小菜蛾生物學(xué)特性及防治研究進(jìn)展

常曉麗,袁永達(dá),張?zhí)熹?滕海媛,王冬生

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海201403)

小菜蛾又名小青蟲、兩頭尖、吊絲蟲等,是一種鱗翅目(Lepidoptera)害蟲,歸于菜蛾科(Plutellidae)菜蛾屬(Plutella)。作為一種世界性害蟲[1],小菜蛾寄主廣泛,能夠危害多種十字花科蔬菜,具有較強(qiáng)的繁殖能力和遷飛能力,并且對多種農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性,每年用于防治小菜蛾的費(fèi)用和由小菜蛾造成的直接經(jīng)濟(jì)損失已經(jīng)由20年前的10億美元增加到了40—50億美元[2-3]。

20世紀(jì)30年代之前,小菜蛾被認(rèn)為是十字花科蔬菜的一種次要害蟲;40年代后期,被認(rèn)為是十字花科蔬菜的主要害蟲;到80年代后期,發(fā)現(xiàn)凡是種植十字花科蔬菜的國家和地區(qū)均有小菜蛾發(fā)生和為害[4]。進(jìn)入21世紀(jì)以來,隨著設(shè)施蔬菜大棚的規(guī)模化建設(shè),十字花科蔬菜大面積連作種植,小菜蛾的危害日趨加重。20世紀(jì)70年代,在我國小菜蛾被認(rèn)為是十字花科蔬菜的主要害蟲以來,我國南方一些省份(如福建,廣東等地),每年可發(fā)生約20代,對蔬菜生產(chǎn)發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅。

1 小菜蛾的寄主植物與為害特征

小菜蛾寄主可多達(dá)40余種[5],主要包括甘藍(lán)、青菜、花椰菜、大白菜、油菜、塔菜等十字花科蔬菜,對甘藍(lán)、花椰菜為害尤其嚴(yán)重。

小菜蛾以幼蟲危害十字花科蔬菜的整個生育期葉片。成蟲將卵產(chǎn)在葉的背面,初孵幼蟲只取食葉肉,留下表皮,在葉片上形成一個個半透明的斑,3—4齡幼蟲可將葉片食成孔洞和缺刻,嚴(yán)重時全葉被吃成網(wǎng)狀,影響蔬菜的正常生長,降低蔬菜的產(chǎn)量和質(zhì)量,嚴(yán)重發(fā)生時可減產(chǎn)90%以上,甚至絕收。據(jù)報道,1齡小菜蛾幼蟲食量占整個幼蟲期的3%,2—3齡占整個幼蟲期的19%,4齡幼蟲食量大增,占78%且抗藥性強(qiáng),所以應(yīng)及時把小菜蛾幼蟲消滅在3齡幼蟲之前。

2 小菜蛾在世界范圍內(nèi)的分布

小菜蛾最早發(fā)現(xiàn)于地中海地區(qū)[6],自20世紀(jì)90年代以來,多個國家和地區(qū)相繼報道了小菜蛾危害十字花科蔬菜的消息[2],小菜蛾已成為全世界十字花科蔬菜生產(chǎn)的重大害蟲。在溫帶地區(qū),一般每年發(fā)生4—6代,而在熱帶地區(qū),每年發(fā)生高達(dá)18代以上。

圖1 基于生物氣候模型預(yù)測的小菜蛾在全世界的分布[2]Fig.1 Predicted worldwide distribution of diamondback moth based on avalidated bioclimatic model

3 小菜蛾在中國的分布

小菜蛾在我國所有省市均有發(fā)生,1990年小菜蛾發(fā)生面積為14.67萬hm2,到2014年發(fā)生面積為213.33萬hm2。我國小菜蛾在北方呈季節(jié)性分布,而在長江中下游及以南地區(qū)小菜蛾周年發(fā)生,繁殖速度快、發(fā)生世代多、世代重疊嚴(yán)重,常年危害蔬菜生產(chǎn)。

處在不同緯度上的小菜蛾一年發(fā)生的代數(shù)不同,我國從北向南發(fā)生世代依次增加,東北地區(qū)一年發(fā)生2—3代,華北5—6代,華南地區(qū)包括海南20代以上。小菜蛾在北方主要以蛹越冬,南方各蟲態(tài)均能越冬。我國小菜蛾始盛期從南向北逐漸推遲,小菜蛾在海南地區(qū)的始盛期一般在2—3月份,東北地區(qū)6—7月份,長江中下游地區(qū)上、下半年各有1個為害高峰。

