新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種育種體系分析

王映紅， 蔣志凱， 馬華平， 付 亮， 劉震宇， 董 昀

(河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 河南 新鄉(xiāng) 453002)

黃淮南部麥區(qū)小麥產(chǎn)量占全國總產(chǎn)的42.2%，是我國最大的商品小麥調(diào)出區(qū)和優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥適宜生態(tài)區(qū)。隨著消費(fèi)觀念的轉(zhuǎn)變，以優(yōu)質(zhì)專用小麥為原料的各種專用面粉需求呈逐年增加的趨勢(shì)。近年來優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種選育有很大進(jìn)展，但黃淮南部麥區(qū)仍缺乏半冬性強(qiáng)筋高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)多抗小麥品種，且已有強(qiáng)筋品種的主要品質(zhì)指標(biāo)存在年際間和地域間穩(wěn)定性差的缺陷[1-2]。為解決我國優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥長(zhǎng)期依賴進(jìn)口、供給結(jié)構(gòu)與市場(chǎng)需求脫節(jié)的局面[3]，確定半冬性強(qiáng)筋為核心兼顧豐產(chǎn)性和綜合抗性為育種目標(biāo)，通過材料創(chuàng)制和技術(shù)創(chuàng)新，育成強(qiáng)筋或超強(qiáng)筋小麥新品種，是解決優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種缺乏的首要途徑[4]。

圖1 階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因示意圖 Fig.1 Schematic diagram of step hybridization polymerization of high-quality genes

目前，農(nóng)作物育種科學(xué)由“經(jīng)驗(yàn)育種”向“精確育種”轉(zhuǎn)變，除傳統(tǒng)雜交技術(shù)外，輻照誘變技術(shù)、分子標(biāo)記輔助選擇、標(biāo)記輔助回交育種和雙單倍體育種技術(shù)等廣泛應(yīng)用于品質(zhì)育種中[5-9]。且不同生態(tài)區(qū)，不同自然條件，不同育種單位和育種者，采用不同的選育主攻方向[10-12]。李愛國等[13]注重不同時(shí)期繁茂性的選擇。趙振東等[14]認(rèn)為，在黃淮海生態(tài)條件下，除繁茂性和粒葉比外，耐熱性也是一個(gè)重要的與品質(zhì)相關(guān)的選擇指標(biāo)。

河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院采用“階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因，選擇世代全程品質(zhì)檢測(cè)+生化和分子標(biāo)記輔助選擇”為核心的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)體系，先后育成國審優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種新麥18、新麥19、新麥26、新麥38和新麥45，省審強(qiáng)筋品種新麥28 (見表1)，新麥58和新麥65目前參加國家黃淮南片中間試驗(yàn)。

1 強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)體系

1.1 強(qiáng)筋小麥育種體系核心技術(shù)

強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)體系的核心是階梯式雜交聚合優(yōu)質(zhì)基因，拓寬遺傳背景，逐步提升品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)小麥品質(zhì)的突破和創(chuàng)新 (圖1)。以中強(qiáng)筋新麥9號(hào)為母本，含有法國血緣VPM系統(tǒng)的自主創(chuàng)新種質(zhì) (C5/新鄉(xiāng)3577) F3d1為父本，雜交育成強(qiáng)筋新品種新麥18和新麥19。用新麥18作母本，篩選強(qiáng)筋抗寒高硬度濟(jì)南17作父本，育成超強(qiáng)筋新品種新麥26。用陜優(yōu)225作父本，育成新麥28。用新麥26作母本，引入濟(jì)麥20優(yōu)質(zhì)基因，選育出新麥45。分別以新麥28和新麥26作父本，引入周麥32優(yōu)質(zhì)基因，育成新麥38和新麥58。新麥26與 (濟(jì)麥20/新麥26)F1復(fù)交，育成新麥65。

1.2 強(qiáng)筋小麥育種體系關(guān)鍵技術(shù)

