶頂葉是一種提高產(chǎn)量的重要措施，這一措施是在玉米剛抽雄未散粉時，隔行去掉雄穗和一定數(shù)量的頂葉，此方法既能保證花粉量又能改善玉米冠層太陽能有效輻射，進而提高葉片對碳的同化速率[7-9]。以往研究表明，去雄攜帶頂葉能改善玉米冠層內的通風透光條件[5,10-11]，促進玉米的生長發(fā)育[12-14]。目前，對于玉米去雄機器制作、改造等方面的研究報道較多，但去雄機并不能完全精準地摘除雄穗，通常情況下會攜帶頂端1～2片葉[13,15]；同時，前人對于玉米隔行去雄的研究更多的是關注其最終的產(chǎn)量，卻很少研究隔行去雄條件下被去雄與未去雄玉米間共同作用的結果及增產(chǎn)機理[16-17]。在此基礎上，本試驗對玉米進行隔行去雄并攜帶頂葉，比較研究不同處理條件對被去雄與未去雄玉米光合特性、葉面積指數(shù)、干物質積累、產(chǎn)量及其構成因素等指標的影響，為玉米的高產(chǎn)栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2020年4月至10月在黑龍江省八五二農場(46°15′N，132°43′E)進行。該地屬寒溫帶大陸性季風氣候區(qū)，土壤類型為黑土，0～20 cm耕層土壤的基礎養(yǎng)分含量為：有機質29.1 g/kg，堿解氮249.5 mg/kg，速效磷35.2 mg/kg，速效鉀125.3 mg/kg。玉米生長期間降雨充沛，排灌條件良好。

1.2 試驗設計

試驗共設4個處理，分別為：不去雄(CK，不做任何處理)，去雄攜帶0片頂葉(S0)，去雄攜帶頂端第1片葉(S1)，去雄攜帶頂端第1和第2片葉(S2)。每個處理重復3次，隨機區(qū)組排列。供試玉米品種為‘星單4’，種植密度為75 000 株/hm2，每個小區(qū)共8條壟，壟距為60 cm，采用等株距種植，小區(qū)面積為33.6 m2，在玉米剛抽雄未散粉時進行隔行去雄處理。其他田間管理與當?shù)馗弋a(chǎn)田保持一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 凈光合速率 分別于吐絲期、灌漿期和成熟期(晴天)上午10:00—11:00，使用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式光合作用測量系統(tǒng)GFS-3000，測定各小區(qū)被去雄與未去雄玉米穗位葉凈光合速率(Pn)，重復測定5次，分別計算平均值，下同。

1.3.2 葉綠素含量(SPAD值) 利用SPAD-502手持式葉綠素儀測量穗位葉SPAD值。

1.3.3 透光率 在玉米去雄后第7天晴朗上午10:30—11:00，采用LP-80冠層儀按對角線方式測定各小區(qū)行間5個不同高度光合有效輻射(PAR)，分別為：H1(離地10 cm)，H2(離地50 cm，大約在地面至雌穗中部)，H3(離地100 cm，大約在穗位)，H4(離地200 cm，大約在雌穗至頂部中部)，H5(離地330 cm，冠層頂部)。每個小區(qū)重復測定5次，并利用下面公式計算不同冠層高度的透光率。

透光率=測定高度的PAR(H1、H2、H3、H4高度的光合有效輻射)/冠層頂部的PAR(H5高度的光合有效輻射)。

1.3.4 冠層光合能力 利用穗位葉凈光合速率與葉面積指數(shù)計算冠層光合能力，冠層光合能 力=Pn×LAI[18-19]。

1.3.5 葉面積指數(shù)與干物質質量 每個小區(qū)選擇具有代表性的3株被去雄與3株未去雄玉米，先測定植株的株高及穗位高，再測量每片葉的葉長和最大寬度，計算單株總葉面積與葉面積指數(shù)(LAI)。單株葉面積=葉長×葉寬×0.75，葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×單位土地面積內總株數(shù)/單位土地面積。隨后將各株玉米拆分為莖鞘、葉片、穗軸、苞葉及籽粒5部分，待完全烘干后稱量各部分的干物質質量。

1.3.6 產(chǎn)量及穗部性狀 在玉米成熟后，每個小區(qū)選擇中間4條壟(其中被去雄和未去雄玉米各2條壟)為測產(chǎn)區(qū)，收獲后待玉米自然風干，并分別取被去雄和未去雄玉米各10穗考種，調查穗部性狀，最后計算單位面積玉米產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗(Duncan’s法，P=0.05)，并利用Microsoft Excel 2019作圖。