4 小菜蛾抗藥性研究進(jìn)展

雖然小菜蛾的綜合防治策略在不斷優(yōu)化和提高,但殺蟲劑使用仍然是主要的防治手段[7]。由于農(nóng)藥的不合理使用,尤其在熱帶地區(qū),小菜蛾常年處于藥劑脅迫之下,導(dǎo)致其對多種農(nóng)藥產(chǎn)生了抗藥性[8-11]。

自20世紀(jì)50年代Ankersmit[12]首次報道了印尼小菜蛾對 DDT產(chǎn)生抗性以來,菲律賓、日本、臺灣、馬來西亞、美國、澳大利亞、泰國、巴基斯坦等地[13-18]也相繼報道了小菜蛾對農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的情況。到2014年,小菜蛾己對至少92種殺蟲活性成分產(chǎn)生了抗藥性(節(jié)肢動物抗藥性數(shù)據(jù)庫),包括擬除蟲菊酯[19]、氨基甲酸酯、有機(jī)磷、有機(jī)氯以及阿維菌素[20]、多殺菌素和蘇云金芽孢桿菌Bt等[2,21-22]。

在我國,小菜蛾在不同地區(qū)、對不同農(nóng)藥抗性發(fā)展極為迅速,1986年吳世昌等就報道了上海地區(qū)小菜蛾種群對氰戊菊酯有較高抗性。2008年尹艷瓊測定云南通海小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數(shù)達(dá)1 701倍,屬于高抗水平[23],2007年在我國云南地區(qū)采集的小菜蛾對阿維菌素抗性倍數(shù)甚至高達(dá)5 000倍。內(nèi)蒙古小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數(shù)達(dá)1 173.5倍[24]。廣州田間小菜蛾對氯蟲苯甲酰胺的抗藥性倍數(shù)達(dá)606倍,屬極高水平抗性[25]。鑒于小菜蛾抗藥性發(fā)展速度之快,因此,克服或延緩小菜蛾對殺蟲劑的抗性成為防治小菜蛾的首要任務(wù)。

小菜蛾具有復(fù)雜的抗藥性機(jī)理,包括表皮穿透作用降低、靶標(biāo)部位敏感性改變、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白發(fā)生改變、代謝抗藥、基因變異等。昆蟲體內(nèi)的活性酶會對外界刺激(比如農(nóng)藥)迅速做出反應(yīng),從而生存下來[26]。當(dāng)昆蟲接觸到農(nóng)藥之后,其體內(nèi)的靶標(biāo)酶(乙酰膽堿酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘-S-轉(zhuǎn)移酶和特異性酯酶等)活性會增強(qiáng)[27-28]。有報道稱,阿維菌素抗性小菜蛾是由多基因常染色體不完全隱性遺傳控制[29]。Heckel等[30]對抗Bt小菜蛾種群進(jìn)行RAPD分析,標(biāo)記到了118條與抗性相關(guān)的特異性條帶。小菜蛾中腸刷狀緣膜囊上的受體氨肽酶N、類鈣粘蛋白、堿性磷酸酶和糖脂類等與Cry蛋白親和性降低,是小菜蛾對Bt產(chǎn)生抗性的主要原因[31]。小菜蛾抗氯蟲苯甲酰胺品系魚尼丁受體基因表達(dá)量是敏感品系的5.79 倍[32]。

5 小菜蛾功能基因研究進(jìn)展

2013年,由福建農(nóng)林大學(xué)牽頭的小菜蛾基因組測序研究成果在《自然遺傳學(xué)》上在線發(fā)表。小菜蛾基因組的破譯,向全世界展示了我國在害蟲研究領(lǐng)域的國際領(lǐng)先地位。通過測序,獲得了大小約為343 Mb的小菜蛾基因組[33]。

