小麥赤霉病稈腐癥狀形成的主要途徑

伏 進(jìn)，韓佳東，朱祥林*

（1.江蘇省白馬湖農(nóng)場有限公司，江蘇淮安223216；2.江蘇省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)發(fā)展股份有限公司白馬湖分公司，江蘇 淮安 223216）

小麥赤霉?。╳heat scab）是江蘇等地小麥上危害最嚴(yán)重的病害，該病害由禾谷鐮孢菌復(fù)合種（spp.complex）引起，可導(dǎo)致小麥嚴(yán)重減產(chǎn)，病菌還能產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）等真菌毒素，污染小麥籽粒，威脅人類的健康。赤霉病菌主要侵染小麥穗部，還可引起苗枯、莖基腐、稈腐等癥狀，有些年份莖稈發(fā)病造成的實際危害甚至超過穗腐，主要表現(xiàn)為：穗下第1 節(jié)葉鞘及第1 節(jié)節(jié)間附近組織壞死，后期穗下節(jié)可產(chǎn)生赤霉病典型的粉紅色霉?fàn)钗?；后期發(fā)病條件合適的情況下，病株節(jié)間附近會密生黑色的子囊殼。在小麥赤霉病稈腐的防治上，葉龔靈等在小麥抽穗揚(yáng)花進(jìn)程中的不同時期噴施多菌靈、戊唑醇等藥預(yù)防，以抽穗期預(yù)防效果最好，推遲用藥效果降低。但在沒有明確感染時期、感染途徑的情況下，稈腐的防治存在一定的盲目性。2020 年我們發(fā)現(xiàn)個別小麥品種在揚(yáng)花的旗葉葉鞘上出現(xiàn)大小不一、形狀各樣的壞死斑，根據(jù)癥狀疑為赤霉病菌所引起。跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，病斑上逐漸出現(xiàn)紅色粉狀物，最后都發(fā)展成節(jié)腐。根據(jù)小麥的生育進(jìn)程、病斑出現(xiàn)的初始時間、病害傳播、侵染到出現(xiàn)癥狀需要經(jīng)歷一段潛伏期等情況分析，我們認(rèn)為是赤霉病菌進(jìn)入葉鞘內(nèi)部感染引起的莖稈發(fā)病。為驗證這一判斷，2021 年筆者進(jìn)行了小麥不同部位感染赤霉病菌的模擬接種試驗。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試菌種為禾谷鐮孢菌（）PH-1，由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院侯毅平教授提供。菌種活化后，接種到滅菌的3%綠豆湯培養(yǎng)基中25 ℃振蕩培養(yǎng)5 d，過濾后于顯微鏡下進(jìn)行孢子觀察和計數(shù)，將菌液濃度調(diào)節(jié)至10個孢子/mL 懸浮液備用。

供試小麥品種為淮麥33，高感赤霉病。試驗地設(shè)在大華種業(yè)集團(tuán)白馬湖分公司種子繁育田（119°6′17.60″E、33°22′9.41″N），2020 年12 月4 日播種，抽穗前植株未使用過任何具有殺菌活性的化學(xué)制品。

1.2 試驗方法

在小麥抽穗進(jìn)程的不同階段，將禾谷鐮孢菌孢子液接入小麥不同部位。試驗共設(shè)5 個處理，分別為孢子液接入麥穗中部小花內(nèi)、孢子液接入旗葉葉鞘內(nèi)、孢子液接入穗苞內(nèi)、孢子液接入旗葉葉鞘外和不接種孢子液對照，不設(shè)重復(fù)，處理間設(shè)置保護(hù)行。麥穗接種采用單花滴注，選擇即將開花的麥穗，將分生孢子液滴注到麥穗中部的小花內(nèi)，每穗20μL，接24 個麥穗。葉鞘內(nèi)接種于小麥破口期進(jìn)行，選擇麥穗上頂膨脹、葉鞘包裹不緊密且中間裂開縫隙的單莖，用移液器將孢子液分別接入穗下葉鞘與莖稈之間，接入孢子液20 μL，孢子液不污染尚在穗苞內(nèi)的麥穗。穗苞接種于小麥破口期將孢子液從麥穗和葉鞘縫隙接入，每穗20 μL。孕穗期于旗葉葉鞘外接種，將寬2.0 cm 吸水紙環(huán)繞葉鞘2 圈、固定于穗下第1 節(jié)節(jié)間1～2 cm 處，滴注孢子液至吸水紙吸足飽和。所有接種的莖稈、麥穗掛牌標(biāo)記，接種后不噴水、不保濕，自然生長。