1.2.1種質(zhì)評(píng)價(jià)和親本篩選

采用“生化和分子標(biāo)記示蹤，品質(zhì)正效應(yīng)累加”優(yōu)質(zhì)基因型創(chuàng)制技術(shù)，實(shí)現(xiàn)優(yōu)異麥谷蛋白亞基的聚合。本課題組通過生化、分子標(biāo)記廣泛征集篩選國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋材料，用SDS-PAGE鑒定高、低分子量麥谷蛋白亞基組成，Sec-Glu-B3標(biāo)記排除1 BL/1 RS易位。通過對(duì)其沉降值和面筋質(zhì)量數(shù)量測(cè)定，選擇優(yōu)良親本材料進(jìn)行優(yōu)優(yōu)雜交。優(yōu)優(yōu)雜交即父母本均為強(qiáng)筋或者中強(qiáng)筋材料，優(yōu)質(zhì)性狀盡量互補(bǔ)或累加。例如新麥26的母本新麥18高、低分子量麥谷蛋白亞基組成為1/7+9/5+10和A3b/B3d/D3a，濕面筋含量和面筋指數(shù)較高，吸水率偏低。其父本濟(jì)南17高、低分子量麥谷蛋白亞基組成為1/7+8/4+12和A3c/B3i/D3c，硬度高、吸水率高，通過雜交選育出的新麥26實(shí)現(xiàn)了高、低分子量?jī)?yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基1/7+8/5+10和A3c/B3d/D3a的聚合。

表1 新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種Table 1 Wheat varieties of Xinmai series with high quality and strong gluten

表2 新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種區(qū)試品質(zhì)結(jié)果Table 2 Results of regional test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

表3 新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種區(qū)域試驗(yàn)及生產(chǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量結(jié)果Table 3 Yield results of regional test and production test of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten

1.2.2生化、分子標(biāo)記示蹤，選擇世代遞進(jìn)式全程品質(zhì)檢測(cè)

雜交后代采用“選擇世代遞進(jìn)式全程檢測(cè)”品質(zhì)表型綜合鑒定技術(shù)，對(duì)每個(gè)世代關(guān)鍵品質(zhì)性狀進(jìn)行高標(biāo)準(zhǔn)遞進(jìn)式測(cè)定篩選。從F2代開始，每世代均用SDS-PAGE鑒定Glu-1亞基類型，采用Devos和Campenhout開發(fā)的SSR和STS分子標(biāo)記鑒定Glu-A3和Glu-B3的等位基因類型，針對(duì)性選擇優(yōu)良亞基組合。根據(jù)父母本優(yōu)質(zhì)性狀，有目的地選擇優(yōu)良單株。F2代選擇角質(zhì)率高、硬度指數(shù)≥65、微量SDS沉淀值≥30 mL的單株。F3代增加面筋含量及指數(shù)測(cè)定(GI≥95%)、整粒谷物近紅外分析測(cè)定(蛋白質(zhì)≥14%，濕面筋≥30%)。F4代增加粉質(zhì)參數(shù)測(cè)定(吸水率≥60%，穩(wěn)定時(shí)間≥12 min)。F5代增加拉伸儀參數(shù)、烘烤和面條品質(zhì)測(cè)定。

選擇世代全程品質(zhì)檢測(cè)，篩選指標(biāo)逐代增加，高標(biāo)準(zhǔn)品質(zhì)表型鑒定，以實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)基因聚合，品質(zhì)正效應(yīng)累加以獲得強(qiáng)筋特性。經(jīng)該強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)體系育成的強(qiáng)筋品種品質(zhì)指標(biāo)均較高，且穩(wěn)定性好，以新麥26和新麥45為其突出代表。