除了對小菜蛾基因組的系統(tǒng)研究,還有關(guān)于轉(zhuǎn)錄組和一些功能基因的研究。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)對Bt作用于小菜蛾的毒理機(jī)制進(jìn)行了研究[34]。劉一鵬等[35]克隆到了小菜蛾氣味受體基因PxylOR9,并且證實(shí)了該基因在小菜蛾觸角中高表達(dá);通過爪蟾卵母細(xì)胞體外表達(dá)技術(shù)和雙電極電壓鉗技術(shù)測試了該受體對植物揮發(fā)物的反應(yīng)。封冰等[36]的研究表明:小菜蛾U6表達(dá)水平不受不同發(fā)育階段和不同殺蟲藥劑處理的影響,可作為定量PCR法評價小菜蛾miRNA或其他非編碼小分子RNA表達(dá)水平的內(nèi)參基因。Zhu等[37]對小菜蛾中腸蛋白組學(xué)-基因組學(xué)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。利用RNAi和qRT-PCR方法對小菜蛾谷氨酸門控的氯離子通道進(jìn)行研究后,發(fā)現(xiàn)阿維菌素的潛在靶標(biāo)之一是谷氨酸門控的氯離子通道[38]。

6 小菜蛾的防治方法

6.1 化學(xué)防治

目前,防治小菜蛾較好的化學(xué)殺蟲劑有氯蟲苯甲酰胺、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、溴蟲腈、丁醚脲、氟啶脲等,這些藥劑應(yīng)交替、輪換使用,以便延緩抗藥性的產(chǎn)生與發(fā)展,取得更好的防效。

通常施藥時,用戶習(xí)慣將作物噴濕、噴透,這種噴霧方式不僅浪費(fèi)了大量農(nóng)藥,而且降低了農(nóng)藥的有效利用率,污染了環(huán)境。因此,科學(xué)精準(zhǔn)用藥,可有效降低農(nóng)藥的使用量,減少農(nóng)業(yè)面源污染。有研究表明,施用甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽防治小菜蛾時,采用較小霧滴體積中徑和較高藥液濃度噴霧,不僅具有較好的防治效果,而且顯著降低了施藥量[39]。

6.2 生物防治

6.2.1 生物殺蟲劑

一直以來,防治小菜蛾以化學(xué)殺蟲劑為主,由于化學(xué)殺蟲劑的負(fù)面影響,我國禁止高毒農(nóng)藥在蔬菜上使用,因此,近年來生物農(nóng)藥逐漸被研發(fā)、推廣和應(yīng)用。對小菜蛾有防治效果的生物殺蟲劑包括微生物殺蟲劑和植物源殺蟲劑。

目前使用面積最大、防效最顯著的抗生素農(nóng)藥包括阿維菌素和多殺菌素。對小菜蛾有防治效果的真菌類微生物有白僵菌[40-41]、綠僵菌[42]及玫煙色棒束孢[43]等,細(xì)菌性微生物有蘇云金桿菌[44-45],病毒性微生物有小菜蛾顆粒體病毒[46]。微生物農(nóng)藥蘇云金桿菌對包括小菜蛾在內(nèi)的多種害蟲具有較好的防治效果,在全世界范圍內(nèi)得以推廣,全球每年銷售額達(dá)48億美元[47]。對小菜蛾效果較好的植物源殺蟲劑主要有苦參堿、印楝素等。

6.2.2 誘芯

對昆蟲信息素的研究可追溯到20世紀(jì)60年代,因該產(chǎn)品對害蟲比較專一、不直接接觸作物,不會造成農(nóng)藥殘留,誘集效果好等優(yōu)點(diǎn),被廣泛推廣使用。近年來,國內(nèi)外對昆蟲信息化學(xué)物質(zhì)的研究越來越多,技術(shù)越來越成熟,更多的害蟲信息化學(xué)物質(zhì)被鑒定出來(如棉鈴蟲、小菜蛾、亞洲玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等),人工合成并商品化[48]。

小菜蛾性信息素研究技術(shù)已經(jīng)比較成熟,信息素的組分和所含的比例已經(jīng)非常清楚[49]。我國從20世紀(jì)80年代開始就對小菜蛾性信息素的組分、合成、劑型和田間使用進(jìn)行了大量研究[50],并推出了多種產(chǎn)品。

6.2.3 天敵

對小菜蛾有控制作用的天敵包括寄生性天敵和捕食性天敵。小菜蛾寄生性天敵有菜蛾盤絨繭蜂、半閉彎尾姬蜂、菜蛾嚙小蜂等。舒銳豪等[51]研究了稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生情況,結(jié)果表明:稻螟赤眼蜂與斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生能力較強(qiáng)。擬澳洲赤眼蜂對小菜蛾卵具有較好的寄生效果,可作為生物防治的潛在寄生蜂[52]。小菜蛾捕食性天敵種類有異色瓢蟲、中華草蛉、草間小黑蛛、八斑球腹蛛等共22種以上[53]。

