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    多胺的生理功能及其作用機(jī)理研究進(jìn)展

    2022-05-12 09:29:12殷運(yùn)菊李鳳娜李克克陳清華
    動物營養(yǎng)學(xué)報(bào) 2022年4期
    關(guān)鍵詞:腐胺精胺乙酰

    殷運(yùn)菊 李鳳娜 李克克 陳清華*

    (1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,長沙 410128;2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,動物營養(yǎng)生理學(xué)與代謝過程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長沙 410125;3.河南金百合生物科技股份有限公司,湯陰 456150)

    多胺是存在于所有生物系統(tǒng)中的一種脂肪胺,有季氮基團(tuán)的脂肪族烴小分子,在生理pH下帶有凈正電荷。多胺(腐胺、亞精胺和精胺)對正常細(xì)胞生長至關(guān)重要[1]。腐胺(1,4-二氨基丁烷)和尸胺(1,5-二氨基戊烷)是各自帶有2個氨基的一級二胺,而亞精胺[N-(3氨基丙基)丁烷-1,4-二胺]和精胺[N,N′-雙(3氨基丙基)丁烷-1,4-二胺]分別含有3和4個氨基[2]。多胺是相對穩(wěn)定的化合物,能夠抵抗酸性和堿性條件,并且可以與羥基溶劑如水和醇建立氫鍵[3-4]。動物體內(nèi)的多胺分為內(nèi)源性和外源性來源,其中內(nèi)源性來源是通過生物合成和相互逆轉(zhuǎn)以及消化分泌物和腸道自身的催化產(chǎn)物;外源性來源主要是膳食和人乳,其吸收主要發(fā)生在十二指腸和空腸前段[5-6]。由于多胺是陽離子,能與DNA、ATP、磷脂、特定種類的蛋白質(zhì)相互作用[7],因此多胺對細(xì)胞代謝、生長和組織更新至關(guān)重要,是哺乳動物細(xì)胞普遍存在且必不可少的成分[1]。

    1 多胺的來源及代謝

    多胺廣泛存在于動物和植物來源的食物中,含量較高的食物類別是谷物、豆類與大豆衍生物和動物肝臟[3]。青椒、玉米等食物中腐胺含量均在800 nmol/g以上;在發(fā)酵大豆、清酒酒糟、黑豆、大豆中尸胺含量超過800 nmol/g;小麥胚芽、干蘑菇、黑豆、大豆、西米菇、蓮子菇、納豆、青椒等食物中亞精胺含量超過700 nmol/g;雞肝、豬肝、牛肝、麥胚、咸魚子、雞心、鰻魚肝等食物中精胺含量超過500 nmol/g[8]。食品的加工方式和儲存條件也顯著影響膳食中多胺的含量。Kozová等[9]研究發(fā)現(xiàn),雞胸部和大腿在-18 ℃下儲存3個月后,精胺和亞精胺的含量減少,而6個月后則明顯增加,且此過程中未檢測到腐胺。將雞胸肉在有氧包裝的條件下儲存,精胺和亞精胺的含量與屠宰后并無顯著差異。對于精胺和亞精胺,與煮沸和燉煮相比,新鮮雞胸肉的烘烤、燒烤和油炸造成的損失更多,造成此差異原因可能是燒烤、油炸等過程溫度更高,更容易破壞精胺和亞精胺[10]。此外,成熟也可能潛在地影響亞精胺的含量,在香蕉成熟期間亞精胺含量相對穩(wěn)定,幾乎不受蒸煮或煎炸的影響[11]。

