施磷量和灌溉方式對水稻磷素吸收利用的影響

李漢常，譚歆，李宗浩，鐘誠，李炎，易達理，張文萍,2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，長沙 410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，長沙 410128）

0 引言

【研究意義】土壤養(yǎng)分和灌溉方式是提高水稻生長發(fā)育及養(yǎng)分吸收效率的2 個重要因素[1-2]，施磷量的微小改變將導(dǎo)致水稻根系分布、生理活性和土壤磷有效性發(fā)生變化，影響作物根系生長發(fā)育及磷素吸收能力[3-4]。灌溉方式通過影響土壤水分及氧分分布情況，進而影響水稻植株磷吸收量及其利用效率。傳統(tǒng)耕作管理方式下，長期淹水灌溉方式耗水量大，同時降低了根際土壤含氧量[5]，影響水稻根系的發(fā)育。相關(guān)研究表明，干濕交替灌溉（AWD）、增氧灌溉作為行之有效的節(jié)水灌溉方式，可有效增加根際土壤含氧量，提高水稻根系活力，顯著提高作物根系養(yǎng)分吸收特性[6]。因此，明確施磷水平和灌溉方式對水稻磷素吸收利用的影響及其互作效應(yīng)，可為生產(chǎn)上水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。【研究進展】國內(nèi)外關(guān)于施磷量對水稻磷素吸收利用的影響比較一致的結(jié)論為最佳施磷可調(diào)節(jié)土壤磷有效性[7]，顯著提高水稻成熟期植株磷吸收量[8-10]，表現(xiàn)為籽粒＞莖＞根，施磷量為120 kg/hm2時對應(yīng)莖葉磷素吸收量最大[11]。其中水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期植株代謝旺盛，養(yǎng)分吸收量大，在該生育期提供充足養(yǎng)分有利于促進生育后期水稻莖葉物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運養(yǎng)分，保證后期養(yǎng)分供應(yīng)[12-13]。關(guān)于灌溉方式對水稻磷素吸收利用的影響目前尚不一致，干濕交替灌溉過程中的干燥脅迫程度是影響磷素吸收最重要的因素，相較于土壤干旱狀態(tài)，土壤濕潤狀態(tài)時植物獲取磷量和吸收的有效磷量更多[6]，土壤含水率為田間持水率的80%時水稻磷素吸收量最高[14]。但也有研究表明[15-16]干濕交替灌溉下，由于水分虧缺導(dǎo)致水稻根系生長受阻，降低水稻對磷素的吸收。此外，相關(guān)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)增氧灌溉改善了根際氧氣擴散速率，促進了作物對氮磷鉀養(yǎng)分的利用[17]，其中白天1日2 次機械增氧方式效果顯著[18-19]。

【切入點】目前就磷肥或灌溉方式單一因素對水稻磷素吸收利用的影響已作了大量研究，但目前國內(nèi)外關(guān)于施磷量和灌溉方式協(xié)同促進水稻磷素的吸收及其互作效應(yīng)的研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文以雜交稻為研究對象，采用干濕交替灌溉與增氧方式相結(jié)合的灌溉方式進行試驗，分析不同灌溉方式和施磷水平下水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期磷素吸收的差異顯著性，探索土壤有效磷量的變化規(guī)律，闡明“灌溉方式和施磷量-土壤有效磷量-植株各器官磷吸收量及累積”之間的相互關(guān)系，為南方丘陵地區(qū)推廣合理的灌溉模式提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2015年5—10月在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土肥資源高效實驗中心站基地內(nèi)進行，試驗區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均降水量1403.53mm，年總降水時間158.9 d，年均蒸發(fā)量1382.2mm，平均風(fēng)速2.7m/s。年均無霜期280.5 d，年均溫度17.60℃，最熱7月平均氣溫29.3℃，最冷1月平均氣溫4.7℃，年均氣壓101.22kPa，相對濕度80%。

1.2 試驗材料

選用“雜交稻‘C 兩優(yōu)608’”作為試驗水稻品種。供試土壤為第四紀發(fā)育紅黃泥，土壤肥力為中等，土壤質(zhì)地為黏土，于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地水稻試驗田挖取土壤，經(jīng)風(fēng)干及過篩后使用。土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 he major chemical characteristics of the experimental soil

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用二因素試驗設(shè)計，2 個灌溉方式分別為干濕交替灌溉（AI）、增氧+干濕交替灌溉（AO）；4 個磷（P2O5）肥施用水平分別為P1（0.00 g/kg）、P2（0.18 g/kg）、P3（0.36 g/kg）、P4（0.54 g/kg），共8 個處理，每個處理重復(fù)3 次。

