氯化鈣浸種對(duì)干旱脅迫下花生種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

范小玉 陳雷 劉衛(wèi)星 張楓葉 賀群嶺 李可 吳繼華

摘要：為探明鈣肥在干旱脅迫下對(duì)花生種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)，以商花30號(hào)為試驗(yàn)材料，在10%聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫條件下，研究不同濃度的氯化鈣（CaCl2）浸種處理對(duì)花生種子萌發(fā)、幼苗生物量、膜脂過(guò)氧化作用及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫條件下，CaCl2浸種處理顯著提高了花生種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，促進(jìn)了種子的萌發(fā);CaCl2浸種處理顯著增加了花生幼芽胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)、根數(shù)量及幼苗株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)、構(gòu)建了健壯的植株形態(tài);CaCl2浸種處理顯著降低了幼苗葉片丙二醛（MDA）含量，增強(qiáng)了幼苗葉片SOD和POD活性。由此表明，本試驗(yàn)條件下，CaCl2浸種處理對(duì)干旱脅迫具有一定的緩解作用，其中40 mmol/L CaCl2對(duì)干旱脅迫的緩解效果最佳，可以有效地促進(jìn)干旱脅迫下花生種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：氯化鈣;干旱脅迫;種子萌發(fā);幼苗;生理特性

中圖分類號(hào)：S565.201 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）08-0101-04

花生（Arachis hypogaea L.）是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，隨著全球氣候變暖，干旱化的威脅越來(lái)越嚴(yán)重，我國(guó)作為花生的主產(chǎn)國(guó)之一，種植面積的2/3常年受到不同程度的干旱影響[1-2]。高國(guó)慶等統(tǒng)計(jì)表明，干旱常年造成的花生減產(chǎn)占全國(guó)總產(chǎn)量的20%以上[3]。姚君平等認(rèn)為，干旱除引起減產(chǎn)外，還降低了花生品質(zhì)，加重了黃曲霉毒素污染和病蟲害發(fā)生頻率[4]?；ㄉ窍测}作物，對(duì)鈣極度敏感，對(duì)鈣肥的需求量次于氮，高于磷，與鉀相當(dāng)[5]。相關(guān)研究表明，適宜的外源鈣具有提高干旱脅迫下作物幼苗根系活力、植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性、脯氨酸含量，降低丙二醛（MDA）含量，調(diào)節(jié)激素和一些重要的生化物質(zhì)代謝等作用，從而減緩干旱脅迫對(duì)花生造成的傷害，提高花生的抗旱性[6-7]。

農(nóng)用氯化鈣是一種由氯元素和鈣元素構(gòu)成的鹽，化學(xué)式為CaCl2，可以為作物提供微肥，具有穩(wěn)定和保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)與功能、參與干旱信號(hào)的傳遞、調(diào)節(jié)保護(hù)酶活性等作用，從而緩解干旱脅迫對(duì)作物造成的傷害。目前，關(guān)于氯化鈣浸種提高作物抗旱性等研究可見(jiàn)于玉米[8]、銀杏[9]、小麥[10]、苜蓿[11]、大豆[12]、亞麻[13]等作物上。但鮮有報(bào)道氯化鈣浸種對(duì)干旱脅迫條件下花生種子萌發(fā)及幼苗生理指標(biāo)的影響，本研究通過(guò)在10%聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫條件下，研究不同濃度的CaCl2浸種對(duì)花生種子萌發(fā)及幼苗生理指標(biāo)的影響，探討CaCl2浸種緩解干旱脅迫對(duì)花生種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育造成傷害的機(jī)理及篩選最佳浸種濃度，以期為提高花生抗旱性提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年5月在河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院生理實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。供試花生品種為商花30號(hào)，是商丘市農(nóng)林科學(xué)院新育高油酸花生品種。氯化鈣（CaCl2含量≥96%），白色粉末狀，天津市致遠(yuǎn)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)。用10 %聚乙二醇（PEG-6000，分析純）模擬干旱處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)CaCl2濃度處理，分別為 20 mmol/L（CA20）、40 mmol/L（CA40）、60 mmol/L（CA60）、80 mmol/L（CA80），蒸餾水浸種作為對(duì)照（CK）。選取籽粒飽滿、大小一致的花生種子，用1%次氯酸鈉溶液消毒5 min，無(wú)菌水沖洗3遍，用不同濃度的CaCl2溶液浸種12 h，CK采用蒸餾水浸種12 h。將浸好的種子分別置于培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿放20粒種子，加入10%PEG溶液，每處理重復(fù)3次，然后置于 28 ℃ 光照培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽培養(yǎng)。每24 h更換1次濾紙和脅迫液。每天觀察記錄種子發(fā)芽情況，用于種子萌發(fā)指標(biāo)的測(cè)定。于處理第15天時(shí)測(cè)定幼苗的相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)及生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)的測(cè)定項(xiàng)目和方法 以胚根長(zhǎng)度等于種子長(zhǎng)度作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天觀察記錄發(fā)芽情況并統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)。參照《種子生物學(xué)研究指南》[14]計(jì)算種子的露白率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)。處理第7天采用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼芽的幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)根數(shù)量。

