模擬牧食損害對輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)生長的影響

高 遠(yuǎn),馬旭洲?,王友成,郎月林,范 偉

(1水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心(上海海洋大學(xué)),上海201306;2農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(上海海洋大學(xué)),上海201306;3上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心(上海海洋大學(xué)),上海201306;4水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心(上海海洋大學(xué)),上海201306;5上海魚躍水產(chǎn)專業(yè)合作社,上海201611;

6云南省水產(chǎn)技術(shù)推廣站,昆明650034)

輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)是水鱉科多年生沉水草本植物,廣泛分布于水田、池塘或溪流等淡水水體中[1]。輪葉黑藻在河蟹池塘養(yǎng)殖中適應(yīng)性較好,且應(yīng)用廣泛,除了能有效地吸收池水中的污染物質(zhì)、改善水質(zhì)外,還能為河蟹提供不可缺少的棲息地和庇護(hù)所,避免河蟹自相殘殺,躲避天敵捕食,并且有助于減少河蟹掘穴,提高回捕率。同時(shí),輪葉黑藻粗蛋白質(zhì)含量高(占干重的25.3%),粗纖維和粗脂肪的含量均較低,是一種理想的高蛋白植物,其根、莖和葉均是河蟹的適口性青飼料,能夠提高河蟹的品質(zhì)。此外,輪葉黑藻種植方法眾多,既可播種也可移栽,被河蟹夾斷后的斷枝還能正常生根長成新株,不會(huì)對水質(zhì)產(chǎn)生污染[2-6]。因此,輪葉黑藻是河蟹生態(tài)養(yǎng)殖中最佳的水草種植品種之一。

上海松江泖港地區(qū),地處黃浦江上游,自古以來便是優(yōu)質(zhì)河蟹的主要產(chǎn)地之一,如今更是上海著名的河蟹生態(tài)養(yǎng)殖基地。基地采用“種草、殖螺、稀放、輪養(yǎng)”的生態(tài)養(yǎng)殖模式[7],對水體起到一定凈化作用[8-9]。與普通養(yǎng)殖池塘相比,基地主要是通過大量種植沉水植物——輪葉黑藻來達(dá)到凈化水質(zhì),維持生態(tài)穩(wěn)定的作用[10]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),在養(yǎng)殖過程中,池塘中多種因素的影響使輪葉黑藻群落數(shù)量不斷變化,因此,需要工人每天通過打撈手段控制水草群落數(shù)量以保證水體的穩(wěn)定[11]。除了自然環(huán)境對輪葉黑藻生長有影響以外,河蟹牧食損害輪葉黑藻植株也會(huì)對輪葉黑藻生長產(chǎn)生影響。近幾年,國內(nèi)外對沉水植物進(jìn)行了許多研究,但對于受損沉水植物生長和恢復(fù)方面的研究很少[12-13]。本研究以輪葉黑藻為材料,在河蟹生態(tài)養(yǎng)殖池塘中用人工摘除葉片的方式模擬河蟹對植株造成的牧食損害,研究受損后輪葉黑藻的生長情況,以及河蟹牧食對輪葉黑藻植株恢復(fù)和生長產(chǎn)生的影響,并分析池塘中輪葉黑藻數(shù)量增多的原因,以期為河蟹生態(tài)養(yǎng)殖池塘中輪葉黑藻的種植和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地址是上海市松江區(qū)泖港鎮(zhèn)三泖水產(chǎn)養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖場(東經(jīng)121°8’、北緯30°57’)。養(yǎng)殖區(qū)域地處黃浦江上游地區(qū),池塘水源來自黃埔江支流河道。河水的主要用作周圍農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及居民的生活用水。確定試驗(yàn)池塘后,在2015年5月中旬進(jìn)行輪葉黑藻種植,收集輪葉黑藻放入塑料箱中培育。6月初在塑料箱內(nèi)選出長勢基本相同、葉片顏色亮綠自然、無任何受損的輪葉黑藻植株,選取長約15 cm的上部株段,用清水反復(fù)沖刷去除附著在植物表面的泥沙和水生生物,挑選去除與主枝粗細(xì)不均勻和有明顯分枝的植物。供試藥品包括氯化銨(NH4Cl)、磷酸氫鈣(CaHPO4)、氯化鉀(KCl)、硫酸鎂(MgSO4)、硫酸鋅(ZnSO4)均為化學(xué)純。

