貴州高原濕地草海水生植物的區(qū)系特征與地理分布*

代亮亮，袁 旗，劉 文，呂敬才，袁 果▲

(1貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550000；2貴州師范學(xué)院地理與資源學(xué)院，貴州 貴陽 550000；3貴州草海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)，貴州 威寧 553100)

貴州草海位于云貴高原中部貴州省威寧自治縣縣城西南側(cè)，地理位置為(N：26°49′～26°53′，E：104°12′～104°18′)，是貴州境內(nèi)最大的天然淺水湖泊，草海豐富的水生植物資源對(duì)草海湖泊生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)起著至關(guān)重要的作用[1]。然而，受經(jīng)濟(jì)發(fā)展、城市化過程、氣候變化和水體富營養(yǎng)化的影響[2-3]，草海濕地水生態(tài)系統(tǒng)面臨重大威脅。濕地生態(tài)系統(tǒng)的退化常常會(huì)伴隨濕地水生植被種類減少、濕地生物多樣性明顯下降、優(yōu)勢(shì)種分布區(qū)縮小和局部區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化[4]。目前，草海水生植物群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了很大變化，挺水植物群落由1983年以莎草科植物為主演變?yōu)橐院瘫究浦参餅橹鱗1]，入侵植物喜旱蓮子草在草海廣泛分布[5]。

水生植物的種類組成及物種多樣性在一定程度上可直觀地反映出湖泊、河流等水體受污染的程度[6]。向剛等[7]曾在屬的水平上對(duì)貴州草海水生維管束植物的區(qū)系進(jìn)行了研究，但由于水生植物屬的分布相對(duì)是廣域的，在植物區(qū)系分析中難以反映各個(gè)區(qū)系的特點(diǎn)和差異，相關(guān)研究認(rèn)為水生植物的區(qū)系分析應(yīng)深入到種級(jí)水平[8]。本研究在種級(jí)水平研究草海水生植物的區(qū)系特點(diǎn)、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性和外來濕生植物，對(duì)合理利用草海水生植物資源，改善湖泊和河流水質(zhì)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

草海流域?qū)儆趤啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)，具有日照豐富、冬干夏濕等特點(diǎn)。年平均氣溫10.5 ℃，7月份平均氣溫最高為17.7 ℃，1月份平均氣溫最低為1.9 ℃，年均降水量839.3 mm，年均相對(duì)濕度80%。草海屬長(zhǎng)江水系，是金沙江支流橫江的洛澤河的上源湖泊，其水源主要來自大氣降水，其次來自地下水，草海支流包括卯家海子河、東山河、白馬河和中河等河流，其中，中河是最大的入湖河流[9]。草海正常水位2171.7 m，最大水深5 m，受季節(jié)性降水的影響，豐水期水位可達(dá)2172.0 m，此時(shí)水域面積為26.05 km2；枯水期水位降至2171.2 m，水域面積降為15.0 km2。草海是由水域、沼澤和草甸共同構(gòu)成的高原湖泊濕地，總面積9600 hm2。草海的生物多樣性非常豐富，是一級(jí)保護(hù)動(dòng)物高原鶴類黑頸鶴重要的越冬地之一，為我國Ⅰ級(jí)重要濕地[10]。草海有著完整的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)，但由于鄰近縣城，易受到人類活動(dòng)的干擾，因此其生態(tài)系統(tǒng)又非常脆弱。

1.2 研究方法

調(diào)查包括野外樣地、樣線調(diào)查和查閱文獻(xiàn)資料兩個(gè)部分，2018年8月至2019年8月對(duì)草海水生植物進(jìn)行野外調(diào)查，湖面調(diào)查位點(diǎn)如圖1所示，參照代亮亮等[1]的調(diào)查位點(diǎn)。水生植物群落調(diào)查和采樣方法參考文獻(xiàn)資料[11]。并沿草海水域周邊沿岸帶開展樣線調(diào)查，記錄植物的名稱、生活型和多度等，對(duì)調(diào)查期間不認(rèn)識(shí)的水生植物進(jìn)行采集，帶回制作標(biāo)本，并進(jìn)行物種鑒定。關(guān)于水生植物的界定、植物鑒定[12]及區(qū)系特征參考相關(guān)文獻(xiàn)資料[13-16]。水生植物的分類系統(tǒng)采用《中國生物物種名錄》排列[17]。