盆栽容器為上部直徑25 cm，底部直徑18 cm，高30 cm 的橡膠桶。每盆桶裝干土7.5 kg，裝土過程中采用螺旋方式預(yù)埋自制增氧灌溉管路系統(tǒng)，每日08:00、18:00 準時用加氣泵增氧的方式通氣3min，向根際土壤輸送氧。每盆施肥量為尿素（CO（NH2））2.29 g、鉀肥（K2O）1.56 g。氮肥施用比例為基肥∶分蘗肥∶穗肥=3∶3∶4，移栽前1 天施用基肥，移栽7 d 后追加分蘗肥，穗肥按1∶1 比例分別于倒4 和倒2 葉期施加。鉀肥按1∶1 比例于分蘗期和拔節(jié)孕穗初期施加。磷肥采用過磷酸鈣（P2O5）一次性施用。于2015年5月8日育秧，7月2日移栽，每盆栽1 穴，每穴1 根籽苗，7月16日進入分蘗期，土壤表面保持1～3 cm 淺水層；8月17日轉(zhuǎn)入拔節(jié)孕穗期進行干旱脅迫，土壤含水率為田間持水率的70%～100%。灌漿期土壤表面保持1～3 cm 水層；黃熟期水分自然落干。

1.4 測試指標及方法

1.4.1 水稻植株器官含磷量的測定

作物烘干樣粉碎后，采用濃H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定。

1.4.2 土壤肥力的測定

土壤全氮采用濃H2SO4-H2O2消解-凱氏定氮法測定；全磷采用HClO4-H2SO4法測定；全鉀采用NaOH熔融，火焰光度法測定；土壤堿解氮采用堿解擴散法測定；有效磷測定采用0.5 mol/LNaHCO3浸提法測定；速效鉀采用NH4OAC 浸提，火焰光度法測定。

1.5 計算公式和數(shù)據(jù)分析

水稻各器官磷吸收量（g/株）=各器官含磷量（%）×各器官干生物量（g/株）。

水稻植株磷積累量（g/株）=∑水稻各器官磷吸收量（g/株）。

水稻磷吸收利用率（%）=（施磷處理植株磷累積量-無磷處理植株磷累積量）×100/施磷量。

采用Microsoft Excel 2007 和SPSS 22.0 進行數(shù)據(jù)整理；采用Duncan’s 新復(fù)極差法進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻干生物量差異性分析

如表2所示，無論分蘗期或拔節(jié)孕穗期，水稻地上部干生物量均高于地下部，拔節(jié)孕穗期干生物量均高于分蘗期。施磷是造成水稻干生物量差異的重要因素（P＜0.01），干濕交替灌溉（AI）條件下，水稻分蘗期干生物量隨施磷量的增加呈先增加后降低趨勢，拔節(jié)孕穗期干生物量呈逐漸增加趨勢。與不施磷肥P1相比，分蘗期P2—P4水平地下部、地上部干生物量增幅分別為36.05%～165.68%、166.69%～331.70%；拔節(jié)孕穗期分別為9.48%～138.21%、21.08%～134.46%。

表2 水稻各器官干生物量Table 2 Dry biomass of rice organsg/株

灌溉方式是造成水稻分蘗期干生物量差異的重要因素（P＜0.01）。與干濕交替灌溉（AI）相比，分蘗期增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下P1、P2、P4水平地下部干生物量增加83.92%、40.37%、81.26%，P1、P2、P4水平地上部分別增加92.44%、57.80%、39.36%；拔節(jié)孕穗期P1、P3水平地下部干生物量分別增加34.99%、10.41%，P1—P3水平地上部增幅為5.60%～36.10%。同一施磷水平下，增氧+干濕交替灌溉比干濕交替灌溉更有利于水稻生長發(fā)育。

施磷與灌溉方式互作是造成水稻干生物量差異的重要因素（P＜0.01）。增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下，水稻拔節(jié)孕穗期地上部（莖和葉）干生物量隨施磷量的增加呈先增加后降低趨勢，與不施磷肥P1相比，分蘗期P2—P4水平地下部和地上部干生物量增幅分別為31.74%～65.31%、78.85%～119.86%；拔節(jié)孕穗期 P3、P4水平地下部干生物量分別增加50.18%、15.34%，P2～P4水平地上部干生物量增幅為24.22%～66.64%。上述結(jié)果表明施磷與灌溉方式相結(jié)合有助于營養(yǎng)物質(zhì)從地下部向地上部轉(zhuǎn)移，促進地上部干生物量的積累。