    多胺的代謝分為合成代謝和分解代謝,合成代謝分為傳統(tǒng)途徑和替代途徑。合成過程中,S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶(S-adenosylmethionine decarboxylase,AdoMetDC)作為亞精胺合酶(spermidine synthase,SPDSY)和精胺合酶(spermine synthase,SPMSY)的氨丙基供體,SPDSY和SPMSY分別用于亞精胺和精胺的合成[12]。在多胺合成的傳統(tǒng)途徑中,精氨酸酶1(argininase 1,ARG1)將精氨酸轉(zhuǎn)化為鳥氨酸,鳥氨酸通過鳥氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase,ODC)的脫羧作用生成腐胺,后者在SPDSY的作用下轉(zhuǎn)化為亞精胺,SPMSY再將亞精胺轉(zhuǎn)化為精胺[13]。多胺合成的替代途徑即精氨酸通過精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase,ADC)脫羧產(chǎn)生胍丁胺,胍丁胺再通過胍丁胺酶轉(zhuǎn)化為腐胺[14]。精胺可以通過亞精胺/精胺乙酰轉(zhuǎn)移酶1(spermidine/spermine acetyltransferase 1,SAT1)和多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAOX)的作用進(jìn)一步分解代謝產(chǎn)生亞精胺和腐胺[15]。在動物體內(nèi),多胺分解代謝始于亞精胺/亞精胺N1-乙酰基轉(zhuǎn)移酶(spermidine/spermidine N1-acetyltransferase,SSAT),該酶通過將乙?;鶑囊阴]o酶A轉(zhuǎn)移到精胺/亞精胺的N1位置來催化N1-乙酰基衍生物的形成[16]。隨后,過氧化物酶體和組成型PAOX將乙?;苌镛D(zhuǎn)化為亞精胺或腐胺,同時生成3-乙酰氨基丙醛(3-acetylaminopropanal,3-AAP)和過氧化氫(H2O2)。3-AAP可以通過醛脫氫酶和N-乙?;?β-丙氨酸脫乙酰酶的順序反應(yīng)進(jìn)一步分解為β-丙氨酸[17](圖1)。

    Arginine:精氨酸;ARG1:精氨酸酶1 argininase 1;Ornithine:鳥氨酸;Urea:尿素;ODC:鳥氨酸脫羧酶 ornithine decarboxylase;putrescine:腐胺;AdoMetDC:S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶 S-adenosylmethionine decarboxylase;SAT1:亞精胺/精胺乙酰轉(zhuǎn)移酶1 spermidine/spermine acetyltransferase 1;PAOX:多胺氧化酶 polyamine oxidase;SSAT:亞精胺/亞精胺N1-乙酰基轉(zhuǎn)移酶 spermidine/spermidine N1-acetyltransferase;MTA:甲硫基腺苷 methylthioadenosine;SPDSY:亞精胺合酶 spermidine synthase;SPMSY:精胺合酶 spermine synthase;SMOX:精胺氧化酶 spermine oxidase;3-AAP:3-乙酰氨基丙醛 3-acetylaminopropanal;3-AP:3-氨基丙醛 3-aminopropanal;Spermidine:亞精胺;Spermine:精胺;N1-acetylspermine:N1-乙酰精胺。

    2 多胺的生理功能及其作用機(jī)理

    2.1 調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞遷移

    腸道屏障能阻擋腸道內(nèi)的內(nèi)源性微生物、毒素向腸腔外組織和器官擴(kuò)散,保護(hù)機(jī)體免受病原菌和毒素的侵害,而細(xì)胞增殖和遷移是維持腸上皮屏障功能的關(guān)鍵過程[18]。多胺在腸上皮細(xì)胞的完整性和相互作用中起著重要作用[19]。

    多胺通過典型瞬時受體電位1(canonical transient receptor potential 1,TRPC1)介導(dǎo)Ca2+內(nèi)流調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞的遷移[20]。鈣離子感受器蛋白介導(dǎo)的鈣池操縱鈣內(nèi)流(store-operated Ca2+entry,SOCE)是一種重要的Ca2+信號產(chǎn)生機(jī)制[21]。鈣釋放激活鈣通道蛋白(calcium release-activated calcium channel protein,Orai)是Ca2+釋放激活通道的關(guān)鍵蛋白,基質(zhì)相互作用分子1(stromal interaction molecule 1,STIM1)是Ca2+的傳感器。因此,STIM1在Ca2+貯存耗盡后激活TRPC1和Orai介導(dǎo)的Ca2+內(nèi)流中發(fā)揮重要作用[22]。多胺通過刺激蛋白質(zhì)合成調(diào)節(jié)STIM1,促進(jìn)STIM1轉(zhuǎn)移到質(zhì)膜[2]。在質(zhì)膜中,STIM1激活TRPC1、Orai1,增加SOCE,促進(jìn)Ca2+內(nèi)流[20]。此外,多胺以電壓依賴的方式阻斷通道孔,引起K+通道內(nèi)向整流增強(qiáng)[23-24]。多胺刺激電壓門控鉀離子通道(Kv通道)活性并導(dǎo)致膜的超極化,增強(qiáng)鈣釋放激活鈣通道(Ca2+release activated Ca2+,CRAC)通道活性,導(dǎo)致Ca2+的流入增加[25]。由于Ca2+進(jìn)入是胞質(zhì)游離鈣離子([Ca2+]cyt)的主要來源,因此增強(qiáng)Ca2+內(nèi)流會增加[Ca2+]cyt濃度。[Ca2+]cyt濃度的升高部分通過改變腸上皮細(xì)胞RhoA蛋白合成穩(wěn)定性并增加RhoA活性,RhoA活性增加導(dǎo)致Rho激酶(ROK)/Rho相關(guān)激酶(ROCK)激活。ROK/ROCK的最終激活增加了肌球蛋白輕鏈(myosin light chain,MLC)磷酸化,促進(jìn)肌動球蛋白應(yīng)激纖維的形成,并刺激腸上皮細(xì)胞的遷移[26]。小鼠出生后口服精胺和亞精胺可促進(jìn)腸道免疫細(xì)胞的成熟,使腸道上皮和黏膜通透性的形態(tài)學(xué)發(fā)生變化[27](圖2)??傊喟吠ㄟ^刺激STIM1和Kv通道活性介導(dǎo)Ca2+內(nèi)流進(jìn)一步促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的遷移,調(diào)節(jié)腸道屏障的完整性。

