外源赤霉素對(duì)不同磷素水平下胡麻產(chǎn)量形成的調(diào)控效應(yīng)研究

曹智，高玉紅*，牛俊義，阮文浩，趙邦慶，王一帆，剡斌，崔政軍，謝亞萍

（1.甘肅省干旱生境作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州， 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州， 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，甘肅 蘭州， 730070）

磷是作物生長發(fā)育過程中僅次于氮的必不可少的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，近年來磷肥施用量受到關(guān)注[1～4]。有研究表明，施磷120 kg·hm-2有助于提高小麥花期和成熟期葉片、莖稈和葉鞘以及穗部干物質(zhì)的分配比率，從而有效增加干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，達(dá)到高產(chǎn)[5]。顏曉軍等[6]研究發(fā)現(xiàn)，玉米生殖生長階段，光合產(chǎn)物主要轉(zhuǎn)移到籽粒當(dāng)中，且轉(zhuǎn)移量的多少與供磷狀況有關(guān)。適當(dāng)?shù)厥┯昧追士娠@著增加大豆各器官干物質(zhì)積累量，促進(jìn)豆莢中干物質(zhì)分配比率，有利于產(chǎn)量的形成[7]。然而，施入農(nóng)田的磷只有10%～25%被植物吸收[8]，其余的磷都被釋放到環(huán)境當(dāng)中，不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，還耗竭有限的磷礦資源，帶來環(huán)境污染，破壞生態(tài)平衡[9～11]。因此，合理的施用磷肥，提高磷肥利用率，對(duì)保持農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

赤霉素（gibberellic acid, GA）作為調(diào)控信號(hào)參與植物生長發(fā)育全過程，如種子萌發(fā)、莖的伸長、花的誘導(dǎo)和發(fā)育、種子和果實(shí)的生長等[12]。關(guān)于赤霉素在作物上的應(yīng)用研究已有相關(guān)報(bào)道。韓毅強(qiáng)等[13]研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素能促進(jìn)大豆莖的延伸，開花期施用還能促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，提高產(chǎn)量。小黑麥花期噴施赤霉素可通過提高植株葉片葉綠素含量，增加植株葉面積，提高葉片氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，進(jìn)而提高凈光合速率及相關(guān)酶活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，還可以提高肥料利用率，從而增加作物產(chǎn)量[14]。探究外源赤霉素協(xié)調(diào)產(chǎn)量和磷肥利用率之間的矛盾，對(duì)獲得高產(chǎn)的同時(shí)提高磷肥利用率，降低肥料損失具有重要意義。

胡麻（Linum usitatissimumL.）是對(duì)磷敏感作物，合理施用磷肥是保證胡麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要農(nóng)藝措施之一。在胡麻生長發(fā)育過程中，適宜的施磷水平不僅促進(jìn)胡麻地上部分干物質(zhì)的積累，還可以促進(jìn)干物質(zhì)在胡麻不同生育時(shí)期在各器官中的分配比率[15]。胡麻營養(yǎng)生長階段，同化物暫貯藏于營養(yǎng)器官中，于灌漿期再轉(zhuǎn)移到籽粒中；進(jìn)入生殖生長后，籽粒成為光合產(chǎn)物和養(yǎng)分積累的庫，一部分同化產(chǎn)物直接運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ?，另一部分形成暫貯藏性物質(zhì)再轉(zhuǎn)移到籽粒中[15,16]，為產(chǎn)量的形成奠定了基礎(chǔ)。但隨著磷肥用量的增加，胡麻產(chǎn)量和磷吸收量增加，磷素吸收效率、利用率、磷肥當(dāng)季回收率和磷肥偏生產(chǎn)力均下降[16,17]。可見，前人在有關(guān)磷肥用量對(duì)旱地胡麻產(chǎn)量及磷肥利用率等方面做了許多研究，但多側(cè)重于單一的施肥制度[15～18]，關(guān)于赤霉素在不同施磷量下對(duì)于胡麻的作用效果還未見報(bào)道，能否實(shí)現(xiàn)磷肥與外源激素互作條件下胡麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)與磷肥高效利用的協(xié)調(diào)發(fā)展還不明確。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料所（N 35°48′、E 104°49′），氣候?qū)儆谥袦貛Ц珊?、半干旱區(qū)，試驗(yàn)地為梯田，土質(zhì)為黃綿土。當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)種植為典型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)，地貌為黃土高原丘陵溝壑區(qū)，平均海拔2050 m，年平均氣溫6.3℃，年日照時(shí)數(shù)2 453 h，無霜期213 d，年降雨量400 mm 左右。0～30 cm 土 壤 全 氮 含 量 為0.81 g·kg-1，全 磷0.69 g·kg-1，堿解氮48.91 mg·kg-1，速效磷27.43 mg·kg-1，速效鉀108.30 mg·kg-1，pH8.14。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用二因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)因素設(shè)為供磷水平和GA3施用量。供磷（純P2O5）水平為主區(qū)，設(shè)3個(gè)水平，分別為：P0，0 kg·hm-2；P1，67.5 kg·hm-2；P2，135 kg·hm-2；GA3的噴施濃度為副區(qū)，設(shè)3個(gè)水平，分別為：G0，0 mg·L-1；G1，15 mg·L-1；G2，30 mg·L-1。主區(qū)長6 m，寬3 m，面積18 m2；副區(qū)長3 m，寬2 m，面積6 m2；小區(qū)間間隔80 cm，重復(fù)間間隔80 cm，四周設(shè)保護(hù)行，試驗(yàn)地總長28 m，寬13 m，占地364 m2，重復(fù)3次，共27個(gè)小區(qū)。