2.2 施磷量和灌溉方式對水稻磷素吸收利用的影響

2.2.1 水稻植株器官內(nèi)磷吸收量差異性分析

如表3所示，無論分蘗期或拔節(jié)孕穗期，水稻地上部磷吸收量均高于地下部，拔節(jié)孕穗期器官磷吸收量均高于分蘗期。施磷是造成水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期植株各器官磷吸收量差異的重要因素（P＜0.01）。干濕交替灌溉（AI）條件下，水稻分蘗期地下部和地上部磷吸收量均隨著施磷量的增加呈先增加后降低趨勢，拔節(jié)孕穗期地下部和地上部磷吸收量呈逐漸增加趨勢。與不施磷肥P1相比，分蘗期P2—P3水平地下部磷吸收量增幅為38.99%～82.16%，P2—P4水平地上部增幅為156.55%～365.46%；拔節(jié)孕穗期P2—P4水平地下部和地上部磷吸收量增幅分別為50.96%～93.91%、34.78%～129.25%；其中莖部和葉部磷吸收量增幅分別為 22.41%～132.69%、51.06%～124.72%。說明施加適量的磷肥，有利于促進水稻對磷素的吸收。

表3 水稻各器官磷吸收量Table 3 The uptake of phosphorus in rice organsg/株

灌溉方式是造成水稻分蘗期地下部和地上部磷吸收量、拔節(jié)孕穗期地下部和葉部磷吸收量差異的重要因素（P＜0.01）。與干濕交替灌溉（AI）相比，分蘗期增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下P1—P4水平地下部磷吸收量增幅為0.10%～153.41%，P1、P2、P4水平地上部磷吸收量分別增加110.15%、79.80%、46.62%；拔節(jié)孕穗期P1—P3水平地下部和地上部磷吸收量增幅分別為1.42%～88.81%、0.61%～46.78%，其中P1、P2水平莖部磷吸收量分別增加37.17%、41.90%，葉部在P1—P3水平增幅為20.26%～59.44%。結(jié)果表明同一施磷水平下，增氧+干濕交替灌溉比單一干濕交替灌溉更有利于水稻各器官磷素吸收與分配。

施磷與灌溉方式互作是造成水稻分蘗期與拔節(jié)孕穗期磷吸收量差異的重要因素（P＜0.01）。增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下，水稻拔節(jié)孕穗期地上部（莖和葉）磷吸收量均隨施磷量的增加呈先增加后降低趨勢，與不施磷肥P1相比，分蘗期P2—P4水平地下部和地上部磷吸收量增幅分別為22.16%～41.23%、70.19%～126.10%；拔節(jié)孕穗期P2、P4水平地下部磷吸收量分別降低18.91%、8.98%，P3水平增加30.02%，P2—P4水平地上部磷吸收量增幅為21.91%～51.03%，其中莖部和葉部磷吸收量增幅分別為26.63%～45.19%、9.39%～57.64%。結(jié)果表明施磷與灌溉方式相結(jié)合有助于磷素從地下部向地上部轉(zhuǎn)移，促進磷素地上部的積累。

2.2.2 水稻磷累積量差異性分析

表4 為水稻磷累積量，由表4 可知，水稻拔節(jié)孕穗期磷累積量均高于分蘗期。施磷是造成水稻生育期磷累積量差異的重要因素（P＜0.01），干濕交替灌溉（AI）下，隨著施磷量的增加，水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期磷累積量分別呈先增加后降低、逐漸增加趨勢，與不施磷肥P1相比，P2—P4水平時水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期磷累積量增幅分別為120.49%～278.58%、37.40%～123.52%。灌溉方式是造成水稻各生育期磷累積量差異的重要因素（P＜0.01），與干濕交替灌溉（AI）方式相比，分蘗期增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下P1、P2、P4水平水稻磷累積量分別增加91.48%、74.36%、56.17%，P3水平則降低19.45%，拔節(jié)孕穗期P1—P3水平磷累積量增幅為6.21%～53.59%，而P4水平降低19.97%。施磷與灌溉方式互作是造成水稻磷累積量差異的重要因素（P＜0.01），增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下，拔節(jié)孕穗期水稻磷累積量隨施磷量的增加呈先增加后降低趨勢，與不施磷肥P1相比，P2—P4水平時水稻分蘗期、拔節(jié)孕穗期磷累積量增幅分別為59.25%～101.25%、16.47%～46.84%。結(jié)果表明，增氧灌+干濕交替灌溉與施磷互作對促進水稻吸收磷素養(yǎng)分的優(yōu)勢更明顯。

