秦嶺北麓不同水分處理對獼猴桃幼齡樹生理特性的影響

張靜 徐明 雷靖 雷玉山

(陜西省農(nóng)村科技開發(fā)中心，陜西 西安 710054)

獼猴桃為漿果藤本落葉果樹，目前在意大利、新西蘭、中國、智利等國家都有廣泛栽培。相對于其他落葉果樹而言，獼猴桃根系分布淺，葉片大而缺乏角質(zhì)層保護，因而蒸騰作用旺盛；開春后的新枝生長量極大，而此后漿果迅速膨大，因而需水量大且較集中；獼猴桃原產(chǎn)于溫暖濕潤、雨量充沛、陽光適宜地區(qū)，對環(huán)境條件要求高，適應(yīng)范圍較窄，使之在其自然進化過程中形成喜濕潤、怕旱、不耐澇的習(xí)性，而我國氣候環(huán)境復(fù)雜，雨水分布不均，這種周期性或難以預(yù)測的早澇災(zāi)害降低了獼猴桃的生產(chǎn)潛力[1]。水是植物生長發(fā)育的一個重要環(huán)境因子，水分過量或虧缺都會引起植物體內(nèi)一系列的生理生化反應(yīng)，在缺水的狀態(tài)下，植株的新梢生長也受到抑制，而植物遭受淹水首先反應(yīng)為氣孔關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度下降，造成淹水植物光合作用迅速下降[2]。因此，掌握獼猴桃幼齡樹生長發(fā)育階段對水分的要求，對確保獲得優(yōu)質(zhì)幼齡樹至關(guān)重要。蔚玉紅[3]以不同濃度的營養(yǎng)液處理對徐香獼猴桃肥水吸收規(guī)律進行研究，通過葉面積變化來確定灌水量；彭永宏等[4]通過設(shè)置不同持水量處理對成齡樹的營養(yǎng)和生殖生長進行分析，得出最適土壤相對含水量；其他大多研究以生產(chǎn)經(jīng)驗為主，并不夠系統(tǒng)和準(zhǔn)確。

本研究以秦嶺北麓獼猴桃產(chǎn)區(qū)為對象，對主栽品種“徐香”和“華優(yōu)”幼齡樹不同持水量梯度下的地上地下生物量及抗逆性指標(biāo)進行詳細分析，探討其需水閥值，為進一步研究獼猴桃生育期需水規(guī)律做基礎(chǔ)，這對明確獼猴桃生長周期中的一些關(guān)鍵時期如高溫干旱或多雨季節(jié)樹體的最適需水量具有重要的理論與實踐意義，并為獼猴桃果園水肥一體化的實施提供更加科學(xué)的理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2019年陜西周至縣九峰鎮(zhèn)西安獼猴桃試驗站進行。該地區(qū)年均日照1993.7h，≥10℃積溫為4309～4172℃，無霜期為222～260d，年平均氣溫13.2℃，年均降水量660mm。試驗在活動大棚中進行，避雨，無雨時開棚通風(fēng)，采用控根器栽培并套袋防止水分滲出，盆直徑40cm，高40cm，土深30cm，供試品種為“徐香”、“華優(yōu)”，兩年生。試驗設(shè)置6個田間持水量梯度(45%、55%、65%、75%、85%、95%)處理，每處理10株，每1～3d用便攜式土壤濕度儀測定土壤含水量并計算灌水量，用量杯進行人工精確灌溉。

1.2 指標(biāo)方法

株高、莖粗用卷尺與游標(biāo)卡尺測量，葉面積測量儀測定葉面積，株高和葉面積從嫁接成活后即4月16日開始每10d測量1次，直至6月底摘心，莖粗一直測量到9月15日；生育期結(jié)束后測定根系生物量及分布，地下根系生物量用“水洗分離法”洗干凈測量根系縱深和平面直徑，分為粗根(直徑>2mm)和細根(直徑<2mm)，烘箱內(nèi)70℃經(jīng)48h烘干并稱重；過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[5]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法[5]；丙二醛(MDA)活性采用硫代巴比妥酸法[5]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel計算試驗數(shù)據(jù)，SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析，用SigmaPlot 12.3軟件作圖。

2 結(jié)果與數(shù)據(jù)分析

2.1 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹地上生物量指標(biāo)的影響

2.1.1 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹株高的影響

圖1 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下株高生長變化

如圖1a所示，“徐香”Xu(85%)處理長勢最快，在修剪前達到137cm，Xu(45%)處理在5月26日僅高26cm并停止生長，且出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，Xu(55%)處理從5月26日—6月16日生長明顯減緩，只增長了11.67cm；Xu(65%)～Xu(85%)長勢情況良好，其株高與土壤持水量成正比關(guān)系；Xu(95%)因為灌水量過多，株高較Xu(85%)反而下降。在6月16日Xu(85%)較Xu(45%)、Xu(55%)、Xu(65%)、Xu(75%)、Xu(95%)株高分別提高了435.00%(p<0.01)、132.00%(p<0.01)、29.65%(p<0.05)、13.22%、3.01%。