所用氮肥（尿素含純N 46.4%）150 kg·hm-2、磷肥（過磷酸鈣含P2O512%）、鉀肥（硫酸鉀含K2O 52%）52.5 kg·hm-2全部作基肥施用。胡麻品種為輪選2 號(hào)，種植密度750 萬株·hm-2，播深3 cm，行距20 cm。外源激素在胡麻現(xiàn)蕾期、盛花期噴施，以噴施等量清水為對(duì)照。2019 年4 月10 日播種，8 月31日收獲；2020 年4 月9 日播種，8 月19 日收獲。胡麻全生育期所有處理均未進(jìn)行灌溉，其他田間管理方式同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株干重測(cè)定 分別在胡麻苗期、現(xiàn)蕾期（GA3噴前采樣）、盛花期（GA3噴前采樣）、青果期、成熟期在各小區(qū)隨機(jī)采集具有代表性的植株樣品30株，將植株按莖、葉、非籽粒（花、蕾和蒴果皮）、籽粒等器官分開。采用烘干法[15]，將植株樣品放置在烘箱中，在105℃殺青30 分鐘，后80℃下烘至恒重，測(cè)定植株地上部各器官干重。

采用Logistic 方程通過回歸分析擬合胡麻地上干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)，計(jì)算其最大干物質(zhì)積累速率及平均積累速率[16,19]。

式中：N1、N2、N3分別表示在實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的始點(diǎn)（t1）、中點(diǎn)（t2）、終點(diǎn)（t3）測(cè)定時(shí)間對(duì)應(yīng)的干物質(zhì)積累量。

花前花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率計(jì)算公式如下[15]：

第三方物流服務(wù)商的配送人員對(duì)于家裝建材類的商品了解度非常有限，很多情況下無法識(shí)別運(yùn)輸?shù)呢浳锸鞘裁?，哪些零配件是屬于哪件貨物的，?duì)其價(jià)值更是一無所知，搬運(yùn)裝卸時(shí)稍不小心，就會(huì)發(fā)生貨物破損，小零件遺失的情況也是全然不知。那么針對(duì)上述這些情況以及沒有提到的情況，我認(rèn)為，百安居需要給第三方物流的員工進(jìn)行一些專業(yè)知識(shí)的培訓(xùn)，讓其了解百安居商品的特性，降低貨損和意外情況的發(fā)生，并且培訓(xùn)其在配送至顧客時(shí)必須準(zhǔn)時(shí)將商品送到顧客家中，同時(shí)協(xié)助顧客進(jìn)行驗(yàn)貨和簽收，提供貼心的服務(wù)，送貨后對(duì)于客戶進(jìn)行的回訪率不得低于20%等等，以降低運(yùn)輸過程中造成的貨損貨差，提高顧客滿意度。