6.3 物理防治

頻振式殺蟲燈對小菜蛾具有較好的防治效果,平均每日誘蛾量可高達(dá)801頭[54]。有研究表明,色板對小菜蛾也具有一定的誘殺效果[55]。物理防治小菜蛾在減少化學(xué)殺蟲劑的使用中具有重要推動作用。

6.4 農(nóng)業(yè)防治

合理安排每茬作物,避免十字花科蔬菜連年種植;加強(qiáng)蔬菜幼苗期管理,發(fā)現(xiàn)小菜蛾幼蟲危害,及時防治,避免將蟲源帶入大田或大棚;種植蔬菜的田塊要深翻,防止小菜蛾各蟲態(tài)爬到移栽苗上造成二次危害;大棚田塊深翻后,可悶棚,殺死殘留害蟲;田間收獲后及時收拾殘株并深埋。以上各種農(nóng)業(yè)防治方法可大大降低小菜蛾種群基數(shù),降低農(nóng)藥的防治次數(shù)和使用量。另外,在不影響蔬菜品質(zhì)和產(chǎn)量的情況下,可考慮種植抗小菜蛾蔬菜品種。

7 展望

小菜蛾是我國蔬菜的主要害蟲之一,目前我國蔬菜產(chǎn)量基本自足,但要讓廣大人民吃上放心菜,必須提高我國蔬菜生產(chǎn)的質(zhì)量,對小菜蛾進(jìn)行科學(xué)防控。對農(nóng)戶和農(nóng)業(yè)合作社人員進(jìn)行培訓(xùn),大力宣傳,讓他們認(rèn)識到防治小菜蛾僅靠化學(xué)農(nóng)藥是不夠的,除此之外,還有微生物農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥、天敵生物、誘芯、殺蟲燈等方法,只有各種防治方法綜合使用,才能在減少化學(xué)農(nóng)藥的情況下對小菜蛾有效控制。

[1]TALEKAR N,SHELTON A.Biology,ecology,and management of the diamondback moth[J].Annual Review of Entomology,1993,38(1):275-301.

[2]FURLONG M J,WRIGHT D J,DOSDALL L M.Diamondback moth ecology and management:problems,progress,and prospects[J].Annual Review of Entomology,2013.58:517-541.

[3]ZALUCKI M P,SHABBIR A,SILVA R,et al.Estimating the economic cost of one of the world's major insect pests,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae):just how long is a piece of string?[J].Journal of Economic Entomology,2012,105(4):1115-1129.

[4]SARFRAZ M,KEDDIE A B,DOSDALL L M.Biological control of the diamondback moth,Plutella xylostella:A review Published online 20 July 2005[J].Biocontrol Science and Technology,2005,15(8):763-789.

[5]黃劍,吳文君.小菜蛾抗藥性研究進(jìn)展[J].貴州大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2003,20(1):97-104.

[6]HARDY J E.Plutella maculipennis,Curt.,its natural and biological control in England[J].Bulletin of Entomological Research,1938,29(4):343-372.

[7]GRZYWACZ D,ROSSBACH A,RAUF A,et al.Current control methods for diamondback moth and other brassica insect pests and the prospects for improved management with lepidopteran-resistant Bt vegetable brassicas in Asia and Africa[J].Crop Protection,2010,29(1):68-79.

[8]IQBAL M,WRIGHT D J.Evaluation of resistance,cross-resistance and synergism of abamectin and teflubenzuron in a multi-resistant field population ofPlutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Bulletin of Entomological Research,1997,87:481-483.

[9]ZHAO J Z,COLLINS H L,LI Y X,et al.Monitoring of Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)Resistance to Spinosad,Indoxacarb,and Emamectin Benzoate[J].Journal of Economic Entomology,2006,99(1):176-181.

[10]馮夏,陳煥瑜,呂利華,等.廣東小菜蛾對阿維菌素的抗性研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2001,22(2):35-38.

[11]唐振華,袁建忠,莊佩君,等.昆蟲擊倒抗性基因突變對鈉通道功能的影響[J].昆蟲學(xué)報,2005,48(1):119-124.

[12]ANKERSMIT G W.DDT-resistance inPlutella maculipennis(Curt.)(Lep.)in Java[J].Bulletin of Entomological Research,1953,44(3):421-425.