1.2 試驗(yàn)方法

稱量選取196株重量基本相同的輪葉黑藻枝條分為對照組(CK)和試驗(yàn)組,試驗(yàn)組共分3種處理方法:組1為去頂處理(去除頂端0.5 cm),組2為去葉處理(去除50%葉片),組3為去頂去葉處理(去除頂端0.5 cm和50%的葉片),每組4個(gè)平行,每個(gè)平行16株。選取池塘中50 cm水深左右的平坦地面,去除雜草和浮萍,用圍網(wǎng)隔離出長200 cm、寬120 cm的面積,圍網(wǎng)高出水面10 cm左右,分成16個(gè)小格。每個(gè)小格長50 cm、寬30 cm,采用扦插法栽種16株試驗(yàn)植株于小格中央,分4排,每排4株,每株間隔5 cm,排間距5 cm,確保植株有足夠的生長空間(圖1)。待栽種3 d后對生根的植株進(jìn)行原位處理,去除無法生根的植株。保證每天露天自然光照,如果溫度過高則用遮陽網(wǎng)略微遮蓋。試驗(yàn)總共進(jìn)行31 d。在同一天內(nèi)迅速選取長勢良好的植株,迅速取樣測定四個(gè)組中輪葉黑藻的主分枝長、干濕重及植物自身的干物質(zhì)、氮、磷含量等指標(biāo)。7月中旬試驗(yàn)結(jié)束。

圖1 輪葉黑藻池塘栽種示意圖Fig.1 Schematic diagram of plant pond of Hydrilla verticillata

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過公式計(jì)算出輪葉黑藻的相對生長率,相對生長率計(jì)算公式如下:RGR=ln(Wf∕Wi)∕天數(shù),式中的Wi和Wf分別代表試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)植物的濕重。植物中干物質(zhì)、氮、磷含量依據(jù)《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》進(jìn)行計(jì)算分析[10]。采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),采用SPSS 11.5軟件中單因子方差(ANOVA)對各試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 牧食損害對輪葉黑藻生長的影響

3種損害方式均不同程度上抑制了輪葉黑藻的生長(圖2),與對照組相比,組2極顯著抑制了植株的生長,其相對生長率僅為14.1 mg·g-1·d-1,只有對照植株生長率的58.5%,而組3顯著抑制了植株的生長,其生長率為17.2 mg·g-1·d-1,只占對照組植株的71.4%,而組1對植株的生長影響差異不顯著,其生長率為19.4 mg·g-1·d-1,達(dá)到了對照植株的80.5%。同時(shí)組1與組2之間生長率差異顯著,總體而言,組2去葉組對輪葉黑藻生長的抑制效果最好。

圖2 輪葉黑藻的相對生長率Fig.2 Relative growth rate of Hydrilla verticillata

圖3 輪葉黑藻的長度增長率Fig.3 Growth rate of Length of Hydrilla verticillata

2.2 牧食損害對輪葉黑藻主枝和分枝生長的影響

3種損害方式均不同程度上降低了主枝的長度增長率(圖3)。其中,組1與組3處理方式均極顯著抑制了輪葉黑藻主枝長度的增長,其增長率僅為對照組的13.3%左右;而組2的處理方式對植物主枝長度生長的影響差異不顯著,其增長率達(dá)到了對照組的84.4%。但與組1和組3的處理方式差異顯著。不同類型的損害方式對輪葉黑藻分枝生長也產(chǎn)生不同程度的影響(圖4和5)。組1與組3處理方式顯著地促進(jìn)了分枝的生長,分枝總長分別達(dá)到94.3 cm及85.0 cm,與對照組(50.3 cm)相比差異極顯著,組2對輪葉藻分枝生長無顯著影響,其分枝總長為41.0 cm。此外,組2的損害方式還顯著的抑制了輪葉黑藻分枝的總重增長?？梢?組1與組3損害雖然極大地抑制了輪葉黑藻主枝的生長,但卻顯著促進(jìn)了植物分枝的生長,而組2損害對植株主枝及分枝的長度生長都沒有明顯影響,卻顯著減少了分枝總重的增長。