圖1 草海濕地采樣點(diǎn)的分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Caohai Wetland

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算，統(tǒng)計(jì)貴州草海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)各樣方中水生植物種類、生活型、分布區(qū)類型等相關(guān)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果

2.1 草海水生植物現(xiàn)狀

2018年8月至2019年8月期間，通過三次實(shí)地監(jiān)測(cè)調(diào)查(2018年8月、2019年5月、2019年8月)，記錄草海水生植物106種，隸屬33科60屬。其中，蕨類植物3科3屬6種；被子植物30科57屬100種(表1)。

表1 草海水生植物的種類組成Tab.1 Species composition of aquatic plants in Caohai Wetland

2.2 草海水生植物區(qū)系多樣性

2.2.1 屬的分布區(qū)類型

根據(jù)《中國植物志》第一卷[14]蕨類植物屬的分布區(qū)類型和吳征鎰等[15]關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，草海水生植物區(qū)60屬歸納于7種地理成分(表2)。其中，世界分布的有29屬，占總屬數(shù)的48.33%；泛熱帶分布的有8屬，占總屬數(shù)的13.33%；各類溫帶分布的有21屬，其中以北溫帶分布為主，有14屬，占總屬數(shù)的23.33%；草海無中國特有分布屬水生植物。

(1)世界分布：該類型以溫帶分布的草本植物為主，水生或沼生的有滿江紅屬Azolla，眼子菜屬Potamogeton，莎草屬Cyperus等；濕生的有蓼屬Polygonum，酸模屬Rumex等。

(2)泛熱帶分布：常見的有雀稗屬Paspalum，水車前屬Ottelia，假稻屬Leersia，蓮子草屬Alternanthera等。

(3)北溫帶分布：水毛茛屬Batrachium，柳葉菜屬Epilobium，黑三棱屬Sparganium，澤瀉屬Alisma，慈姑屬Sagittaria，鳶尾屬Iris。

(4)東亞和北美間斷分布：有菰屬Zizania，再力花屬Thalia，蓮屬Nelumbo。

(5)舊世界溫帶分布：有菱屬Trapa，旋覆花屬Inula。

(6)東亞分布：即蕺菜屬Houttuynia。草海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理成分簡(jiǎn)單，世界分布屬所占比例較大，其次為北溫帶分布屬和泛熱帶分布屬。

2.2.2 種的分布區(qū)類型

由于水生植物屬的分布相對(duì)是廣域的，在植物區(qū)系分析中難以反映各個(gè)區(qū)域的特點(diǎn)和差異。因此，相關(guān)研究認(rèn)為水生植物的區(qū)系分析應(yīng)深入到種級(jí)水平[8]。參照李恒[18]對(duì)濕地植物種的劃分，將貴州水生植物種劃分為17個(gè)大類，5個(gè)亞型(表2)，草海國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水生植物可歸為13個(gè)大類，4個(gè)亞型。其中，屬于世界分布的14種，占總種數(shù)的13.21%；屬于各熱帶分布的共20種，占總種數(shù)的18.87%；屬于各溫帶分布的共53種，占總種數(shù)的50.00%；屬于中國特有分布(貴州及外省分布)的共6種，占總種數(shù)的5.66%；栽培水生植物7種，占總種數(shù)的6.60%；外來水生植物6種，占總種數(shù)的5.66%。

(1)世界分布：有蘋Marsileaquadrifolia，金魚藻Ceratophyllumdemersum，光葉眼子菜P.lucens等。

(2)泛熱帶分布：李氏禾Leersiahexandra，紫果藺Eleocharisatropurpurea，雙穗雀稗P.distichum。

(3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布：水蔥Schoenoplectustabernaemontani，節(jié)節(jié)草Equisetumramosissimum。