表4 水稻磷累積量Table 4 Phosphorus accumulation in riceg/株

2.2.3 水稻磷吸收利用率差異性分析

表5 為水稻磷吸收利用率，由表5 可知，施磷是造成水稻分蘗期和拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率差異的重要因素（P＜0.01）。干濕交替灌溉（AI）條件下，施磷量高于0.18 g/kg 時，拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率均高于分蘗期，水稻分蘗期和拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率隨施磷量增加呈先增加后降低趨勢。灌溉方式是造成水稻拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率差異的重要因素（P＜0.01），與干濕交替灌溉（AI）方式相比，分蘗期增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下P2、P4水平水稻磷吸收利用率分別增加60.16%、32.11%，P3水平降低59.27%；拔節(jié)孕穗期P2、P3、P4水平分別降低25.02%、35.97%、76.40%。施磷與灌溉方式互作是造成水稻分蘗期磷吸收利用率差異的重要因素（P＜0.01），增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下，分蘗期、拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率隨施磷量的增加分別呈先降低后增加、先增加后降低趨勢，水稻拔節(jié)孕穗期P3水平對應(yīng)磷吸收利用率最高為19.33%，且高于分蘗期。

表5 水稻磷吸收利用率Table 5 Phosphorus absorption and utilization rate of rice %

2.3 施磷量和灌溉方式對水稻土壤有效磷量動態(tài)分布的影響

表6 為土壤有效磷量動態(tài)分布，由表6 可知，施磷是造成水稻分蘗期和拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量差異的重要因素（P＜0.01），干濕交替灌溉（AI）條件下，分蘗期、拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量隨施磷量的增加分別呈先增加后降低、逐漸增加趨勢，與不施磷肥P1相比，P2—P4水平下分蘗期、拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量增幅分別為 9.13%～15.03%、10.47%～33.77%。灌溉方式是造成水稻分蘗期土壤有效磷量差異的重要因素（P＜0.01），與干濕交替灌溉（AI）方式相比，分蘗期增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下 P1— P4水平土壤有效磷量增幅為3.78%～30.30%，拔節(jié)孕穗期P1、P4水平土壤有效磷量分別增加15.31%、1.84%，P2、P3水平降低2.02%、11.03%。施磷與灌溉方式互作是造成水稻分蘗期和拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量差異的重要因素（P＜0.01），增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下，分蘗期、拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量隨施磷量的增加分別呈先增加后降低、先降低后增加趨勢，與不施磷肥P1相比，分蘗期P2—P3水平土壤有效磷量增幅為4.84%～29.89%，P4水平降低1.85%，拔節(jié)孕穗期P2—P3水平土壤有效磷量降幅為1.26%～6.14%，P4水平時增加18.13%。

表6 土壤有效磷量動態(tài)分布Table 6 Dynamic distribution of available Phosphoruscontent of soil g/kg

2.4 土壤有效磷量與植株磷吸收量相關(guān)性分析

表7 為土壤有效磷量與水稻磷吸收量的相關(guān)系數(shù)。干濕交替灌溉（AI）條件下分蘗期和拔節(jié)孕穗期的土壤有效磷量與植株磷累積量、各器官磷吸收量均極顯著（P＜0.01）正相關(guān)（0.644～0.963）。增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下拔節(jié)孕穗期的土壤有效磷量（x）與磷吸收利用率（y）顯著負相關(guān)（P＜0.05），其一元線性回歸方程為y=-1.5427x+65.441。

表7 土壤有效磷量與植株磷吸收量的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficient between soil available phosphorus content and plant phosphorus uptake

3 討論

水稻磷素吸收與土壤養(yǎng)分、灌溉方式密切相關(guān)。適宜施磷可調(diào)節(jié)土壤磷有效性[7]，顯著提高水稻植株磷吸收量及磷積累量[8-10]，過量施磷反而使水稻呼吸作用過于旺盛，抑制水稻對磷素的吸收[11]。本研究表明，水稻分蘗期和拔節(jié)孕穗期均表現(xiàn)為地上部磷吸收量高于地下部，且拔節(jié)孕穗期植株磷累積量、地下部和地上部磷吸收量均高于分蘗期，這與候云鵬等[20]、孫永健等[21]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果還表明，干濕交替灌溉（AI）條件下，施磷量低于0.36 g/kg 時，水稻分蘗期植株磷累積量、各器官磷吸收量、磷吸收利用率和土壤有效磷量均隨施磷量的增加而逐漸增加；施磷量高于0.36 g/kg 時，表現(xiàn)為降低。而拔節(jié)孕穗期水稻植株磷累積量、各器官磷吸收量和土壤有效磷量隨施磷量的增加而逐漸增加，磷吸收利用率則呈先增加后降低趨勢，這可能與干濕交替灌溉下土壤水-旱交替增強土壤磷化合物的溶解活性，進而提高土壤磷的有效性[23]有關(guān)。此外，移栽前一次性施加磷肥可使水稻分蘗期根系附近形成貯肥環(huán)境，促進水稻及早形成壯苗，提高水稻根系吸收養(yǎng)分能力[1,12,22]。進入拔節(jié)孕穗期后，水稻植株代謝旺盛，根部活性大大加強并吸收更多有效養(yǎng)分，促進地上部幼穗的分化與形成[8,24]，是造成拔節(jié)孕穗期水稻植株吸收及磷累積量、土壤有效磷量逐漸增加的主要原因。分蘗期和拔節(jié)孕穗期的土壤有效磷量與植株磷累積量、各器官磷吸收量極顯著正相關(guān)（0.644～0.963），進一步表明施磷可提高土壤有效磷量，促進磷素在水稻體內(nèi)的吸收及轉(zhuǎn)運。