2.3 牧食損害對輪葉黑藻干物質(zhì)、氮、磷含量的影響

圖4 輪葉黑藻的分枝總長Fig.4 Total length of branches of Hydrilla verticillata

同對照組相比,三種損害處理對輪葉黑藻干物質(zhì)含量變化的作用都不顯著(圖6)。損害處理增加了植株干物質(zhì)中的氮、磷含量(圖7和8),其中,組1植株中氮、磷含量最高,分別達(dá)到了34.7 mg·g-1及5.1 mg·g-1;組3植株氮、磷含量次之,分別為33.6 mg·g-1及5.0 mg·g-1;組2植株氮、磷含量再次之,分別為33.4 mg·g-1及4.2 mg·g-1,未受損植株氮、磷含量最低,分別僅為32.3 mg·g-1及4.0 mg·g-1。統(tǒng)計(jì)分析表明,組1處理方式顯著增加了植株中氮的含量,組2組3和對照組之間差異都不顯著。組1、組3處理方式顯著地增加了植物中磷的含量,但是互相之間差異不顯著。

圖5 輪葉黑藻的分枝重量Fig.5 Total weight of branches of Hydrilla verticillata

圖6 輪葉黑藻的干物質(zhì)含量Fig.6 Dry matter content of Hydrilla verticillata

圖7 輪葉黑藻的總氮含量Fig.7 Total nitrogen content of Hydrilla verticillata

圖8 輪葉黑藻的總磷含量Fig.8 Total phosphorus content of Hydrilla verticillata

3 討論

3.1 牧食損害對水生植物生長的影響

研究表明,一些水生動(dòng)物能對水生植物造成不同形式的牧食損害。例如河蟹對輪葉黑藻、苦草、金魚藻和伊樂藻等都會(huì)進(jìn)行不同程度的攝食,從而造成不同程度的損害[14]。水生植物最常見受損方式即為河蟹等動(dòng)物對植物葉片和頂端的攝食和損害。李寬意等研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物牧食能對幾種沉水植物葉片產(chǎn)生明顯的損害[15]。Johnson等[16]和Gross等[17]的研究均表明,動(dòng)物牧食能對穗花狐尾藻(M.spicatum)的頂端分生組織造成了嚴(yán)重?fù)p害,,而對某些水生植物種類而言,受損之后會(huì)產(chǎn)生許多的植物殘?bào)w,這些殘?bào)w往往也具有再生的能力。如Barra等[18]發(fā)現(xiàn)16種水生植物的殘?bào)w都具備一定的再生能力,其中輪葉黑藻的殘?bào)w具有很高的再生能力和存活率。Gross等[17]也觀察到受損的植株即便處于葉片缺失或莖顏色發(fā)黃的狀態(tài),加拿大伊樂藻(E.canadensis)殘?bào)w也依舊能夠長出新的分枝。馬劍敏等[19]的研究表明輪葉黑藻的斷枝能夠在極端時(shí)間內(nèi)長成一株新的植株。本試驗(yàn)通過人工損害方式模擬河蟹對輪葉黑藻造成的牧食損害,受損后的輪葉黑藻表現(xiàn)出了明顯的恢復(fù)再生能力,結(jié)果與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本相同。