新麥26被評(píng)為2013—2014年度最具影響力的小麥品種。2019年被鑒評(píng)為“超強(qiáng)筋、面包、面條”小麥，面包評(píng)分超過加麥2號(hào)，主要品質(zhì)指標(biāo)年際間、地域間穩(wěn)定性好，已成為我國優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種選育與應(yīng)用的標(biāo)桿品種。2009—2018年中國小麥質(zhì)量報(bào)告隨機(jī)取樣檢測(cè)，2019年國家黃淮冬麥區(qū)南片區(qū)試混合樣(優(yōu)質(zhì)對(duì)照)，經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心檢測(cè)，新麥26多年品質(zhì)指標(biāo)平均：硬度指數(shù)66.6、蛋白質(zhì)(干基)16.1%、濕面筋31.7%、吸水量63.5 g/mL、穩(wěn)定時(shí)間25.3 min、拉伸面積178 cm2、最大阻力782 E.U.、面包評(píng)分91分。新麥45品質(zhì)指標(biāo)受年際和地域影響較小，2016—2019年多年多點(diǎn)品質(zhì)檢測(cè)，平均品質(zhì)指標(biāo)為：蛋白質(zhì)(干基)16.5%、濕面筋35.9%、吸水率64%、穩(wěn)定時(shí)間20.2 min、拉伸面積175 cm2、延伸性201 mm，最大拉伸阻力627 E.U.。

1.2.3增源擴(kuò)庫，豐產(chǎn)性綜合選擇

強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)體系對(duì)豐產(chǎn)性的選擇，采用“確保群體，提高粒數(shù)，協(xié)調(diào)源庫關(guān)系、提高庫容”的方法。通過株葉型塑造、群體優(yōu)化和物候期調(diào)控等綜合技術(shù)，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。冬前關(guān)注分蘗比例高、抗寒性好、生長(zhǎng)健壯的單株，春季注重穩(wěn)健、兩極分化快、抗倒春寒的單株，后期注重株型結(jié)構(gòu)合理、莖稈質(zhì)量好和源庫協(xié)調(diào)。重點(diǎn)選擇穗下節(jié)長(zhǎng)，葉片功能期長(zhǎng)，灌漿速度快，籽粒轉(zhuǎn)色快的單株，確保光合產(chǎn)物源充足；注重群體，在保證穗數(shù)的基礎(chǔ)上增加穗重，選擇中穗型、穗粒數(shù)多、籽粒體積大、飽滿度好的單株，以擴(kuò)充庫容，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋性狀的協(xié)同改良。通過該方法選育出的強(qiáng)筋品種豐產(chǎn)性見表3。

1.2.4異地多點(diǎn)鑒定，逆境脅迫增壓，加強(qiáng)抗性改良

抗性改良通過創(chuàng)造逆境、多點(diǎn)鑒定，加大選擇壓力篩選抗病性、抗逆性和廣適性。通過選用優(yōu)勢(shì)生理小種+致病性強(qiáng)新小種，誘發(fā)行接種誘發(fā)和中選品系直接注射接種，增加菌量和噴霧法增加田間濕度，鑒定抗病性；加強(qiáng)非生物脅迫，交替選擇、異地多點(diǎn)鑒定加大選擇壓力篩選抗逆性和廣適性。通過該方法選育出的強(qiáng)筋品種抗病性見表4。

表4 新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種區(qū)域試驗(yàn)抗病性結(jié)果Table 4 Results of disease resistance of Xinmai series varieties with high quality and strong gluten in regional test

2 新麥系列強(qiáng)筋小麥品種推廣應(yīng)用

新麥18和新麥26等被農(nóng)業(yè)部推介為全國小麥主導(dǎo)品種，是黃淮冬麥區(qū)南片“十一五”至“十三五”小麥主導(dǎo)品種，為河南省乃至黃淮南片麥區(qū)小麥生產(chǎn)提供了品種和技術(shù)支撐。其中新麥18榮獲2008年農(nóng)業(yè)部小麥?zhǔn)跈?quán)品種全國推廣面積前五名證書，是2007年和2008年河南省種植面積最大的半冬性品種，2009年獲河南省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。超強(qiáng)筋品種新麥26是黃淮冬麥區(qū)南片優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥主導(dǎo)品種，河南省“四優(yōu)四化”科技支撐行動(dòng)計(jì)劃主推品種，新麥26已成為我國優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種選育與應(yīng)用的標(biāo)桿品種，累計(jì)收獲面積315.27萬hm2，近3年累計(jì)157.64萬hm2，新增效益26.1億元，優(yōu)質(zhì)商品糧貿(mào)易及專用粉開發(fā)新增效益0.6億元。“十一五”以來新麥系列強(qiáng)筋品種累計(jì)推廣面積866.67萬hm2，增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥52億kg，創(chuàng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益65億元，為黃淮麥區(qū)的小麥生產(chǎn)做出了突出貢獻(xiàn)。