(4)舊世界熱帶分布：黑藻Hydrillaverticillata，紅鱗扁莎Pycreussanguinolentus。

(5)熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布：水蓼P.hydropiper，紅蓼P.orientale，黃花貍藻Utriculariaaurea等。

(6)熱帶亞洲和熱帶非洲分布：天胡荽Hydrocotylesibthorpioides，南方貍藻U.australis。

(7)熱帶亞洲分布：蕺菜H.cordata，水芹Oenanthejavanica，菖蒲Acoruscalamus等。

(8)北溫帶分布：?jiǎn)柷GE.arvense，兩棲蓼P.amphibium，石龍芮Ranunculussceleratus等。

(9)舊世界溫帶分布：皺葉酸模R.crispus，柳葉菜E.hirsutum，微齒眼子菜P.maackianus等。

(10)溫帶亞洲分布：細(xì)果野菱T.incisa，竹葉眼子菜P.wrightii，水莎草C.serotinus。

(11)東亞分布：假稻L.japonica，棒頭草Polypogonfugax，菰Z.latifolia等。

(12)全東亞分布：荊三棱Bolboschoenusyagara，百球藨草Scirpusrosthornii，茴茴蒜Ranunculuschinensis等。

(13)中國-日本分布：滿江紅A.pinnata，眼子菜P.distinctus，牛毛氈E.yokoscensis等。

(14)中國-喜馬拉雅分布：披散木賊E.diffusum，線葉水芹O.linearis。

(15)中國特有分布(貴州及外省分布)：水毛茛B.bungei，海菜花O.acuminata，云南莎草C.duclouxii等。

(16)栽培水生植物：澤瀉慈姑S.lancifolia，華夏慈姑S.trifolia，黃菖蒲I.pseudacorus等。

(17)外來水生植物：細(xì)葉滿江紅A.filiculoides，喜旱蓮子草A.philoxeroides，粉綠狐尾藻Myriophyllumaquaticum，普通天胡荽H.vulgaris等。

表2 草海水生植物屬、種的分布區(qū)類型Tab.2 The distribution types of genera and species of aquaticplants in Caohai Wetland

2.3 水生植物的主要型組及群落分布

根據(jù)中國濕地植被編輯委員會(huì)[19]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將中國濕地植被初步劃分為5個(gè)植被型組，分別是沼澤型組、淺水植物濕地型組、紅樹林濕地型組、鹽沼型組和海草濕地型組。草海水生植被屬于沼澤型組和淺水植物濕地型組，其主要群落分布如下：

(1)蘆葦群落P.australisassociation

草海蘆葦群落發(fā)現(xiàn)于2011年，其來源為人為引入。作者2011年5月進(jìn)行水生植物監(jiān)測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，最早出現(xiàn)在草海東北部大中河入湖區(qū)域，面積約100 m2。當(dāng)前，蘆葦群落作為單一優(yōu)勢(shì)種，已廣泛分布于草海周邊淺水區(qū)域和周邊潮濕的農(nóng)地及水溝，對(duì)黑頸鶴、灰鶴及斑頭雁等冬候鳥棲息地構(gòu)成嚴(yán)重威脅。分布區(qū)域水深可達(dá)1.5～2.0 m。

(2)李氏禾群落L.hexandraassociation

多年生禾本科植物，具發(fā)達(dá)的地下橫枝根莖和匍匐莖，當(dāng)前廣泛分布于草海淺水區(qū)域和周邊潮濕地帶，該物種適應(yīng)性強(qiáng)，分布區(qū)域水深可達(dá)1.5～2 m，花果期6月至8月，是草海主要水生植物之一。

(3)水蔥群落S.tabernaemontaniassociation

莎草科挺水植物，曾經(jīng)是草海水生植物群落的優(yōu)勢(shì)種，當(dāng)前主要分布區(qū)位于草海東北部夏候鳥、留鳥繁殖區(qū)及草海周邊淺水范圍，為黑水雞、骨頂雞及小等提供了天然的棲息繁衍場(chǎng)所?；ü?月至9月，分布區(qū)域水深為0.5～1.2 m。