國內(nèi)外學(xué)者對于沉水植物受損后的生長和恢復(fù)方面的研究很少。倪樂意[20]通過研究發(fā)現(xiàn),輪葉黑藻受到去頂損害后生長會(huì)明顯抑制,其主枝的生長幾乎停止,側(cè)枝生長也顯著的下降。該結(jié)果與本試驗(yàn)的結(jié)果部分一致,在本次試驗(yàn)中,去頂后的輪葉黑藻生長受到明顯的抑制,主枝的生長也幾乎停止,而與未受損植株相比側(cè)枝生長狀況明顯要高。其產(chǎn)生的原因可能與試驗(yàn)地點(diǎn)和水質(zhì)狀況密切相關(guān),其中的原理需進(jìn)一步深入研究。輪葉黑藻側(cè)枝生長模式類似于陸生植物,由于植物的生長素主要集中于頂枝,其具有抑制側(cè)芽生長和促進(jìn)頂枝生長的雙重作用,由于去頂處理使得頂枝的伸長因素和側(cè)芽的抑制因子被除去,從而提高了植株分枝的生長狀況并抑制了主枝的增高情況[21]。試驗(yàn)結(jié)果表明,去葉處理也對輪葉黑藻的生長有明顯的抑制作用,原因可能是葉片去除后植物的光合作用直接就減弱了,受損植株的生長便受到了一定程度的抑制。

3.2 上海松江河蟹池塘輪葉黑藻種群數(shù)量增多原因分析

上海松江地區(qū)春夏季氣溫大多在15—30℃[22-23],溫度十分適宜輪葉黑藻的生長,而河蟹塘中的水質(zhì)指標(biāo)屬于三類水標(biāo)準(zhǔn),各種營養(yǎng)元素完全滿足輪葉黑藻生長的各種要求,能夠使輪葉黑藻大量繁殖[24]。由于河蟹養(yǎng)殖池塘每畝池塘放養(yǎng)許多河蟹,同時(shí)投放少量鰱鳙魚和青蝦。輪葉黑藻是這三種生物的天然餌料,在池塘中被大量捕食,同時(shí)產(chǎn)生許多殘枝,這些殘枝在條件適宜時(shí)著地生根就是一個(gè)新的植株,由本試驗(yàn)可知,輪葉黑藻殘枝在受損后能夠快速生長,而對于輪葉黑藻而言,其無性繁殖在它的種群數(shù)量擴(kuò)大方面具有突出的意義[25];這些條件同時(shí)作用,導(dǎo)致了池塘內(nèi)的輪葉黑藻數(shù)目大量增多。

4 結(jié)論

通過研究發(fā)現(xiàn)在河蟹生態(tài)養(yǎng)殖池塘中,去除50%的葉片和去除頂端0.5 cm并去除50%的葉片兩種處理方式都顯著抑制了輪葉黑藻的生長,相對生長率分別占未受損植株的58.5%與71.4%;去除頂端0.5 cm和去除頂端0.5 cm并去除50%的葉片兩種處理方式都使輪葉黑藻主枝生長幾乎停止,卻顯著的促進(jìn)了植物分枝的生長。去除50%植株葉片對植物的主枝與分枝長度的生長均無明顯的抑制作用,另一方面顯著地減少了分枝的重量的增長。而在氮磷等物質(zhì)的吸收方面,去除頂端0.5 cm處理方式能顯著增加了植株中氮的含量,而去除頂端0.5 cm和去除頂端0.5 cm并去除50%的葉片兩種處理方式能顯著地增加了植物中磷的含量。可見河蟹牧食損害會(huì)對輪葉黑藻的生長和氮磷吸收產(chǎn)生很大的影響。因此,可以進(jìn)一步研究在實(shí)際生產(chǎn)中,能否通過調(diào)節(jié)河蟹的放養(yǎng)密度等條件,依靠河蟹的牧食損害來改變輪葉黑藻的生長方式和種群數(shù)量,來達(dá)到調(diào)控水質(zhì),提高水產(chǎn)品質(zhì)量的目的。

[1]許秋瑾,金相燦,王興民,等.不同濃度銨態(tài)氮對鎘脅迫輪葉黑藻生長及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(2):420-424.

[2]蔣胡.河蟹養(yǎng)殖中選用水草有講究[J].漁業(yè)致富指南,2003(14):30-30.

[3]YEO R R,FALK R H,THURSTON J R.The morphology of hydrilla[(Hydrilla verticillata)(L.f.)Royle][J].Journal of Aquatic Plant Management,1984,22:1-16.

[4]PIETERSE A H.Hydrilla verticillata:a review[J].Abstracts on Tropical Agriculture,1981,7:9-34.