2 結果與分析

2.1 去雄攜帶頂葉對玉米穗部性狀的影響

由表1可知，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉均能提高單株玉米產(chǎn)量，S1處理單株產(chǎn)量顯著高于對照，而S0和S2處理與對照差異不顯著；未去雄玉米單株產(chǎn)量則表現(xiàn)為S2>S1>S0>CK，但各處理與對照差異不顯著。去雄攜帶頂葉對被去雄和未去雄玉米的穗長、穗粗及穗粒數(shù)的影響差異不顯著，但顯著降低被去雄玉米的禿尖長，同時提高被去雄與未去雄玉米的千粒質量，在被去雄玉米中以S1處理千粒質量最高，較對照顯著增加16.1%。以上結果表明，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉能顯著提高S1處理的單株籽粒產(chǎn)量，主要是由于玉米禿尖降低，千粒質量增加所致。

表1 去雄攜帶頂葉處理下玉米的穗部性狀Table 1 Ear traits of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.2 去雄攜帶頂葉對單位面積玉米產(chǎn)量的影響

由圖1可以看出，S0、S1和S2處理單位面積玉米產(chǎn)量較對照分別提高2.6%、9.6%和 1.5%，其中S1處理顯著高于對照，S0和S2處理較對照無顯著性差異。單位面積玉米產(chǎn)量與被去雄玉米單株籽粒產(chǎn)量(表1)均表現(xiàn)為S1>S0>S2>CK。

圖上不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同

2.3 去雄攜帶頂葉對玉米不同冠層高度透光率的影響

去雄攜帶頂葉增加了玉米不同冠層高度的透光率，且透光率隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而增加(圖2)。與對照相比，去雄攜帶頂葉對H1高度透光率無顯著影響；在H2和H3高度下，S1和S2處理透光率均顯著高于對照，H2高度透光率分別提高21.9%和44.3%，H3高度透光率分別提高20.2%和25.1%；在H4高度，S0、S1和S2處理的透光率較對照分別顯著提高10.6%、17.7%和21.4%?？梢?，去雄攜帶頂葉能改善玉米冠層內光照條件，增加葉片對光能的截獲。

圖2 去雄攜帶頂葉處理下玉米的冠層透光率Fig.2 PAR transmission of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.4 去雄攜帶頂葉對玉米葉綠素含量(SPAD值)的影響

SPAD值與葉片葉綠素含量呈正相關關系[20]，且能反映葉片葉綠素的相對含量。隨生育時期的推進，被去雄與未去雄玉米SPAD值的變化見圖3。與對照相比，在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理下玉米吐絲期SPAD值增加幅度較小，而灌漿期、成熟期SPAD值顯著提高，灌漿期SPAD值分別提高8.1%、10.8%和10.4%，成熟期分別提高6.0%、20.1%和14.8%。在未去雄玉米中，S0、S1和S2處理SPAD值與CK差異不顯著，且表現(xiàn)為S2>S1>S0。說明去雄攜帶頂葉能顯著提高被去雄玉米灌漿期和成熟期的葉綠素含量，而S1處理的作用效果更好。

2.5 去雄攜帶頂葉對玉米凈光合速率(Pn)的 影響

圖4表明，Pn隨生育時期的動態(tài)變化而降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理在玉米吐絲期、灌漿期和成熟期Pn顯著高于對照，吐絲期Pn分別提高了10.1%、11.8%和16.0%，灌漿期分別提高了33.4%、44.2%和50.3%，成熟期依次提高了40.9%、72.4%和37.9%；在吐絲期與灌漿期，S0、S1和S2處理間表現(xiàn)為S2>S1>S0，成熟期則表現(xiàn)為S1>S0>S2。在未去雄玉米中，Pn隨去雄攜帶葉片數(shù)的增多而增加，但與對照差異不顯著。表明去雄攜帶頂葉能顯著提高被去雄玉米葉片的Pn，增加光合產(chǎn)物的生產(chǎn)。