花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量=花期營養(yǎng)器官干重-成熟期營養(yǎng)器官干重；

花后同化物輸入籽粒的量=成熟期籽粒干重-花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量；

花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花后同化物輸入籽粒的量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素 胡麻成熟期，每小區(qū)隨機(jī)選取成熟一致的30株植株樣品進(jìn)行考種，分別測(cè)定單株有效蒴果數(shù)、果粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量。收獲時(shí)按小區(qū)單打單收，曬干后稱取胡麻籽粒重量，測(cè)得小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016 整理和匯總數(shù)據(jù)，使用SPSS 21.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析以及主效應(yīng)檢驗(yàn)，通過回歸分析擬合Logistic 方程，運(yùn)用Duncan 及LSD 方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，并使用R 語言建立產(chǎn)量回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱地胡麻干物質(zhì)積累特征對(duì)磷肥和外源GA3的響應(yīng)

2.1.1 磷肥和外源GA3對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)積累量動(dòng)態(tài)分析 由圖1可見，兩個(gè)生長季節(jié)內(nèi)，胡麻全生育期干物質(zhì)積累量均呈“S”型曲線的變化趨勢(shì)。從不同生育時(shí)期來看，苗期和現(xiàn)蕾期，地上部分的干物質(zhì)積累量隨磷肥施用量的不同，表現(xiàn)為P2＞P1＞P0。其中，苗期P0處理下干物質(zhì)積累量較P1和P2低17.63%～18.73%和22.09%～30.15%，現(xiàn)蕾期分別低14.99%～29.38%和23.16%～42.28%，差異顯著。盛花期、青果期和成熟期，在P0和P1水平下，胡麻干物質(zhì)積累量均隨GA3濃度的增加而增加。其中P0水平下G2較G0分別增加22.89%～23.63%、17.43%～21.31%和21.65%～27.32%；P1水平下G2較G0分別高出10.38%～20.20%、11.25%～14.02%和8.08%～15.29%。在P2條件下，干物質(zhì)積累量在G1處理下達(dá)到最大值，較G0分別增加8.90%～15.22%、12.73%～15.95%和12.87%～13.28%（P＜0.05）。盛花期至成熟期，除個(gè)別處理（盛花期-成熟期P1G2和青果期P2G2）外，P2G1處理干物質(zhì)積累量高于其他處理，4.00%～56.28%、6.19%～56.37% 和5.86%～58.69%。綜合以上分析表明，胡麻生育前期施135 kg P2O5·hm-2有利于光合同化物的累積；盛花期后，胡麻干物質(zhì)積累量因施磷量和GA3噴施濃度的不同而存在差異，不施磷和施67.5 kg P2O5·hm-2水平下配合噴施30 mg·L-1GA3可顯著促進(jìn)胡麻植株干物質(zhì)累積，施135 kg P2O5·hm-2水平下配合噴施15 mg·L-1GA3更有利于干物質(zhì)的積累。

圖1 不同施磷量和GA3處理下胡麻干物質(zhì)積累量Fig.1 Dry matter accumulationofflax under differentP application and GA3 treatments

由表1可以看出，在苗期至盛花期，磷肥施用量對(duì)干物質(zhì)積累影響極顯著（P＜0.01），青果期和成熟期為顯著水平（P＜0.05）?，F(xiàn)蕾期和盛花期噴施GA3后，GA3對(duì)盛花期至成熟期的干物質(zhì)積累量影響極顯著。磷和GA3二者的互作顯著影響了2019 年青果期和成熟期，2020 年盛花期至成熟期胡麻干物質(zhì)的積累，其中在2020年成熟期達(dá)到極顯著水平。

表1 施磷量和GA3噴施濃度互作對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)積累影響的顯著性Table 1 Significance of the interaction of phosphorus application rate and GA3 spraying concentration on dry matter accu?mulation of dryland flax