[5]STEWARD K K,VAN T K.Comparative studies of monoecious and dioecious hydrilla(Hydrilla verticillata)biotypes.Weed Science,1987,35:204-210.

[6]VER KLEIJ J A C,PIETERSE A H,HORNEMAN G J T,et al.A comparative study of the morphology and isoenzyme patterns ofHydrilla verticillata(L.f.)Royle[J].Aquatic Botany,1983,17(1):43-59.

[7]GUAN W B,CAI T C,YANG M C,et al.Status Quo and Developmental Strategies of Ecosystem Approach to Aquaculture of Chinese Mitten Crab in China[J].Hunan Agricultural Sciences,2012,3:116-119.

[8]Wu W,FAN L M,QU J H,et al.Effect of river crab eco-culture in ponds on water environment[J].Journal of Safety&Environment,2006,6(4):50-54.

[9]DAI H X,MA X Z,LI Y S,et al.Purification effect of the ecological culture pattern ofEriocheir sinensison the water quality in Datong Lake,Hunan[J].Journal of Safety&Environment,2012,5:89-94.

[10]王武,王成輝,馬旭洲.河蟹生態(tài)養(yǎng)殖[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2013:8-86.

[11]蘇剛.河蟹生態(tài)養(yǎng)殖中的水草管理[J].科學(xué)養(yǎng)魚,2012(4):87-87.

[12]PIECZYùSKA E.Effect of damage by the snailLymnaea(Lymnaea)stagnalis(L.)on the growth ofElodea canadensisMichx[J].Aquatic Botany,2003,75:137-145.

[13]NI L Y.Effects of apex cutting on growth ofElodea canadensisSt.John[J].Acta Hydrobiologia Sinica,1999,23(4):297-303.

[14]溫周瑞,劉慧集,吳瑯虎,等.河蟹對幾種水草的選擇性與攝食量的研究[J].水利漁業(yè),2000,20(1):16-17,53.

[15]李寬意,劉正文,胡耀輝,等.橢圓蘿卜螺Radix swinhoei(H.Adams)對三種沉水植物的牧食選擇[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(10):3221-3224.

[16]ROBERT L,ELISABETH M G,NELSON G J.Decline of the invasive submersed macrophyte Myriophyllum spicatum(Haloragaceae)associated with herbivory by larvae ofAcentria ephemerella(Lepidoptera)[J].Aquatic Ecology,1997,31(3):273-282.

[17]ELISABETH M G,ROBERT L J,NELSON G J.Experimental evidence for changes in submersed macrophyte species composition caused by the herbivore Acentria ephemerella(Lepidoptera)[J].Oecologia,2001,127(1):105-114.

[18]BARRAT-SEGRETAIN M H,HENRY C P,BORNETTE G.Regeneration and Colonization of Aquatic Plants Fragments in Relation to the Disturbance Frequency of Their Habitat[J].Archiv Fur Hydrobiologie,1999,145(1):111-127.

[19]馬劍敏,胡靈衛(wèi),胡倩如,等.伊樂藻和黑藻斷枝根和芽的發(fā)生及生長研究[J].水生生物學(xué)報(bào),2010,34(3):525-532.

[20]倪樂意.切除頂枝對加拿大伊樂藻生長的影響[J].水生生物學(xué)報(bào),1999,23(4):296-303.

[21]夏玉鳳,夏桂雪,汪翠琴,等.生長素與植物頂端優(yōu)勢[J].河北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,32(4):523-525.

[22]張永強(qiáng),盧荻,羅虹,等.河蟹養(yǎng)殖中氣象條件的影響及趨利避害對策研究[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2003,24(2):52-54.

[23]徐寧,李德尚.養(yǎng)殖池塘溶氧平衡與日最低值預(yù)報(bào)的研究概況[J].中國水產(chǎn)科學(xué),1998,5(1):84-88.

[24]王武.魚類增養(yǎng)殖學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000:89-16.

[25]林連升,岳春梅,繆為民.輪葉黑藻及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的利用[J].水利漁業(yè),2005,25(5):33-34.