1.3.2 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 每處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株10株，沖洗干凈，吸干表面水分，分別稱其鮮質(zhì)量;將選取的材料立即置入恒溫干燥箱內(nèi)，先殺青（105 ℃、30 min），后烘干（80 ℃）至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量。試驗(yàn)均重復(fù)3次，取其平均值。

1.3.3 幼苗生理指標(biāo)的測(cè)定項(xiàng)目和方法 每處理取同等部位的葉片部分，用于以下生理指標(biāo)的測(cè)定。丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法;過(guò)氧化物酶活性采用愈傷木酚法測(cè)定;超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定，具體測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[15]，每次測(cè)定均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行編輯處理。采用DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CaCl2浸種對(duì)干旱脅迫下花生種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)狀況的好壞直接關(guān)系到后期幼苗的建立、植株密度以及最終產(chǎn)量的形成[16]。由表1可知，經(jīng)CaCl2浸種處理的花生種子的露白率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均高于對(duì)照，隨著CaCl2浸種濃度的升高，各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)值均呈先上升后下降趨勢(shì)。4個(gè)CaCl2浸種處理中，CA20處理花生種子露白率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼根長(zhǎng)測(cè)定值最低，但均高于CK;CA40處理的種子發(fā)芽率最高，達(dá)78.60%，為CK的1.21倍，CA60處理的種子的露白率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均最高，分別為CK的1.03、1.10、1.43倍，2個(gè)處理間無(wú)顯著差異;當(dāng)浸種濃度達(dá)到 80 mmol/L 時(shí)，各萌發(fā)指標(biāo)值均下降明顯，對(duì)花生種子的萌發(fā)促進(jìn)作用逐漸減弱。說(shuō)明適宜濃度的CaCl2浸種可以有效地緩解干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，從而保證苗全苗齊，提高幼苗的整齊度。

花生萌發(fā)后幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和根數(shù)量可以很好地反映出幼苗生長(zhǎng)初期的形態(tài)構(gòu)建狀況。由表1可知，CaCl2浸種對(duì)提高種子的幼根長(zhǎng)度、胚軸長(zhǎng)度及根的數(shù)量有明顯的促進(jìn)作用。花生種子幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和根數(shù)量均隨著CaCl2浸種濃度的增加呈先上升后下降趨勢(shì)，且各處理值均大于CK;其中CA40處理的幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)及根數(shù)均最大，分別是CK的1.40、2.02、2.29倍;CA20、CA80處理花生種子的幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和根數(shù)均低于其他2個(gè)處理，但均顯著高于CK。說(shuō)明適宜濃度的CaCl2浸種處理能夠顯著增加幼根、胚軸長(zhǎng)和根數(shù)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，為構(gòu)建健壯的花生植株打下良好的基礎(chǔ)。