2.1.2 磷肥和外源GA3對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)積累特征的影響 由表2 可見，不同磷水平和外源GA3處理下胡麻地上干物質(zhì)積累量（Y）在出苗后天數(shù)（t）的動(dòng)態(tài)過程均可用Logistic 方程Y=K/[1+exp（a-r×t）]加以回歸描述（決定系數(shù)R2≥0.973）。施磷量和GA3噴施濃度對(duì)胡麻干物質(zhì)最大增長速率（Vmax）、平均增長速率（Vmean）影響較大，兩年數(shù)據(jù)顯示，在P0處理下，G0處理Vmax 和Vmean 均較其他處理降低12.22%～29.11% 和11.06%～21.46%；P1處 理 下，Vmax 和Vmean 隨GA3噴施濃度的增加而增大，其中G2處理較其他處理在2019 年度分別提高了27.17%～39.89%和2.07%～8.08%，2020 年度分別提高了7.21%～18.52%和3.04%～15.29%；P2處理下，Vmax 和Vmean 在G1處理下表現(xiàn)較好，較其他處理提高了6.44%～27.14%和6.94%～13.28%。綜合比較，兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴輧?nèi)，均以P2G1處理獲得較高胡麻地上部最大干物質(zhì)積累量（K），較其他處理高出6.10%～60.10%。

表2 不同磷水平和外源GA3處理下胡麻干物質(zhì)積累Logistic 模型Table 2 Logistic model of dry matter accumulation of flax under different phosphorus levels and exogenous GA3 treatments

2.1.3 磷肥和外源GA3對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響 從圖2 可以看出，施磷量和GA3噴施濃度二因素互作顯著影響胡麻花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、花后干物質(zhì)積累量及其兩者對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。2019 數(shù)據(jù)顯示，P1、P2處理胡麻花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率顯著低于P0處理，同時(shí)噴施不同濃度GA3能降低花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。以P2G1處理的花前干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率最低，顯著低于P0G0處理60.39%（2019）、38.40%（2020）。2019 年，P2處理胡麻花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均較高，顯著高于P0處理。2020 年，在不同施磷量下，以GA3噴施濃度為G1的處理組其花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率較大，顯著高于G0處理。表明增施磷肥有利于胡麻花后干物質(zhì)的積累，在同一施磷量下，GA3噴施濃度過小或過大均不利于花后干物質(zhì)的積累。綜合比較發(fā)現(xiàn)，P2G1處理的花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率最大，顯著高于P0G0處理201.35%和139.32%（2019）、57.44%和25.10%（2020）。

圖2 不同處理下胡麻花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量（A、B）、花后干物質(zhì)積累量（C、D）及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率Fig.2 The amount of dry matter transferred pre-anthesis（A and B）,dry matter accumulation post-anthesis（C and D）,and their contribution to the grain under different treatments

由表3 可以看出，磷肥施用量對(duì)胡麻花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率影響顯著，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率達(dá)顯著水平。GA3對(duì)花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率、花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率影響顯著或極顯著。磷和GA3二者的互作影響了花前、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

表3 施磷量和GA3噴施濃度互作對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)影響的顯著性Table 3 Significance of the interaction of phosphorus application rate and GA3 spraying concentration on dry matter trans?port of dryland flax

2.2 胡麻籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對(duì)磷肥和外源GA3的響應(yīng)

2.2.1 磷肥和外源GA3對(duì)旱地胡麻籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響 施磷量（P）×GA3噴施濃度顯著影響胡麻籽粒產(chǎn)量和千粒重（表4）。籽粒產(chǎn)量和千粒重均隨施磷量的普遍呈增加趨勢(shì)，P1和P2處理籽粒產(chǎn)量較P0分別顯著高出9.20%和10.33%（2019），10.13%和11.27%（2020），千粒重分別增加3.96%和5.48%（2019），1.00%和3.68%（2020）。不同施磷條件下籽粒產(chǎn)量和千粒重對(duì)GA3噴施濃度的響應(yīng)不同。在P0和P1處理下，籽粒產(chǎn)量隨GA3噴施濃度的增大而升高，2020 年千粒重保持相同趨勢(shì)；P2處理下，籽粒產(chǎn)量和千粒重在G1處理下最高，較其他處理在2019 年度增加3.68%～8.62%和11.03%～11.69%，2020 年度增加2.91%～8.66%和2.91%～3.96%（P＜0.05）。磷顯著影響果粒數(shù)，P2處理下果粒數(shù)較P0增加13.19%（2019）、5.53%（2020）。GA3顯著影響胡麻單株有效果數(shù)，兩年均表現(xiàn)為G1＞G2＞G0的趨勢(shì)，G1和G2處理較G0分別顯著增加5.45%～9.28%（2019），7.98%～11.07%（2020）。綜合以上分析，P2G1處理有助于增加單株有效果數(shù)、果粒數(shù)和千粒重，提高胡麻籽粒產(chǎn)量，是試區(qū)胡麻高產(chǎn)的適宜栽培措施。