如圖1b所示，“華優(yōu)”HY(95%)處理長勢最快，在修剪前達到152.75cm；HY(45%)與HY(55%)處理從5月16日—6月16日生長緩慢，分別只增高了6.17cm和21.00cm；Xu(65%)～Xu(95%)長勢情況良好，其株高與土壤持水量成正比關(guān)系；HY(95%)處理較HY(45%)～HY(85%)處理分別提高了213.87%(p<0.01)、101.87%(p<0.01)、24.52%(p<0.01)、8.72%(p<0.05)、2.00%。

2.1.2 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹莖粗的影響

由圖2a可知，Xu(85%)處理莖粗增長最快，在9月達到9.31cm，Xu(45%)處理在6月16日僅有4.64cm。各處理在6月6日—7月26日高溫期間莖粗增長相對平緩，平均增長了9.89%，其中Xu(45%)死亡，Xu(55%)和Xu(65%)處理基本停止生長，在7月26日—9月15日期間生長速度加快，莖粗平均增長了19.07%，在9月15日Xu(85%)莖粗為各處理中最大，分別較Xu(55%)～Xu(95%)處理提高了34.20%(p<0.01)、22.31%(p<0.01)、2.49%、1.67%。

圖2b中莖粗數(shù)據(jù)顯示，HY(85%)處理長勢最快，在9月達到9.22cm，其次為HY(95%)處理，增長至8.83cm，Xu(45%)處理在6月16日僅有6.13cm；在6—7月高溫期間HY(55%)、HY(65%)生長緩慢而HY(75%)～HY(95%)仍正常生長；在9月HY(85%)處理較HY(45%)～HY(95%)處理分別提高了31.00%(p<0.01)、21.51%(p<0.05)、9.43%、4.47%。

圖2 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下莖粗生長變化

2.1.3 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹葉面積的影響

“徐香”葉面積數(shù)據(jù)如圖3a所示，各處理葉面積于前20d生長速度最快，平均增長了57.61%，而后30d只增長了13.37%；Xu(75%)處理平均葉面積最高，達到64.35cm2，之后依次為Xu(65%)、Xu(85%)、Xu(95%)、Xu(55%)、Xu(45%)；Xu(75%)較Xu(45%)～Xu(95%)處理分別提高了59.56%(p<0.01)、42.86%(p<0.01)、12.08%、14.42%、23.27%(p<0.05)。

“華優(yōu)”葉面積數(shù)據(jù)如圖3b所示，HY(85%)處理平均葉面積最高，達到71.32cm2，之后依次為HY(75%)、HY(95%)、HY(65%)、HY(55%)、HY(45%)；HY(85%)葉面積較HY(45%)～HY(95%)分別提高了73.99%(p<0.01)、25.14%(p<0.05)、16.65%、8.07%、11.16%(p<0.05)。

圖3 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下葉面積生長變化

2.2 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹根系生長的影響

表1 “徐香”幼齡樹不同持水量下根系生長情況

由表1、表2可以看出，“徐香”幼齡樹根的長度在Xu(75%)持水量時達到最大值，為49cm，較Xu(55%)長18.55%(p<0.05)，較Xu(85%)和Xu(95%)分別長34.86%(p<0.05)、88.46%(p<0.05)；“華優(yōu)”HY(65%)處理為根長最大值，達到33cm，較HY(55%)提高了31.31%(p<0.05)，較HY(75%)～HY(95%)處理分別提高了11.86%(p<0.05)、17.86%(p<0.05)、50%(p<0.05)。從根系直徑數(shù)據(jù)可以看出，“徐香”幼齡樹各處理無明顯差異，“華優(yōu)”幼齡樹隨著持水量增加根橫徑略有增加，無顯著差異。

表2 “華優(yōu)”幼齡樹不同持水量下根系生長情況

從粗根(直徑>2mm)干重數(shù)據(jù)可以看出，隨著持水量的上升，粗根干重有著明顯上升，均在95%持水量處理達到最大值，“徐香”幼齡樹Xu(95%)處理較Xu(55%)～Xu(85%)處理分別提高了105.56%(p<0.05)、93.08%(p<0.05)、23.64%(p<0.05)、15.90%；“華優(yōu)”幼齡樹HY(95%)處理較HY(55%)～HY(85%)處理分別提高了54.50%(p<0.05)、26.11%(p<0.05)、20.83%(p<0.05)、7.76%?！靶煜恪焙汀叭A優(yōu)”幼齡樹細根(直徑<2mm)干重均在85%持水量處理達到最大，分別達到16.53g和10.21g，分別較95%持水量處理提高了32.64%、25.35%，差異顯著；分別較75%持水量處理提高了17.13%、17.62%，差異顯著。