[13]ASAKAWA M.Insecticide resistance in agricultural insect pests of Japan[J].Japan Pesticide Information,1975,23:5-8.

[14]SUN C N,CHI H,FENG H T.Diamondback moth resistance to diazinon and methomyl in Taiwan[J].Journal of Economic Entomology,1978,71(3):551-554.

[15]SYED A R.Insecticide resistance in diamondback moth in Malaysia[J].Diamondback moth and other crucifer pests,1992:437-442.

[16]SHELTON A M,WYMAN J A,CUSHING N L,et al.Insecticide resistance of diamondback moth(Lepidoptera:Plutellidae)in North America[J].Journal of Economic Entomology,1993,86(1):11-19.

[17]KUWAHARA M,KEINMEESUKE P,SINCHAISRI N.Present Status of Resistance of the Diamondback Moth,Plutella xylostellaL.,to Insecticides in Thailand[J].Applied Entomology and Zoology,1995,30(4):557-566.

[18]SAYYED A H,ATTIQUE M N R,KHALIQ A.Stability of field-selected resistance to insecticides inPlutella xylostella(Lep.,Plutellidae)from Pakistan[J].Journal of applied entomology,2005,129:542-547.

[19]ZHAO F,WANG M,LI J H.Resistance ofPlutella xylostellato nine insecticides in several field populations in China[J].Chinese Bulletin of Entomology,2006,43(5):640-643.

[20]ZHOU L L,HUANG J G,XU H H.Monitoring resistance of field populations of diamondback mothPlutella xylostellaL.(Lepidoptera:Yponomeutidae)to five insecticides in South China:A ten-year case study[J].Crop Protection,2011,30(3):272-278.

[21]TABASHNIK B E,LIU Y B,MALVAR T,et al.Global variation in the genetic and biochemical basis of diamondback moth resistance toBacillus thuringiensis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997,94(24):12780-12785.

[22]SAYYED A H,HAWARD R,HERRERO S,et al.Genetic and biochemical approach for characterization of resistance toBacillus thuringiensistoxin Cry1Ac in a field population of the Diamondback Moth,Plutella xylostella[J].Applied and Environmental Microbiology,2000,66:1509-1516.

[23]尹艷瓊,李向永,趙雪晴,等.云南不同菜區(qū)小菜蛾對三種生物農(nóng)藥的抗藥性及其變化趨勢[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2016,53(2):285-291.

[24]周曉榕,常靜,龐保平,等.內(nèi)蒙古小菜蛾種群數(shù)量動態(tài)及抗藥性監(jiān)測[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2013,50(1):173-179.

[25]胡珍娣,陳煥瑜,李振宇,等.華南小菜蛾田間種群對氯蟲苯甲酰胺已產(chǎn)生嚴(yán)重抗性[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,39(1):79-81.

[26]唐振華,畢強(qiáng).殺蟲劑作用的分子行為[M].上海:上海遠(yuǎn)東出版社,2003:58-110.

[27]陳之浩,劉傳秀,李鳳良,等.小菜蛾幼蟲乙酰膽堿酯酶和羧酸酯酶的活性與抗藥性關(guān)系研究[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),1992(3):1-3.

[28]羅雁婕,高希武,吳文偉,等.藥劑對小菜蛾抗性及敏感品系乙酰膽堿酯酶抑制作用比較[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報,2008,10(2):211-216.

[29]LIANG P,GAO X W,ZHENG B Z.Genetic basis of resistance and studies on cross-resistance in a population of diamondback moth,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Pest Management Science,2003,59(11):1232-1236.

[30]HECKEL D G,GAHAN L J,TABASHNIK B E,et al.Randomly Amplified Polymorphic DNA Differences between Strains of Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)Susceptible or Resistant toBacillus thuringiensis[J].Annals of the Entomological Society of America,1995,88(4):531-537.

[31]CHANG X,WU Q,WANG S,et al.Determining the involvement of two aminopeptidase Ns in the resistance ofPlutella xylostellato the Bt toxin Cry1Ac:Cloning and study of in vitro function[J].Journal of biochemical and molecular toxicology,2012,26(2):60-70.

[32]孫麗娜,楊代斌,芮昌輝,等.氯蟲苯甲酰胺對小菜蛾魚尼丁受體基因mRNA表達(dá)量的影響[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報,2012,14(2):136-142.