    TRPC:典型瞬時受體電位 canonical transient receptor potential;SOCE:鈣池操縱鈣內(nèi)流 store-operated Ca2+ entry;Orai:鈣釋放激活鈣通道蛋白 calcium release-activated calcium channel protein;STIM:基質(zhì)相互作用分子 stromal interaction molecule;MLC:肌球蛋白輕鏈 myosin light chain;ROK:Rho激酶 Rho kinase;ROCK:Rho相關(guān)激酶 Rho-associated kinase;Kv:電壓門控鉀離子通道 voltage-gated potassium channel;polyamines:多胺;The intestinal barrier:腸道屏障;Stress fiber:應(yīng)激纖維;[Ca2+]cyt:胞質(zhì)游離鈣離子濃度 cytoplasmic Ca2+。

    2.2 調(diào)節(jié)免疫功能

    多胺被稱為內(nèi)源性免疫調(diào)節(jié)劑,膳食多胺的攝入會提高機(jī)體精胺濃度[29]。精胺通過SSAT和PAOX轉(zhuǎn)化為亞精胺。精胺和亞精胺的增加可以保護(hù)細(xì)胞和基因免受有害刺激[16]。

    精胺增加能激活負(fù)反饋系統(tǒng),抑制ODC和AdoMetDC的活性[16]。而AdoMetDC可以催化S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine,SAM)轉(zhuǎn)化為脫羧SAM(dcSAM)。當(dāng)AdoMetDC的活性被抑制時,機(jī)體內(nèi)SAM濃度增加,而dcSAM濃度降低[30]。研究表明,SAM在許多甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)中充當(dāng)甲基供體,包括DNA甲基化[16],SAM濃度的升高增強(qiáng)了甲基化催化酶DNA甲基轉(zhuǎn)移酶(DNA methyltransferase,DNMT)的活性[31]。dcSAM濃度的降低能重新激活DNMT3a和DNMT3b[24]。在SAM存在的情況下,DNA的甲基化由DNMT1、DNMT3a和DNMT3b調(diào)節(jié)[30],因此,dcSAM濃度的降低能增強(qiáng)DNA甲基化。DNA過甲基化促使淋巴細(xì)胞功能相關(guān)分子-1(lymphocyte function-associated antigen-1,LFA-1)啟動子區(qū)域(ITGAL)高甲基化,進(jìn)而增強(qiáng)ITGAL(CD11a)啟動子側(cè)翼序列活性,從而抑制CD11a信使RNA表達(dá)[32],DNA過甲基化通過對編碼CD11a基因的作用來抑制LFA-1[33]。LFA-1通過與內(nèi)皮細(xì)胞上的細(xì)胞間黏附分子(intercellular adhesion molecules,ICAMs)結(jié)合并產(chǎn)生協(xié)同刺激信號抑制淋巴細(xì)胞的增殖活化、遷移和凋亡等,引發(fā)銀屑病、冠心病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等一系列疾病,同時,在臨床器官移植后可引發(fā)急性排斥反應(yīng)等并發(fā)癥[34]。DNA甲基化的異常是導(dǎo)致腫瘤發(fā)展、轉(zhuǎn)移和惡化的重要因素[35]。因此,精胺濃度的增加能增強(qiáng)DNA甲基化,進(jìn)一步抑制LFA-1的功能,抑制LFA-1/ICAM-1結(jié)合,從而抑制免疫功能和炎癥,這為自身免疫性疾病的臨床治療、器官移植和移植排斥反應(yīng)的控制提供了新方法[31](圖3)。衰老小鼠攝入含有高水平精胺和亞精胺(分別為374和1 540 nmol/g)的飲食增加了血液中多胺的濃度,并降低了年齡相關(guān)的DNA甲基化、腎小球萎縮和死亡率[29];同時,高劑量的亞精胺增加自噬活性,清除細(xì)胞中受損的蛋白質(zhì)和細(xì)胞器,從而抑制由DNA甲基化引起的衰老過程[32,36]。