2.2 CaCl2浸種對(duì)干旱脅迫下花生幼苗株高及生物量的影響

由圖1可以看出，CaCl2浸種處理后，在干旱脅迫條件下，各處理幼苗株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量值均高于CK，花生幼苗的株高、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在CaCl2浸種濃度為0～40mmol/L范圍內(nèi)隨浸種濃度的升高而增高，并在40 mmol/L時(shí)達(dá)最大值，當(dāng)CaCl2浸種濃度高于40 mmol/L時(shí)，則呈降低趨勢(shì)。其中CA40處理幼苗株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量比對(duì)照增加40.04%、67.50%、102.22%，對(duì)花生幼苗的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用;隨著CaCl2浸種濃度的增加，當(dāng)?shù)竭_(dá)80 mmol/L時(shí)，與CA40處理相比，其幼苗株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量分別降低10.15%、21.64%、18.68%。說(shuō)明適宜濃度的CaCl2浸種處理能夠較好地促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，而較高濃度的CaCl2浸種對(duì)幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。

2.3 CaCl2浸種對(duì)干旱脅迫下花生幼苗葉片MDA含量的影響

當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，往往會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是膜脂過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一，其含量可以直接反映出逆境脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害程度[17]。由圖2可知，在干旱脅迫下，CaCl2浸種處理可以有效降低葉片MDA含量，且隨浸種濃度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)。與CK相比，CA40處理葉片MDA含量大幅下降，說(shuō)明40 mmol/L CaCl2浸種濃度可以明顯抑制花生幼苗葉片MDA的合成與積累，減輕干旱脅迫對(duì)幼苗葉片造成的傷害;CA20、CA60、CA80處理也能有效降低葉片內(nèi)MDA含量，與CK相比，其值分別下降20.09%、27.72%、9.81%。說(shuō)明CaCl2浸種能有效降低幼苗葉片MDA積累量，從而減輕膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞造成的傷害，其中40 mmol/L CaCl2浸種效果最好。

2.4 CaCl2浸種對(duì)干旱脅迫下幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、POD是種子萌發(fā)過(guò)程中重要的代謝酶，也是保護(hù)氧自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的保護(hù)酶[18]。由圖3可知，CaCl2浸種處理后，在干旱脅迫下，花生幼苗葉片的SOD、POD活性變化趨勢(shì)基本一致，均隨CaCl2濃度的增加先大幅升高后小幅降低。各濃度處理幼苗葉片SOD、POD活性均高于CK，其中CA40處理幼苗葉片SOD、POD活性最高，與CK相比，分別增加32.53%、44.01%;CA20、CA60、CA80處理后幼苗葉片SOD活性分別為CK的1.15、1.45、1.37倍，POD活性分別為CK的1.34、1.76、1.57倍。說(shuō)明CaCl2浸種可以有效促進(jìn)SOD、POD活性的提高，從而有助于消除氧自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，緩解干旱脅迫對(duì)幼苗葉片的傷害，且 40 mmol/L CaCl2為提高花生幼苗抗氧化能力的最佳濃度。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植株正常生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成的基礎(chǔ)，是植物體生命周期的起點(diǎn)。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，花生種子萌發(fā)受到顯著抑制，而采用CaCl2浸種預(yù)處理則能明顯促進(jìn)干旱脅迫下花生種子萌發(fā)和幼芽的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在花生種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比均顯著提高，且幼根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng)和根的數(shù)量均較對(duì)照顯著增加，這與代海芳等的研究結(jié)果[12，19]一致。從本試驗(yàn)可以看出，CA60處理對(duì)于種子的露白率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)有明顯的提高作用，與CA40處理無(wú)顯著差異，但對(duì)于提高種子發(fā)芽率及后期促進(jìn)幼芽生長(zhǎng)效果則低于CA40處理，說(shuō)明 40 mmol/L CaCl2處理對(duì)于種子萌發(fā)和幼芽的生長(zhǎng)為最佳浸種濃度。在干旱脅迫條件下，CaCl2浸種之所以能夠提高花生種子的發(fā)芽能力，可能是由于外源Ca2+存在時(shí)，種子細(xì)胞內(nèi)能迅速產(chǎn)生O2+和H2O2等活性氧分子，進(jìn)而啟動(dòng)機(jī)體內(nèi)其他信號(hào)，引起一系列保護(hù)性的生理反應(yīng)，從而緩解干旱脅迫下對(duì)花生種子萌發(fā)造成的傷害。