(4)三棱水蔥群落S.triqueterassociation

莎草科挺水植物，曾經(jīng)是草海淺水區(qū)域優(yōu)勢(shì)種之一，廣泛分布于草海周邊淺水區(qū)域；近年隨草海水位逐年提升，該群落已呈萎縮趨勢(shì)。花果期6月至9月，分布區(qū)域水深為0.2～0.8 m。

(5)菰群落Z.latifoliaassociation

禾本科挺水植物，主要分布于草海東北部(西海碼頭附近)、北岸吳家?guī)r頭等周邊淤泥較厚、水體呈富營養(yǎng)化的區(qū)域。該物種耐污性強(qiáng)，分布區(qū)域水深0.8～1.2 m。

(6)水燭群落Typhaangustifoliaassociation

該群落于2011年監(jiān)測(cè)調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)，其來源不詳。該群落位于草海東北部大中河入湖區(qū)域，面積約30～50 m2，翌年面積增加了3倍，人類活動(dòng)(游客采摘)可能是該物種的傳播媒介之一；當(dāng)前該群落在草海東北部、中部(大江家灣)、西部(吳家?guī)r頭、陽關(guān)山)等人類活動(dòng)頻繁的區(qū)域均有分布?；ü?月至9月，分布區(qū)域水深1.2 ～1.5 m。

(7)水蔥+荊三棱群落S.tabernaemontani+B.yagaraassociation

主要分布在草海東北部(原西海碼頭入湖口附近)，水體呈富營養(yǎng)化狀態(tài)，群落優(yōu)勢(shì)種水蔥蓋度約60%～70%，荊三棱群落分布其中，蓋度在30%～40%之間。分布區(qū)域水深0.8～1.2 m。

(8)水蔥+兩棲蓼+喜旱蓮子草群落S.tabernaemontani+P.amphibium+A.philoxeroidesassociation

主要分布在草海東北部(原西海碼頭入湖口附近)，該區(qū)域水體發(fā)黑，呈富營養(yǎng)化狀態(tài)，群落優(yōu)勢(shì)種水蔥蓋度約70%～80%，兩棲蓼和喜旱蓮子草分布其中，群落蓋度約20%～30%，該群落兩棲蓼為挺水型(直立生長(zhǎng))，株高15～20 cm，分布區(qū)域水深0.8～1.2 m。

(9)水莎草+燈心草群落C.serotinus+Juncussp.association

主要分布在草海劉家巷子至大中河入湖口區(qū)域，屬草甸類型，為黑頸鶴等主要的覓食地與夜棲地之一；當(dāng)前隨草海水位提升，該群落分布區(qū)正逐步被蘆葦群落所替代。

(10)兩棲蓼群落P.amphibiumassociation

多年生浮葉植物。過去該群落主要分布草海中部、西部水域，尤其西部倮落山與陽關(guān)山之間分布面積較大；當(dāng)前該群落分布區(qū)域減少，原因不詳?；ü?月至9月，分布區(qū)域水深1.5～2 m。

(11)荇菜群落Nymphoidespeltataassociation

多年生浮葉植物。荇菜群落曾在草海廣泛分布，屬適應(yīng)性、耐污性較強(qiáng)種類；近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其分布于草海東北部(原西海碼頭入湖口附近)、劉家巷子等；本次調(diào)查，其主要分布于草海西部陽關(guān)山(大中河河道附近)，該區(qū)域水體發(fā)黑?；ü?月至10月，分布區(qū)域水深1.0～1.5 m。

(12)眼子菜群落P.distinctusassociation

多年生水生植物。主要分布于草海周邊靜水區(qū)域或溝塘環(huán)境，群落蓋度約80%，常伴生有李氏禾、東方澤瀉等?；ü?月至10月，水深在0.2～0.8 m。