3 新麥系列強(qiáng)筋小麥品種選育啟示

3.1 親本選擇

3.1.1強(qiáng)筋小麥品質(zhì)育種必須利用相應(yīng)品質(zhì)類型的親本

要實(shí)現(xiàn)優(yōu)異基因的累加和定向積聚，選擇強(qiáng)筋/強(qiáng)筋或者中強(qiáng)筋/強(qiáng)筋組合，雙親品質(zhì)性狀均優(yōu)良，農(nóng)藝性狀互補(bǔ)性強(qiáng)，易于選育優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病廣適的小麥品種。新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種的組配，均遵循這一原則，在強(qiáng)筋或者中強(qiáng)筋親本的基礎(chǔ)上，不斷改良育成強(qiáng)筋品種的品質(zhì)。例如依據(jù)雙親高低分子量麥谷蛋白亞基組成，合理組配，遵循以HMW-GS利用為主，以LMW-GS利用為補(bǔ)充的原則[15]，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)亞基的定向集聚與跟蹤，利用已知的研究成果[16-17]，在后代單株中注重5+10和Glu-A3c或Glu-B3d等優(yōu)質(zhì)亞基的選擇。

3.1.2應(yīng)拓寬種質(zhì)資源的挖掘和利用

應(yīng)大力引進(jìn)強(qiáng)筋親本、利用國內(nèi)外的優(yōu)質(zhì)資源，拓寬遺傳基礎(chǔ)，盡量避免1 BL/1 RS 易位系，或通過分子育種手段沉默1 BL/1 RS 易位系中黑麥堿基因[18]。新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種的選育，在最初的親本選擇中，注重了外源基因法國血緣VPM的利用，但后續(xù)品種多采用親緣關(guān)系較近的國內(nèi)強(qiáng)筋材料進(jìn)行雜交，后代穩(wěn)定快，加性效應(yīng)利于表達(dá)，但遺傳基礎(chǔ)狹窄，分離幅度小，品質(zhì)性狀處于徘徊階段，后續(xù)強(qiáng)筋品種很難突破新麥26的品質(zhì)，只有新麥45與新麥26相當(dāng)。在今后的強(qiáng)筋品種選育中，應(yīng)積極發(fā)掘、探索新的近緣野生優(yōu)質(zhì)資源，豐富遺傳基礎(chǔ)，拓寬小麥育種種質(zhì)庫。利用國外優(yōu)質(zhì)材料時(shí)，可以借鑒李秀絨等[19]的生態(tài)適應(yīng)組配親本及調(diào)節(jié)花期活性雜交方法，提高遠(yuǎn)緣雜交及后代選擇的成功率。

3.2 不同世代精確選擇后代品質(zhì)性狀

小麥品質(zhì)受基因型、自然環(huán)境條件以及二者互作效應(yīng)的共同影響，遺傳力高的性狀，如幼苗習(xí)性、抗寒性、株高、粒重和飽滿度等，可以在早代進(jìn)行選擇。硬度、吸水率、形成時(shí)間、弱化度以及反映蛋白質(zhì)質(zhì)量的性狀，基因型效應(yīng)大于環(huán)境效應(yīng)[20]，濕面筋含量的高值受顯性基因控制[21]，這些性狀均可在早代進(jìn)行選擇。遺傳力低的穗粒數(shù)、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量以及蛋白質(zhì)含量等受環(huán)境效應(yīng)影響大的性狀，可在高代再進(jìn)行選擇，高面筋指數(shù)受隱性基因控制，可在F4代之后選擇。受種子量及各性狀穩(wěn)定世代的影響，新麥系列強(qiáng)筋小麥育種技術(shù)注重“選擇世代遞進(jìn)式全程品質(zhì)檢測(cè)”，對(duì)每選擇世代關(guān)鍵品質(zhì)性狀進(jìn)行高標(biāo)準(zhǔn)遞進(jìn)式測(cè)定篩選，以實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)基因集聚，品質(zhì)正效應(yīng)累加，獲得強(qiáng)筋特性。