2.3 不同水分處理獼猴桃幼齡樹抗逆性酶和丙二醛活性結(jié)果分析

由圖4可以看出，隨著土壤持水量的上升，抗逆性酶活性成“V”型變化，在45%～75%持水量，隨著土壤持水量的增加酶活性降低，在75%～85%持水量達到最低值，而95%持水量使幼齡樹產(chǎn)生澇害，根系呼吸受到抑制，抗逆性酶活性增高，各持水量土壤抗逆性酶活性達到顯著水平。

由圖5可以看出，各處理的MDA在45%持水量梯度時表現(xiàn)出最大值，在45%～75%持水量之間隨著土壤持水量的增加而降低，“徐香”幼齡樹在75%持水量時達到最低值，而“華優(yōu)”在85%持水量時達到最低值，當(dāng)持水量達到95%時MDA含量升高，各處理間達到顯著水平。

圖4 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下抗逆性酶含量變化 注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)；下同。

圖5 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下MDA含量變化

3 結(jié)論與討論

通過株高、莖粗、葉面積指標(biāo)可以反映出獼猴桃幼齡樹在不同持水量梯度下的生長狀況[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，“徐香”和“華優(yōu)”獼猴桃幼齡樹85%與95%持水量處理株高增長最快但無明顯差異，95%持水量處理在莖粗和葉面積的指標(biāo)上均劣于持水量85%、75%的處理，45%和55%持水量處理均在6月高溫天氣相繼出現(xiàn)萎蔫并死亡，65%持水量處理長勢一般。這是因為55%田間持水量為維持獼猴桃幼樹在夏季高溫天氣下生長的最低臨界值，而95%田間持水量可能造成幼樹的徒長，在幼苗營養(yǎng)面積過小，光照不足而溫度又較高的條件下，適當(dāng)減少水分可抑制幼苗的徒長。

在土壤水分脅迫條件下，植株根系會發(fā)生形態(tài)分布或生理特征上的變化以適應(yīng)水分脅迫，輕度水分脅迫可以提高松樹幼苗根系的生長能力，而重度水分脅迫會明顯降低其根系數(shù)目。本研究發(fā)現(xiàn)，75%～85%持水量條件下獼猴桃幼樹根系生長最佳，在重度水分脅迫下和淹水脅迫下，根系生物量和分布范圍均有顯著下降，這與前人研究結(jié)果相似。

植物在正常生長條件下，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡，當(dāng)處于逆境脅迫下時，此平衡會受到破壞，大量活性氧積累引發(fā)膜脂過氧化造成細胞膜透性的加大，使植物生長發(fā)育受到影響，此時SOD、POD和CAT作為植物重要的保護酶在植株體內(nèi)形成了活性氧清除體系，可以幫助植物清除體內(nèi)活性氧成分；MDA是膜脂過氧化分解的產(chǎn)物，在一定程度上MDA含量的高低可以表示細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱。研究表明[8]，干旱脅迫下玉米苗期葉片的SOD、POD、CAT活性先升高后降低，MDA含量一直升高，說明干旱脅迫初期對保護酶活性升高有誘導(dǎo)作用。湯玉喜[9]在美洲黑楊上研究表明，淹水脅迫下MDA含量明顯上升，隨著脅迫程度加深SOD活性呈上升趨勢，POD和CAT呈下降趨勢。本研究表明，隨著田間持水量的不同，獼猴桃葉片抗逆性酶含量差異顯著，“徐香”和“華優(yōu)”2個品種均以45%持水量處理最高，75%、85%持水量處理最低，在95%持水量處理出現(xiàn)第2個峰值，表明過低或過高的田間持水量都會對獼猴桃幼齡樹的生長產(chǎn)生脅迫作用，當(dāng)傷害超過植物的承受能力時，植物出現(xiàn)死亡(45%～55%持水量處理)。

“徐香”和“華優(yōu)”獼猴桃對不同水分梯度的響應(yīng)稍有差異，“華優(yōu)”地上部分生物量要優(yōu)于在同等水分條件下的“徐香”，但“徐香”的根系生長明顯優(yōu)于“華優(yōu)”，這可能與不同品種間的根冠比有關(guān)；另外，“徐香”在不同水分梯度下各處理的生物量指標(biāo)差異比“華優(yōu)”各處理間差異顯著，說明“徐香”對水分更敏感。以上表明適合獼猴桃幼齡樹生長的需水閥值為田間持水量60%～90%，獼猴桃生長所需的最適土壤持水量為75%～85%。通過對獼猴桃各物候期需水規(guī)律進行系統(tǒng)研究，進而通過科學(xué)高效的水肥栽培措施改良果品質(zhì)量和提高產(chǎn)量，這也是目前獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟需解決的關(guān)鍵問題。