表4 不同處理下胡麻籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 4 Flaxseed grain yield and its constituent factors under different treatments

2.2.2 胡麻籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù) 通過產(chǎn)量構(gòu)成因子與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性分析可知，籽粒產(chǎn)量與果粒數(shù)和千粒重均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表5），2019 年產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)胡麻籽粒產(chǎn)量的影響順序?yàn)榍ЯＶ兀竟?shù)＞有效果數(shù)，2020年表現(xiàn)為果粒數(shù)＞千粒重＞有效果數(shù)，說明可通過優(yōu)化施P 量和GA3的噴施濃度這種栽培措施提高果粒數(shù)和千粒重的正效應(yīng)來提高籽粒產(chǎn)量。間接通徑分析表明，2019 年單株有效果和果粒數(shù)通過千粒重對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響較大，千粒重主要通過果粒數(shù)影響籽粒產(chǎn)量的；2020 年單株有效果通過果粒數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量影響較大，果粒數(shù)主要通過千粒重影響籽粒產(chǎn)量，千粒重通過果粒數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生影響。說明各產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響主要是通過有效果數(shù)和果粒數(shù)以及千粒重和果粒數(shù)的間接作用來實(shí)現(xiàn)。

表5 胡麻籽粒產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)Table 5 Correlation coefficient and passage coefficient of flax grain yield and yield components

2.3 磷肥和外源GA3互作的效應(yīng)分析

2.3.1 產(chǎn)量回歸方程的建立 以籽粒產(chǎn)量為目標(biāo)函數(shù)，施磷量和GA3噴施濃度為自變量，求得籽粒產(chǎn)量與各因素的回歸方程為：

式中Y 為籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2），x1和x2分別為試驗(yàn)設(shè)計(jì)的GA3噴施濃度和施磷量。經(jīng)檢驗(yàn)該回歸方程的R2＞0.87，P＜0.01，表明x1（GA3）和x2（P）與胡麻籽粒產(chǎn)量間存在極顯著的回歸關(guān)系，模型能夠反映產(chǎn)量與施磷量和GA3噴施濃度之間的關(guān)系。模型中x1和x2的二次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)數(shù)，可知在設(shè)計(jì)范圍內(nèi)產(chǎn)量隨施磷量和GA3噴施濃度的增加呈開口向下的拋物線形變化，說明施磷量和GA3噴施濃度都存在一個(gè)最大值，過量投入就會(huì)引起產(chǎn)量下降。

2.3.2 因子主效應(yīng)分析 經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化使用量綱統(tǒng)一后偏回歸系數(shù)可以直接反映相應(yīng)因素對(duì)因變量的影響力，正負(fù)號(hào)表示因素對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)方向，其值大小體現(xiàn)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。本試驗(yàn)中將P 和GA3經(jīng)過歸一化處理發(fā)現(xiàn)，回歸模型中x1和x2的系數(shù)均為正數(shù)，且x2的系數(shù)明顯大于x1的系數(shù)，表明在試驗(yàn)設(shè)計(jì)的范圍內(nèi)，P 和GA3均對(duì)產(chǎn)量有明顯的促進(jìn)作用，P的作用大于GA3的作用。

2.3.3 單因素效應(yīng)分析 為進(jìn)一步探討各因素的單個(gè)效應(yīng)，對(duì)方程（2019）和（2020）進(jìn)行降維處理，將二因素中的任意一個(gè)固定為零水平，即可得到其中一個(gè)因素對(duì)產(chǎn)量的一元二次子模型為：