2.6 去雄攜帶頂葉對玉米葉面積指數(shù)(LAI)的影響

葉片是玉米進行光合作用的主要場所，中后期維持較高的LAI對于干物質積累和產(chǎn)量形成具有重要意義。圖5表明，LAI隨著玉米生育時期的推進呈現(xiàn)降低的趨勢。與對照相比，在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉顯著降低吐絲期S2處理的LAI，這可能是去雄攜帶葉片過多所致；S0和S1處理在灌漿期LAI顯著高于對照，分別高出5.7%和8.1%，同時S0、S1和S2處理在成熟期LAI均顯著高于對照，與對照相比分別提高 14.1%、22.1%和11.6%。在未去雄玉米中，與對照相比，各處理LAI隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加呈現(xiàn)小幅度的增加，各處理間無顯著差異。說明去雄攜帶頂葉能保持被去雄玉米在灌漿期和成熟期較高的LAI，延緩葉片的衰老。

2.7 去雄攜帶頂葉對玉米冠層光合能力的影響

圖6表明，冠層光合能力隨生育進程的推進逐漸降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2處理冠層光合能力顯著高于對照，吐絲期冠層光合能力較對照提高8.0%～12.1%，灌漿期提高41%～55.9%，成熟期提高54.2%～110.3%；在灌漿期與成熟期，S1處理冠層光合能力最高，S0和S2處理間無顯著差異。在未去雄玉米中，冠層光合能力隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而增大，但各處理間無顯著差異?？梢?，去雄攜帶頂葉可以顯著提高被去雄玉米的冠層光合能力，同樣灌漿期和成熟期S1處理作用效果最佳。

圖6 去雄攜帶頂葉處理下玉米的冠層光合能力Fig.6 Canopy photosynthesis ability of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.8 去雄攜帶頂葉對玉米地上部干物質積累量的影響

如圖7所示，地上部干物質積累量隨生育時期的推進呈不斷增加趨勢。在被去雄玉米中，去雄攜帶頂葉提高了玉米灌漿期與成熟期地上部干物質積累量，兩生育時期S0、S1和S2處理干物質積累量均表現(xiàn)為S1>S0>S2，其中S1處理對干物質積累量的促進效果最明顯，S1處理在灌漿期和成熟期干物質積累量較對照分別顯著提高了18.1%和14.3%。未去雄玉米地上部干物質積累量總體表現(xiàn)為S2>S1>S0>CK，但各處理較對照差異不顯著。

圖7 去雄攜帶頂葉處理下玉米的地上部干物質積累Fig.7 Above-ground dry matter accumulation of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.9 去雄攜帶頂葉對玉米干物質分配的影響

如圖8所示，去雄攜帶頂葉對干物質分配率的影響無顯著差異。在被去雄與未去雄玉米中，成熟期籽粒干物質分配率最高，達到50.2%～51.9%，其次為莖鞘和葉片，莖鞘干物質分配率達到20.3%～22.7%，葉片達到11.8%～13.5%，而穗軸和苞葉干物質分配率最低，分別為7.6%和5.9%以上。

圖8 去雄攜帶頂葉處理下玉米的干物質分配Fig.8 Dry matter distribution of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.10 去雄攜帶頂葉對玉米株高和穗位高的影響

由圖9可見，與對照相比，S0、S1和S2處理下被去雄玉米的株高顯著降低，較對照分別降低11.1%、18.6%和22.4%，而未去雄玉米株高與對照無顯著性差異。S0、S1和S2處理對被去雄與未去雄玉米穗位高的影響較對照差異不顯著。

圖9 去雄攜帶頂葉處理下玉米的株高和穗位高Fig.9 Plant height and ear height of maize under different treatments of detasseling with top leaf