    Spermidine:亞精胺;Spermine:精胺;SPMSY:精胺合酶 spermine synthase;N1-acetylspermine: N1-乙酰精胺;PAOX:多胺氧化酶 polyamine oxidase;SSAT:亞精胺/亞精胺N1-乙酰基轉(zhuǎn)移酶 spermidine/spermidine N1-acetyltransferase;AdoMetDC:S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶 S-adenosylmethionine decarboxylase;MTA:甲硫基腺苷 methylthioadenosine;Cytosine:胞嘧啶;5'Methyl-cytosine:5'甲基胞嘧啶;SAM:S-腺苷甲硫氨酸 S-adenosylmethionine;SAH:S-腺苷同型半胱氨酸 S-adenosine homocysteine;DNMT:DNA甲基轉(zhuǎn)移酶 DNA methyltransferase;LFA-1:淋巴細(xì)胞功能相關(guān)分子-1 lymphocyte function-associated antigen-1;ICAMs:細(xì)胞間黏附分子 intercellular adhesion molecules;inflammatory response:炎癥反應(yīng)。

    2.3 調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激

    羥自由基是已知的最強(qiáng)的氧化劑,幾乎可以和所有的細(xì)胞成分反應(yīng),是導(dǎo)致機(jī)體氧化應(yīng)激損傷的主要自由基類物質(zhì)。羥自由基產(chǎn)生的最典型的途徑是H2O2與呼吸鏈的過渡金屬(如Fe)相互作用,通過芬頓型反應(yīng)產(chǎn)生[39]。多胺與Cu2+和Zn2+等金屬離子形成絡(luò)合物,防止氫過氧化物的形成,并延遲二次氧化化合物的生成,從而發(fā)揮抗氧化作用[3,40]。此外。多胺在生理酸堿度下帶正電荷,可以與帶負(fù)電荷的親核大分子如DNA、磷脂和帶電蛋白質(zhì)緊密結(jié)合,而這些大分子通常是親電和氧化攻擊的目標(biāo)[41]。多胺通過阻止它們與自由基結(jié)合發(fā)揮其抗氧化特性,防止其結(jié)構(gòu)和功能的損傷[13]。

    研究表明,抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant reaction element,ARE)是基礎(chǔ)和誘導(dǎo)型2期基因表達(dá)的核心調(diào)節(jié)元件,可保護(hù)細(xì)胞免受環(huán)境脅迫[42]。Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)通過與其N端結(jié)構(gòu)域結(jié)合并將其保留在胞質(zhì)溶膠中作為核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2 related factor 2,Nrf2)的阻遏物[43]。氧化應(yīng)激刺激狀態(tài)下,Keap1-Nrf2的結(jié)合穩(wěn)定性降低,Nrf2被釋放出來,轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核,并與ARE結(jié)合,激活下游抗氧化酶基因的轉(zhuǎn)錄,翻譯出一系列相關(guān)蛋白,發(fā)揮其生理功能[44]。在SSAT存在的情況下,細(xì)胞內(nèi)多胺的增加上調(diào)轉(zhuǎn)錄因子多胺調(diào)節(jié)因子-1(polyamine-modulated factor-1,PMF-1)的表達(dá),PMF-1首先與Nrf2結(jié)合來激活轉(zhuǎn)錄,Nrf2啟動子與肌腱膜性纖維肉瘤(musculoaponeurotic fibrosarcoma,Maf)蛋白結(jié)合形成異二聚體,并與ARE結(jié)合,通過相關(guān)激活程序,使醌氧化還原酶1[NAD(P)H:quinone oxidoreductase 1,NQO1]、谷胱甘肽硫基轉(zhuǎn)移酶(glutathione-S-transferse,GST)、谷氨酰半胱氨酸連接酶(catalytic subunit glutamatecysteine ligase,GCLC)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等下游基因轉(zhuǎn)錄[45],增強(qiáng)抗氧化酶mRNA的轉(zhuǎn)錄水平,提高抗氧化酶的活性[46](圖4)。