從方程中可以看出，P 和GA3的二次項(xiàng)系數(shù)均為負(fù)值，表明P 和GA3兩因素的產(chǎn)量效應(yīng)均為拋物線，各因素均有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，各拋物線的頂點(diǎn)就是單因素對(duì)應(yīng)的最高產(chǎn)量值，與其對(duì)應(yīng)的便是各因素的最適投入量，當(dāng)投入量低于最適投入量時(shí)，隨投入量的增加產(chǎn)量隨之增加；到達(dá)最適投入量產(chǎn)量最大；繼續(xù)加大投入量，產(chǎn)量隨之減小，符合報(bào)酬遞減定律。在本試驗(yàn)中兩年數(shù)據(jù)顯示GA3噴施最適濃度為22.37～23.08 mg·L-1，磷肥最適投入量為109.35～111.26 kg·hm-2。

2.3.4 兩因素交互效應(yīng)分析 本試驗(yàn)確定的旱地胡麻籽粒產(chǎn)量回歸模型存在P 和GA3的交互項(xiàng)，說明胡麻籽粒產(chǎn)量的變化不單純是各因子單獨(dú)效應(yīng)的線性累加，還存在配合效應(yīng)，即因子間的交互效應(yīng)。P 和GA3交互項(xiàng)x1x2的系數(shù)為正值，表明二者之間的交互為正效應(yīng)，兩者在一定范圍內(nèi)配施可以提高旱地胡麻籽粒產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

作物產(chǎn)量的形成很大程度上取決于各器官光合同化物積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系協(xié)調(diào)的結(jié)果[18～20]。在胡麻籽粒干物質(zhì)的構(gòu)成中，約有1/3 來自開花前營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，而剩余2/3 均來自于開花后光合產(chǎn)物的積累，因此，擴(kuò)大開花后干物質(zhì)積累量是獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)[16，17]。適宜施磷有利于協(xié)調(diào)胡麻營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，且轉(zhuǎn)移量的多少與供磷狀況有關(guān)[14,17]。而過多的施磷會(huì)抑制胡麻生長，不利于干物質(zhì)的累積[14,21]。本研究中，增施磷肥顯著增加了胡麻各生育時(shí)期干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，但盛花期和成熟期施磷67.5 kg P2O5·hm-2和135 kg P2O5·hm-2條件下干物質(zhì)積累量差異不顯著，說明磷肥的施用有一定的閾值，并非越多越好，該結(jié)果等人的研究結(jié)果一致[22～24]。外源激素能提高光合效率，促進(jìn)葉片同化物的再吸收，增加氮磷鉀的吸收和利用，有利于光合產(chǎn)物在植株中的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)[25，26]，且植物對(duì)GA3的響應(yīng)因養(yǎng)分供應(yīng)不同而存在差異[13，25]。本研究中施67.5 kg P2O5·hm-2花后干物質(zhì)積累量隨GA3噴施濃度的增加而增加，施135 kg P2O5·hm-2配合噴施15 mg·L-1的GA3更有利于干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，其中P2G1處理表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)積累量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。這可能是因?yàn)橥庠碐A3可顯著促進(jìn)胡麻植株的生長發(fā)育，施67.5 kg P2O5·hm-2后高濃度GA3能提高葉綠素含量，增加葉面積，進(jìn)一步促進(jìn)胡麻光合同化物的累積，而135 kg P2O5·hm-2條件下，通過噴施適當(dāng)濃度的外源GA3能有效提高磷代謝相關(guān)酶活性，提高植株對(duì)磷素的吸收和運(yùn)輸效率，抑制生長素氧化酶活性，促進(jìn)IAA的生物合成，從而促進(jìn)胡麻植株的生長發(fā)育[27～29]。