3.3 選育強(qiáng)筋品種應(yīng)注意的問題

3.3.1應(yīng)注意強(qiáng)筋品種性狀的協(xié)調(diào)性

近年來黃淮冬麥區(qū)品質(zhì)遺傳改良工作取得了明顯進(jìn)展，市場(chǎng)上優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種增多，但經(jīng)得起考驗(yàn)的品種仍然較少，品質(zhì)退化、抗倒性抗寒性較差等是現(xiàn)有強(qiáng)筋品種普遍存在的問題。所以在優(yōu)質(zhì)小麥選育時(shí)要注重全面發(fā)展、均衡考慮。付亮等[22]提出河南小麥品質(zhì)育種的重點(diǎn)是：在穩(wěn)定降低弱化度和提高穩(wěn)定時(shí)間的同時(shí)，穩(wěn)定其他綜合品質(zhì)。魏益民等[23]提出要注意小麥品種品質(zhì)性狀的協(xié)調(diào)性，如蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和穩(wěn)定時(shí)間的協(xié)調(diào)性。新麥系列優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種注重品質(zhì)性狀的協(xié)調(diào)性和穩(wěn)定性，新麥26和新麥45多年品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)顯示，兩者品質(zhì)指標(biāo)較高且穩(wěn)定性較好。從新麥系列強(qiáng)筋品種綜合表現(xiàn)看，品質(zhì)及產(chǎn)量性狀比較協(xié)調(diào)，逆境脅迫增壓選擇抗逆性雖然有一定效果，但整體抗病性稍差，在今后的強(qiáng)筋小麥育種中，應(yīng)加強(qiáng)抗病性的選擇。

3.3.2應(yīng)加強(qiáng)現(xiàn)代分子技術(shù)的應(yīng)用

隨著分子遺傳的快速發(fā)展，基因模塊組裝等分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)已經(jīng)成為小麥遺傳育種的新方向[24]。梁強(qiáng)等[25]構(gòu)建了涉及Axnull、Bx7OE、Dx5、Glu-B3i、Glu-A3d基因和Glu-B3位點(diǎn)的分子標(biāo)記多重PCR體系，用于小麥育種親本評(píng)價(jià)和雜交后代強(qiáng)筋谷蛋白亞基位點(diǎn)聚合的分子標(biāo)記輔助選擇。新麥系列強(qiáng)筋品種選育，為實(shí)現(xiàn)強(qiáng)筋小麥的定向改良，采用了分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，利用已知的生化和分子標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)品質(zhì)性狀的改良，但抗病性及產(chǎn)量性狀的相關(guān)標(biāo)記沒有涉及，產(chǎn)量及抗病抗逆性依然采用傳統(tǒng)的選擇方法，在今后的育種工作中，應(yīng)加強(qiáng)現(xiàn)有高效標(biāo)記的應(yīng)用，如Glu-B1al基因及Glu-A3和Glu-B3位點(diǎn)上的各個(gè)等位基因的STS特異性標(biāo)記，常用的品質(zhì)標(biāo)記Dx 5、Bx 7 OE、1 B/1 R 等，抗條銹病標(biāo)記Yr 10、Yr 12、Yr 26等，抗白粉病標(biāo)記Pm 21、PmHNK等，抗葉銹病標(biāo)記LrZH 84、LrZM 22 等，抗赤霉病標(biāo)記Xgwm 389、Xgwm 493等。對(duì)育成的強(qiáng)筋品種，也要加強(qiáng)分子生物學(xué)特性研究，運(yùn)用基因工程手段將其優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的目標(biāo)品種中，或者定向改良其不良特性，以便生產(chǎn)上更好地推廣應(yīng)用。