    ROS:活性氧自由基 reactive oxygen radicals;Nrf2:核因子E2相關(guān)因子2 nuclear factor E2-related factor 2;Keap1:Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1;ARE:抗氧化反應(yīng)元件 antioxidant reaction element;Antioxidant enzymes:抗氧化酶;Nucleus:細(xì)胞核;PMF-1:多胺調(diào)節(jié)因子-1 polyamine-modulated factor-1;polyamines:多胺。

    2.4 調(diào)節(jié)心肌細(xì)胞凋亡

    心肌細(xì)胞功能障礙激活了許多信號傳導(dǎo)途徑,導(dǎo)致心臟重塑,心臟重塑與心力衰竭密切相關(guān)[47]。外源性精胺能抑制Fas和FasLmRNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)表達(dá)。而Fas/FasL是介導(dǎo)死亡受體通路的關(guān)鍵蛋白[48],F(xiàn)as受體與FasL結(jié)合后,再與Fas相關(guān)死亡結(jié)構(gòu)域(Fas-associated dead domains,F(xiàn)ADD)蛋白和半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-8(cysteine aspartic acid specific protease-8,Caspase-8)結(jié)合形成死亡誘導(dǎo)信號復(fù)合體(death-inducing signaling complex,DISC),同時它激活Caspase-8,并通過激活下游相關(guān)信號通路誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡,因此,精胺通過抑制Fas/FasL的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)減輕心肌細(xì)胞凋亡[49]。此外,精胺還通過抑制蛋白激酶R樣內(nèi)質(zhì)網(wǎng)激酶(protein kinase R-like ER kinase,PERK)-真核翻譯起始因子2α(eukaryotic translation initiation factor 2α,eIF2α)途徑激活來抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激(endoplasmic reticulum stress,ERS),增強(qiáng)心肌細(xì)胞的活力同時降低其死亡率,從而抑制心肌細(xì)胞凋亡[50-51]。Madeo等[52]在對衰老小鼠的研究中,亞精胺已被證明能降低由年齡引起的動脈僵硬和內(nèi)皮細(xì)胞的氧化損傷。此外,連續(xù)6周給小鼠飼喂精胺和亞精胺逆轉(zhuǎn)了與年齡相關(guān)的心肌纖維化、心肌形態(tài)改變,并抑制了心臟的細(xì)胞凋亡[53]。綜上所述,精胺能抑制ERS以及Fas、FasLmRNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)表達(dá)來抑制心肌細(xì)胞凋亡,延緩心力衰竭并降低心血管疾病的發(fā)病率(圖5)。

    ERS:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激 endoplasmic reticulum stress;Caspase-8:半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-8 cysteine aspartic acid specific protease-8;CHOP:C/EBP同源蛋白 C/EBP homologous protein;Caspase-12:半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-12 cysteine aspartic acid specific protease-12;DISC:死亡誘導(dǎo)信號復(fù)合體 death-inducing signaling complex;FADD:Fas相關(guān)死亡結(jié)構(gòu)域 Fas-associated dead domains;ATF4:轉(zhuǎn)錄激活因子4 recombinant activating transcription factor 4;ATF6:轉(zhuǎn)錄激活因子6 recombinant activating transcription factor 6;ATF3:轉(zhuǎn)錄激活因子3 recombinant activating transcription factor 3;PERK:蛋白激酶R樣內(nèi)質(zhì)網(wǎng)激酶 protein kinase R-like ER kinase;XBP1:X-盒結(jié)合蛋白1 X-box binding protein 1;IRE1α:肌醇必需酶1α inositol-requiring enzyme 1α;eIF2α:真核翻譯起始因子2α eukaryotic translation initiation factor 2α。