鈣是植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素與第二信使，能調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育[20-22]。本研究結(jié)果表明，CaCl2浸種預(yù)處理可以顯著提高干旱脅迫下幼苗株高、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量，且均高于對(duì)照，各項(xiàng)幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨浸種濃度增加呈先上升后下降趨勢(shì)，這與羅永華等的研究結(jié)果[13]一致。CaCl2浸種預(yù)處理能夠顯著提高干旱脅迫下幼苗株高、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量，可能是由于通過(guò)CaCl2浸種預(yù)處理能促使花生種子萌發(fā)和幼芽生長(zhǎng)上升，增強(qiáng)一些種子在物質(zhì)代謝水平上的相關(guān)酶活性，一旦種子體內(nèi)的代謝水平加強(qiáng)、酶活性增加，外在的幼苗株高、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量會(huì)相應(yīng)提高，從而可以構(gòu)建健壯花生植株，提高幼苗抗旱能力，這是一個(gè)由內(nèi)而外的過(guò)程。其中 40 mmol/L CaCl2浸種處理幼苗株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量比對(duì)照增加40.04%、67.50%、102.22%，為最佳浸種濃度。

當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，其體內(nèi)活性氧防御系統(tǒng)就會(huì)對(duì)其形成相應(yīng)適應(yīng)逆境的生理生化代謝反應(yīng)，而SOD、POD是植物活性氧防御系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶[20]。CaCl2浸種能夠有效提高干旱脅迫條件下幼苗葉片SOD、POD活性，且活性均顯著高于對(duì)照，說(shuō)明干旱脅迫破壞了活性氧防御系統(tǒng)及自由基產(chǎn)生和消除的平衡，通過(guò)CaCl2浸種，提高了保護(hù)酶活性，增強(qiáng)了活性氧防御系統(tǒng)能力，維持了細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，提高了花生幼苗的干旱性，從而緩解了花生幼苗葉片在逆境下造成的傷害，這與周錄英等的研究結(jié)果[21]一致。同時(shí)CaCl2浸種可在一定濃度范圍內(nèi)提高幼苗葉片MDA含量，說(shuō)明適宜濃度的CaCl2對(duì)穩(wěn)定雙脂層的膜結(jié)構(gòu)、防止膜損傷和膜滲透、維持膜的完整性起著積極的作用，這與李永勝等的研究結(jié)果[22-25]一致。從本試驗(yàn)可以看出，干旱脅迫下，40 mmol/L CaCl2浸種濃度在降低幼苗葉片MDA含量，提高SOD和POD活性效果最好，為最佳浸種濃度。

綜上所述，干旱脅迫條件下，采用40 mmol/L CaCl2浸種預(yù)處理，能有效促進(jìn)干旱脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，抑制膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量，誘導(dǎo)SOD、POD活性提高，從而減輕干旱脅迫對(duì)花生幼苗帶來(lái)的傷害，獲得較好的植株構(gòu)建，為培育健壯幼苗打下基礎(chǔ)。然而，關(guān)于CaCl2浸種預(yù)處理提高花生抗旱性的具體作用機(jī)制還要進(jìn)一步研究。

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