Logistic 方程能夠準(zhǔn)確反映作物地上干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)狀況，已有研究認(rèn)為胡麻地上部干物質(zhì)積累與磷肥施用量產(chǎn)量密切相關(guān)[16]，并證實(shí)群體地上干物質(zhì)積累最大速率與其產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子有緊密的聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)，施磷量和GA3噴施濃度對(duì)胡麻干物質(zhì)Logistic擬合方程產(chǎn)生極顯著影響，究其原因主要是不同施磷量和GA3不同噴施濃度對(duì)胡麻干物質(zhì)積累速率的影響不同。干物質(zhì)最大增長速率在施中磷GA3噴施濃度30 mg·L-1時(shí)最大，施高磷GA3噴施濃度15 mg·L-1干物質(zhì)平均增長速率最大，其原因可能是較高的施磷量可適當(dāng)延緩胡麻植株衰老，延長光合時(shí)間[16,19]；另外，作物體內(nèi)氮、磷信號(hào)與GA3之間有明顯的互作效應(yīng)[30]，外源GA3通過影響內(nèi)源激素以及蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶等的活性，進(jìn)而影響了養(yǎng)分的積累與分配，增加了作物植株干物質(zhì)積累量[26,28～30]。

有關(guān)施磷量和外源激素對(duì)作物產(chǎn)量的影響研究已有許多報(bào)道[14,16,21,31,32]，侯云鵬[19]等研究表明，施磷可通過提高玉米穗粒數(shù)和千粒重，進(jìn)而顯著提高產(chǎn)量。褚孝瑩[33]等研究發(fā)現(xiàn)，小黑麥開花期葉面噴施20 mg·L-1的GA3可顯著提高千粒重和產(chǎn)量。本研究中，高磷處理顯著增加了胡麻千粒重和果粒數(shù)，GA3噴施濃度在15 mg·L-1時(shí)，有效果數(shù)和千粒重顯著增加，且兩者對(duì)千粒重的互作效應(yīng)顯著，最終表現(xiàn)為P2G1處理下胡麻籽粒產(chǎn)量顯著高于其他處理。通過胡麻籽粒產(chǎn)量與其產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性及關(guān)聯(lián)度分析也進(jìn)一步驗(yàn)證了胡麻增產(chǎn)的原因主要在于磷肥與外源激素促進(jìn)了胡麻產(chǎn)量要素的協(xié)同提升。

本研究以胡麻籽粒產(chǎn)量為目標(biāo)函數(shù)，施磷量和GA3噴施濃度為自變量建立回歸數(shù)學(xué)模型。單因子效應(yīng)分析表明：磷肥和GA3均能影響胡麻籽粒產(chǎn)量，其中磷肥對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響遠(yuǎn)大于GA3；兩因素交互效應(yīng)分析顯示：磷肥和GA3二者存在正交互作用。表明胡麻籽粒產(chǎn)量的提高是磷肥和GA3二者配合作用的結(jié)果，其中磷肥是影響籽粒產(chǎn)量的主要因素，這與侯云鵬[19]和馬忠明[34]等的研究結(jié)果基本一致。通過數(shù)學(xué)模型求得GA3噴施最適濃度為22.37～23.08 mg·L-1，磷肥最適投入量為109.35～ 111.26 kg·hm-2，該施磷和GA3噴施濃度范圍可作為試區(qū)胡麻生產(chǎn)中磷肥和GA3適宜用量依據(jù)。

綜上所述，磷肥和GA3互作對(duì)旱地胡麻干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量影響顯著。施磷配合噴施GA3可維持較高的平均干物質(zhì)積累速率，促進(jìn)胡麻群體干物質(zhì)積累量和花后同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，使胡麻的單株有效果數(shù)、每果粒數(shù)和千粒重顯著增加，進(jìn)而提高了籽粒產(chǎn)量，其中施磷量135 kg·hm-2配合噴施15 mg·L-1GA3時(shí)籽粒產(chǎn)量達(dá) 最 大 值，兩 季 分 別 達(dá)1701 kg·hm-2和1731 kg·hm-2，這與通過數(shù)學(xué)模型求得GA3噴施最適濃度和磷肥用量基本一致。說明適宜的施磷量配合GA 噴施可顯著促進(jìn)胡麻干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而促進(jìn)胡麻籽粒產(chǎn)量的形成。關(guān)于P×GA 互作效應(yīng)的增產(chǎn)機(jī)理還不夠深入，二者對(duì)胡麻籽粒產(chǎn)量形成過程中生理特性的調(diào)控機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步深入研究。