[33]YOU M,YUE Z,HE W,et al.A heterozygous moth genome provides insights into herbivory and detoxification[J].Nature Genetics,2013,45(2):220.

[34]LEI Y,ZHU X,XIE W,et al.Midgut transcriptome response to a Cry toxin in the diamondback moth,Plutella xylostella(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Gene,2014,533(1):180-187.

[35]劉一鵬,劉楊,楊婷,等.小菜蛾普通氣味受體基因PxylOR9的鑒定及功能研究[J].昆蟲學(xué)報,2015,58(5):507-515.

[36]封冰,梁沛,高希武.小菜蛾U6 snRNA基因的克隆及作為miRNA定量表達(dá)分析內(nèi)參基因的評價[J].昆蟲學(xué)報,2014,57(3):286-292.

[37]ZHU X,XIE S,ARMENGAUD J,et al.Tissue-specific Proteogenomic Analysis ofPlutella xylostellaLarval Midgut Using a Multialgorithm Pipeline[J].Molecular&Cellular Proteomics,2016,15(6):1791.

[38]施秀珍,郭兆將,朱勛,等.小菜蛾抑制性谷氨酸受體的RNA干擾[J].昆蟲學(xué)報,2012,55(12):1331-1336.

[39]曹源,鄧維,李永平,等.甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥液濃度、霧滴密度及施藥液量對小菜蛾防治效果的影響[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報,2014,16(1):54-60.

[40]雷妍圓,呂利華,何余容,等.球孢白僵菌生物學(xué)特性與其對小菜蛾致病力相關(guān)性分析[J].中國生物防治學(xué)報,2010,26(2):143-148.

[41]徐延平,仇飛,黃勃,等.一株小菜蛾高致病性球孢白僵菌菌株的篩選及其可濕性粉劑的田間藥效試驗[J].中國生物防治學(xué)報,2013,29(3):376-383.

[42]張建偉,王中康,申劍飛,等.小菜蛾高致病力綠僵菌的篩選、鑒定及培養(yǎng)特性研究[J].中國生物防治學(xué)報,2012,28(1):53-61.

[43]呂利華,何余容,武亞敬,等.玫煙色擬青霉對小菜蛾致病力的時間-劑量-死亡率模型模擬[J].昆蟲學(xué)報,2007,50(6):567-573.

[44]蔡吉林,束長龍,宋福平,等.對小菜蛾協(xié)同增效的Cry1和Cry9類蛋白組合的篩選[J].植物保護(hù),2013,39(1):66-70.

[45]ROH J Y,CHOI J Y,LI M S,et al.Bacillus thuringiensisas a specific,safe,and effective tool for insect pest control.[J].Journal of Microbiology&Biotechnology,2007,17(4):547.

[46]莫美華,龐雄飛.小菜蛾顆粒體病毒對小菜蛾防治作用的評價[J].生態(tài)學(xué)報,1999,19(5):724-727.

[47]邱德文.生物農(nóng)藥的發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢分析[J].中國生物防治學(xué)報,2015,31(5):679-684.

[48]杜永均.化學(xué)信息素在蔬菜害蟲綜合防治中的應(yīng)用[J].中國蔬菜,2007(1):35-39.

[49]CHOW Y S,CHIU S C,CHIEN C C.Demonstration of a Sex Pheromone of the Diamondback Moth(Lepidoptera:Plutellidae)[J].Annals of the Entomological Society of America,1974,67(3):510-512.

[50]劉珣,張鐘寧,孔杰,等.小菜蛾合成性信息素田間誘蛾活性[J].生態(tài)學(xué)報,1985,5(3):57-64.

[51]舒銳豪,孔慶華,張偉東,等.小菜蛾卵作為赤眼蜂中間寄主的寄生適合度分析[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2014(3):787-794.

[52]鄧金花,顧俊榮,董明輝,等.幾種赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生差異性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(5):77-78.

[53]章金明,黃芳,張蓬軍,等.春季十字花科作物田間蜘蛛種類調(diào)查[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,1(6):705-706.

[54]董忠信,陳陽,張曉輝,等.頻振式殺蟲燈防治甘藍(lán)田小菜蛾應(yīng)用效果研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2005(5):35-36.

[55]吳瑋,陳峰,王俊,等.不同色板對蔬菜害蟲和非靶標(biāo)昆蟲的誘殺作用[J].福建農(nóng)業(yè)科技,2016,47(5):7-9.