(13)荇菜+水蔥+金魚藻群落N.peltata+S.tabernaemontani+C.demersumassociation

該復(fù)合群落分布于草海東北部水體富營養(yǎng)區(qū)域，其中，荇菜群落蓋度約75%左右，水蔥群落蓋度約20%，群落邊緣分布有沉水植物金魚藻，蓋度約5%左右。該群落分布區(qū)域水深1.2～1.5 m。

(14)五刺金魚藻C.platyacanthumsubsp.oryzetorumassociation

五刺金魚藻是草海主要沉水植物之一，屬耐污性較強(qiáng)種類，主要分布在草海東北部(原西海碼頭附近)水體富營養(yǎng)化區(qū)域，水體表面覆蓋滿江紅、紫萍(Spirodelapolyrhiza)及浮萍(Lemnaminor)。花果期6月至10月，分布區(qū)域水深1.2～1.5m。

(15)光葉眼子菜群落P.lucensassociation

多年生沉水植物。為草海重要的沉水植物，是眾多水禽的主要食物，廣泛分布于草海(除西海碼頭外)的水域，主要分布于草海西部水質(zhì)較好區(qū)域。花果期7月至9月，分布區(qū)域水深1.5～3.0 m。

(16)微齒眼子菜群落P.maackianusassociation

多年生沉水植物。廣布于草海水質(zhì)較好的區(qū)域，優(yōu)勢(shì)種群主要分布于草海西部倮落山至陽關(guān)山之間。花果期7月至9月，分布區(qū)域水深1.5～3.0 m。

(17)篦齒眼子菜群落Stuckeniapectinataassociation

多年生沉水植物。主要分布于草海中部大中河區(qū)域，沿水流方向由東至西。花果期5月至10月，分布區(qū)域水深1.2～1.5 m。

(18)海菜花群落O.acuminataassociation

多年生沉水植物。為我國特有種，過去曾是草海主要的沉水植物之一，也是眾多水禽的主要食物，該群落對(duì)水質(zhì)要求較高，當(dāng)前僅零星分布于草海西部(倮落山至陽關(guān)山之間)、劉家巷子，花果期7月至9月，分布區(qū)域水深1.5～3.0 m。

(19)黃花貍藻群落U.aureaassociation

一年生沉水植物。主要分布于草海(劉家巷子等)周邊靜水區(qū)域或溝塘環(huán)境，群落蓋度約80%?；ü?月至11月，分布區(qū)域水深0.5～1.2 m。

(20)光葉眼子菜+穗狀狐尾藻+篦齒眼子菜群落P.lucens+M.spicatum+S.pectinataassociation

該群落均為多年生沉水植物。群落蓋度依次為光葉眼子菜60%左右，穗狀狐尾藻約30%，篦齒眼子菜約10%，主要分布在草海中部、西部水質(zhì)較好區(qū)域，分布區(qū)域水深1.5～3 m。

(21)穿葉眼子菜+黑藻+小茨藻群落P.perfoliatus+H.verticillata+Najasminorassociation

該群落均為多年生沉水植物。群落蓋度依次為穿葉眼子菜50%左右，黑藻約30%，小茨藻約20%，群落主要分布在草海中部、西部水質(zhì)較好區(qū)域，水深1.5～3.0 m。

(22)細(xì)葉滿江紅+紫萍+浮萍群落A.filiculoides+S.polyrhiza+L.minorassociation

該群落易受水質(zhì)、風(fēng)向、氣溫等環(huán)境因子影響，主要分布于草海東北部(原西海碼頭附近)水體富營養(yǎng)化區(qū)域，群落蓋度依次為細(xì)葉滿江紅95%，紫萍及浮萍5%左右，分布面積最高可達(dá)1～2 km2，覆蓋厚度約10～15 cm。