根部增氧通過促進水稻根系生長，形成早期快速生長勢，影響土壤有效磷量、營養(yǎng)元素的主動轉(zhuǎn)運過程[25]，進而提高水稻對養(yǎng)分的吸收[15,26]。本研究結(jié)果表明，增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下水稻分蘗期地下部磷吸收量、土壤有效磷量均高于干濕交替灌溉。磷肥施入土壤后，容易被土壤吸附固定而難以被植物吸收利用[27]，增氧可使水稻分蘗期根際土壤難溶性磷活化，顯著增加分蘗期土壤有效磷量[10,28]，提高水稻根系對磷的吸收量。施磷量為0.18 g/kg 時，增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下水稻磷吸收利用率最高為36.51%，這與低磷脅迫下水稻較強的吸磷能力與根系氧化能力、較高分泌量形成的強根際酸化能力有關(guān)[29]；施磷量≤0.36 g/kg 時，增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下水稻拔節(jié)孕穗期植株磷累積量、根部和地上部尤其葉部磷吸收量均高于干濕交替灌溉（AI），而磷吸收利用率反而低于干濕交替灌溉。結(jié)果表明拔節(jié)孕穗期土壤含水率為田間持水率的70%～100%使土壤保持良好的通氣狀況，有利于養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和供給[24]，增氧反而降低水稻拔節(jié)孕穗期磷吸收利用率。

灌溉方式/施磷可有效改善分蘗期稻田土壤水汽比[30]，促進水稻根系生長和養(yǎng)分吸收，使水稻主莖更加健壯[31-33]。本研究結(jié)果表明，增氧+干濕交替灌溉（AO）條件下水稻分蘗期磷吸收利用率、土壤有效磷量隨施磷量的增加分別呈先降低后增加、先增加后降低趨勢。施磷量≤0.36 g/kg 時，水稻拔節(jié)孕穗期植株磷累積量、地上部莖、葉磷吸收量、磷吸收利用率隨著施磷量的增加而逐漸增加；施磷量高于0.36 g/kg時，則表現(xiàn)為降低。表明增氧使水稻拔節(jié)孕穗期根系與土壤之間的氣體交換加強，根系更發(fā)達，促使根系吸收更多的養(yǎng)分，并向地上部轉(zhuǎn)移[31]。水稻拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量表現(xiàn)為先降低后增加趨勢，且土壤有效磷量與磷吸收利用率顯著負相關(guān)，相關(guān)性分析結(jié)果進一步表明，不施磷肥條件下，增氧可顯著增加水稻拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量，增氧條件下施磷量的增加反而在一定程度上抑制土壤有效磷量的增加，施磷量≤0.36 g/kg 時，施磷與灌溉方式互作可提高水稻生育前期磷累積量。

4 結(jié)論

1）施磷、灌溉方式造成水稻磷吸收差異顯著，施磷量為0.00、0.18、0.54g/kg 時，增氧+干濕交替灌溉方式下水稻分蘗期植株磷累積量、有效磷量均高于干濕交替灌溉，施磷量為0.18、0.54g/kg 時，增氧+干濕交替灌溉方式下水稻分蘗期磷吸收利用率高于干濕交替灌溉；施磷量低于0.36 g/kg 時，增氧+干濕交替灌溉方式下拔節(jié)孕穗期植株磷累積量均高于干濕交替灌溉，而磷吸收利用率低于干濕交替灌溉。

2）土壤有效磷量可作為水稻響應(yīng)灌溉方式的重要指標，施磷與灌溉方式互作可提高水稻植株磷累積量，同時通過促進拔節(jié)孕穗期土壤有效磷量的形成，降低該生育期磷吸收利用率。