    3 多胺在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

    保障動物腸道健康是提高畜禽生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵所在。腸道是機(jī)體最大的免疫器官和消化器官,腸道菌群可以促進(jìn)消化酶的分泌,形成保護(hù)屏障調(diào)節(jié)機(jī)體免疫。Van Wettere等[54]研究發(fā)現(xiàn),在斷奶時(產(chǎn)后第23天)與對照仔豬相比,口服2 mL 463 nmol/mL的精胺溶液可以增加絨毛高度,降低隱窩深度和絨毛高度與隱窩深度比值;此外,在產(chǎn)后14~18 d仔豬每天口服2 mL 463或2 013 nmol/mL的精胺溶液顯著提高仔豬日增重,推測仔豬日增重增加的可能原因是補(bǔ)充精胺改善了仔豬腸道結(jié)構(gòu),使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)與腸道的接觸面積增加,促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,進(jìn)而使仔豬日增重增加。有研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充0.4 mmol/kg BW的精胺顯著增加空腸中消化酶活性及其基因的表達(dá)水平,提高氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的mRNA表達(dá)水平以及甘油磷膽堿、脂質(zhì)和?;撬釢舛龋崾揪房梢蕴岣咦胸i的消化能力,調(diào)節(jié)仔豬空腸氨基酸和脂質(zhì)代謝[55]。仔豬早期斷奶是提高生產(chǎn)效益的關(guān)鍵技術(shù)之一,研究發(fā)現(xiàn),仔豬斷奶可誘導(dǎo)氧化應(yīng)激反應(yīng),造成胸腺、脾臟等內(nèi)臟器官的損傷,進(jìn)而影響仔豬的生長性能[56]。研究表明,飼喂0.4 mmol/kg BW的精胺可以顯著提高仔豬的抗氧化能力[57]。精胺主要是通過調(diào)控Nrf2、Keap1、哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)mRNA表達(dá)水平,提高GST、GSH-Px等抗氧化酶的活性來增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力[58]。值得注意的是,在補(bǔ)充精胺的第6天,仔豬獲得最佳抗氧化效果[58]。因此,補(bǔ)充精胺可以通過提高機(jī)體抗氧化能力使得胸腺、脾臟等器官免受斷奶造成的氧化損傷。

    Chowdhury等[59]研究了添加不同水平腐胺對蛋雞蛋品質(zhì)的改善作用,飼喂含0.05%腐胺的飼糧會導(dǎo)致蛋殼重量和蛋殼重量占蛋重量的百分比增加,并減少蛋殼變形;添加較高水平(0.10%和0.15%)的腐胺降低了鈣沉積和鈣平衡,這可能是導(dǎo)致蛋殼重量和蛋殼厚度降低,蛋殼變形改善的原因。有研究發(fā)現(xiàn),腐胺對肉雞生長性能的影響與年齡存在關(guān)系。在14日齡時,0.04%的腐胺對粗蛋白質(zhì)的消化率產(chǎn)生不利影響,但在21日齡時沒有觀察到這種影響;在飼糧中添加0.01%、0.02%、0.03%和0.05%的腐胺能顯著促進(jìn)21日齡雛雞的體重增長,主要是由于腐胺增加了腸絨毛高度和隱窩深度,從而增加了營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用率[60]。需要注意的是,高水平的腐胺會使家禽出現(xiàn)腐胺中毒現(xiàn)象,根據(jù)現(xiàn)有研究,腐胺添加水平可控制在0.05%以內(nèi)。

    4 小 結(jié)

    多胺具有調(diào)節(jié)心肌細(xì)胞的凋亡、調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞遷移、抑制氧化應(yīng)激、抑制炎癥等生理作用,在禁抗嚴(yán)峻形勢下,多胺可開發(fā)為飼料添加劑。但目前多胺的研究大多集中在臨床醫(yī)學(xué)上,在畜禽生產(chǎn)上的研究較少,特別是在家禽和反芻動物上。在以往的研究中,多胺的補(bǔ)充僅局限于短期內(nèi)添加,且研究對象大多為仔豬。因此,多胺在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用還需進(jìn)一步的研究,探究多胺在畜禽生產(chǎn)中的最適添加量、最佳給藥期等,此外,多胺與其他一些營養(yǎng)素和生物活性物質(zhì)的配伍作用還有待進(jìn)一步的探究。

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