3 討論與結論

玉米是雌雄同株異花授粉的植物，雄穗大且具有頂端優(yōu)勢，在生長過程中會消耗大量的營養(yǎng)物質[20-21]。有研究發(fā)現(xiàn)，雄穗的生物量比重與籽粒產(chǎn)量呈顯著負相關，且雄穗轉移的干物質對籽粒的貢獻率較小[22]，適時合理去除雄穗可以削弱玉米的頂端優(yōu)勢，使更多的養(yǎng)分向雌穗轉運，促進籽粒產(chǎn)量的增加[14]。前人研究發(fā)現(xiàn)，頂端第1片葉產(chǎn)生的光合產(chǎn)物主要運輸?shù)叫鬯牍┢浒l(fā)育，在玉米生長的后期，頂端第1片葉會提前衰老并喪失光合作用的能力，同時還會消耗植株的營養(yǎng)物質[13]。對玉米進行隔行去雄去葉，一方面不會影響玉米的正常授粉量，另一方面減少了頂端葉片和雄穗對光的遮擋，從而提高冠層內的光合有效輻射及減少了養(yǎng)分的無效消耗，進而增加籽粒干物質積累[5,9,14,23]。本研究結果顯示，去雄攜帶頂葉能提高被去雄和未去雄玉米的單株產(chǎn)量。在被去雄玉米中，S1處理單株產(chǎn)量顯著高于對照，增產(chǎn)率為11.84%，其單株產(chǎn)量的增加主要是由于千粒質量的增加和禿尖長度的降低。S0、S1和S2處理下未去雄玉米單株產(chǎn)量隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而略有增加，但較對照差異不顯著。去雄攜帶頂葉增加被去雄玉米單株產(chǎn)量是因為雄穗和頂葉的去除，增加了冠層內的透光性及光合產(chǎn)物的有效性，是環(huán)境與植株自身共同作用的結果；而對于未去雄玉米單株產(chǎn)量的增加是由于生長環(huán)境改變即通風透光條件改善，使產(chǎn)量較對照有一定量的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，去雄攜帶頂葉可以提高單位面積玉米產(chǎn)量，同樣是S1處理顯著高于對照，這與黃錄煥等[13]的研究結果一致。

玉米產(chǎn)量的形成主要來自光合同化產(chǎn)物，而葉片是玉米光合作用的主要器官，提高玉米花后光合能力以及保持較高的綠葉面積對于干物質積累和產(chǎn)量的增加尤為重要，衡量光合作用和葉面積高低的指標有SPAD值、Pn、LAI等[24-25]。本研究結果表明，去雄攜帶頂葉能有效增加玉米冠層內的透光率，維持被去雄玉米較高的葉綠素含量(SPAD值)和LAI(吐絲期除外)，顯著提高被去雄玉米穗位葉Pn。而去雄攜帶頂葉對未去雄玉米葉綠素含量、LAI及Pn的影響差異不顯著。由此可見，去雄攜帶頂葉改善了冠層內光能分布，使葉片延緩衰老，進而保持葉片較高的光合速率。有較多研究發(fā)現(xiàn)，穗位葉Pn并不能完全準確地反映玉米群體的光合能力[26]，而冠層光合能力能夠很好地解釋玉米群體光合速率對干物質和產(chǎn)量增加的貢獻，冠層光合能力是穗位葉Pn和群體LAI的綜合反映[18-19]。本研究中，去雄攜帶頂葉使被去雄玉米冠層光合能力顯著高于對照。吐絲期S0、S1和S2處理間無顯著性差異，但在灌漿期與成熟期，S1冠層光合能力均高于S0和S2，可見，S1在玉米生長后期積累了更多的光合產(chǎn)物，為干物質的積累和產(chǎn)量的增加奠定基礎。在未去雄玉米中，冠層光合能力隨去雄攜帶頂葉數(shù)增加而增加，但各處理間無顯著性差異。

干物質積累和分配是玉米高產(chǎn)的重要基礎[19,27]。有研究發(fā)現(xiàn)，玉米群體較強的光合能力有助于干物質的積累，而干物質積累和轉運量的多少在不同程度上影響著玉米的產(chǎn)量[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，去雄攜帶頂葉增加了被去雄玉米灌漿期和成熟期地上部干物質積累量，而吐絲期S0、S1和S2處理干物質積累量略有下降，這可能與玉米前期去雄攜帶頂葉有關。未去雄玉米干物質積累量隨去雄攜帶頂葉數(shù)的增加而有小幅度增加，這表明隔行去雄改善了冠層內光照條件，對未去雄玉米干物質積累起到促進作用。本研究顯示，去雄攜帶頂葉對玉米地上部干物質分配規(guī)律影響差異不顯著，成熟期籽粒占全株干物質比最大，說明到成熟期干物質主要向籽粒轉運。株高和穗位高是評價玉米抗倒伏能力強弱的重要指標，鄭迎霞等[29]研究發(fā)現(xiàn)玉米的株高、穗位高和倒伏率顯著正相關。本研究結果表明，去雄攜帶頂葉顯著降低了被去雄玉米的株高，未去雄玉米株高、穗位高及被去雄玉米穗位高不受影響，由此可知，去雄攜帶頂葉提升了被去雄玉米的穗位系數(shù)。