3 討論與結(jié)論

3.1 草海水生植物的區(qū)系特點(diǎn)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)草海水生植物有33科60屬106種(表3)，蕨類植物3科3屬6種，被子植物30科57屬100種。草海水域面積最高時(shí)可達(dá)26.05 km2，在如此小的范圍內(nèi)，分布有如此多的水生植物，其水生植物的區(qū)域多樣性相當(dāng)豐富。水生植物含種數(shù)較多的有蓼科、眼子菜科、禾本科和莎草科。

表3 草海調(diào)查樣區(qū)水生植物物種統(tǒng)計(jì)Tab.3 Species checklist of aquatic plants in the sampling area of Caohai Wetland

續(xù)表3

續(xù)表3

草海水生植物的分布區(qū)類型，屬級(jí)水平上有7個(gè)分布區(qū)類型，世界分布屬最多共29屬，其次是北溫帶分布屬和泛熱帶分布屬，分別有14屬、8屬。在種級(jí)水平上有17個(gè)分布區(qū)類型，北溫帶分布種、世界分布種、東亞分布(中國-日本分布)種、舊世界溫帶分布種較多，分別有18種、14種、12種、11種。水生植物種的區(qū)系具有亞熱帶的特征性質(zhì)。

3.2 草海水生植物的型組特征及外來水生植物的影響

草海水生植物的植被類型主要屬于沼澤型組和淺水植物濕地型組，所屬的沼澤型組植被又以莎草科和禾本科植物為主，加之草海位于威寧縣城邊上，面源污染物和生活污水的排放容易引發(fā)一系列水環(huán)境問題，如水體富營養(yǎng)化和發(fā)生水華[3]，這樣的植被類型特征和地理位置導(dǎo)致草海水生植物群落極易受到環(huán)境條件變化的影響，如蘆葦群落由2004年僅在草海周邊農(nóng)地水溝有零星分布到2012年在草海東部中河形成近2000 m2的優(yōu)勢(shì)群落，目前更是分布于草海各區(qū)域[20]。

外來物種入侵可以通過開發(fā)競(jìng)爭(zhēng)以及干涉競(jìng)爭(zhēng)排斥本地物種來改變?nèi)郝涞慕Y(jié)構(gòu)[21]，降低群落生物多樣性，進(jìn)而造成生態(tài)系統(tǒng)功能的衰退[22-23]，在威脅生物多樣性的原因中，外來物種入侵被認(rèn)為是僅次于生境破壞的第二大威脅，對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有跃哂袣缧缘挠绊慬24]。草海調(diào)查樣區(qū)內(nèi)共有外來水生植物6種，分別是細(xì)葉滿江紅、喜旱蓮子草、粉綠狐尾藻、普通天胡荽、梭魚草和再力花。目前，喜旱蓮子草已在草海環(huán)湖消漲區(qū)、航道、碼頭等地廣泛分布，喜旱蓮子草的入侵及迅速繁殖，嚴(yán)重影響湖區(qū)內(nèi)土著植物的生存及物種多樣性，破壞草海濕地生態(tài)系統(tǒng)及整個(gè)生態(tài)環(huán)境[5]。細(xì)葉滿江紅、粉綠狐尾藻和普通天胡荽在草海局部區(qū)域有一定分布，應(yīng)警惕其種群發(fā)生擴(kuò)散。草海水生入侵植物的擴(kuò)散一方面與生境破壞帶來的本土水生植物多樣性喪失有關(guān)，另一方面也與人類活動(dòng)造成的擴(kuò)散有關(guān)[4]。

此外，水生植物的引種栽培也常常會(huì)引發(fā)一系列生態(tài)問題，且常常會(huì)對(duì)人類健康及經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來一定的影響。如原產(chǎn)自南美的鳳眼蓮，大約在20世紀(jì)30年代作為畜禽飼料引入我國推廣種植，后逸為野生，曾在云南滇池泛濫生長(zhǎng)，造成水生植物群落多樣性降低，數(shù)十種水生植物相繼滅絕，水生植物種類也嚴(yán)重減少[25]。因此在水生植被恢復(fù)重建和水生態(tài)修復(fù)工程實(shí)踐中，應(yīng)盡量選擇本土植物。