1.3 調(diào)查方法

麥穗發(fā)病情況在接種后14 d 調(diào)查。葉鞘、節(jié)間、穗下節(jié)發(fā)病在接種后30 d 調(diào)查，比較接種、未接種莖稈癥狀。葉鞘上有壞死斑、粉紅色霉層，節(jié)間腐爛、有粉紅色霉層、子囊殼的，均記為病莖。剝開病株葉鞘分別統(tǒng)計葉鞘、莖稈、節(jié)間發(fā)病數(shù)量與比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥不同部位接種禾谷鐮孢菌后發(fā)病情況

禾谷鐮孢菌孢子液初花期單花滴注小麥發(fā)病快、發(fā)病率高。4 月24 日接種，藥后14 d，接種的麥穗全部發(fā)病，呈典型的赤霉病穗腐癥狀，發(fā)病率100.00%（表1）。

破口期葉鞘內(nèi)接種，病程長于麥穗單花滴注，有較高的發(fā)病率。4 月17 日在破口期接種到旗葉葉鞘內(nèi)側(cè)，7～10 d 有部分葉鞘出現(xiàn)變色斑或壞死斑，并逐漸增多，15 d 后節(jié)腐癥狀出現(xiàn)，到5 月下旬初發(fā)病基本穩(wěn)定，接種至發(fā)病基本穩(wěn)定需要20～25 d，比單花滴注長10～15 d。接種到穗下葉鞘內(nèi)的發(fā)病率高于接種到穗苞內(nèi)葉鞘與麥穗之間的，前者葉鞘壞死或節(jié)腐的莖稈比例占接種總數(shù)的69.35%，后者只有25.81%（表1）。

推遲接種，發(fā)病莖稈比例大幅降低。由表1 可知，到4 月24 日小麥基本齊穗，選擇抽穗進(jìn)程較慢、穗下部有少數(shù)小穗沒有完全離開葉鞘的單莖，將孢子液注入穗下葉鞘內(nèi)，接種菌量與破口時一致，稈腐發(fā)病率只有3.66%，相比破口期發(fā)病率（接近70%）減少比例達(dá)到94.70%。

表1 接種禾谷鐮孢菌孢子液后小麥莖稈、麥穗發(fā)病調(diào)查

葉鞘外無傷口接種，葉鞘、節(jié)間均不發(fā)病，剝開吸水紙，莖稈的葉鞘外觀色澤沒有異常表現(xiàn)，與正常莖稈葉鞘一樣。

2.2 稈腐發(fā)病部位與癥狀

觀察莖稈葉鞘、節(jié)間有無病變，分別統(tǒng)計發(fā)病情況。100.00%病莖都有鞘腐癥狀，葉鞘有壞死性枯斑，其中50.65%有節(jié)腐癥狀，下一節(jié)莖稈由于病情蔓延也有不同程度壞死。病節(jié)附近腐爛有紅粉，后期大部分產(chǎn)生黑色子囊殼。沒有發(fā)現(xiàn)單純性節(jié)腐而葉鞘沒有癥狀的莖稈（表2）。接種時間對發(fā)病部位影響很大。推遲到小麥臨近出穗時接種，只有單純的枯鞘癥狀，未發(fā)現(xiàn)莖稈有節(jié)腐癥狀。

表2 葉鞘內(nèi)接種發(fā)病莖稈外觀癥狀統(tǒng)計

剝開病葉鞘，病斑內(nèi)側(cè)已經(jīng)變褐色，被病葉鞘包裹的莖稈均有被病菌侵染的痕跡，表現(xiàn)為大小不一的壞死斑。剖開節(jié)腐的莖稈，靠近節(jié)間的葉鞘基部與穗下節(jié)均壞死，顯示病菌是先在內(nèi)部寄生，然后不斷向外發(fā)展。

3 討論與結(jié)論

基于接種結(jié)果，鞘內(nèi)感染是小麥赤霉病稈腐發(fā)病的主要途徑。赤霉病菌傳播到易感組織上是病害流行的前提。我們觀察發(fā)現(xiàn)，孕穗與破口期穗下莖稈的基部組織幼嫩，幼穗發(fā)育生長并不斷向外抽出，使葉鞘與莖稈之間出現(xiàn)較大空隙，葉鞘與莖稈之間產(chǎn)生傾角，含有病菌的水滴進(jìn)入葉鞘內(nèi)很容易移動到葉鞘最下部靠近節(jié)間的位置。本次接種試驗證實，引起穗腐的禾谷鐮孢菌也能造成高比例的稈腐發(fā)病，接種的結(jié)果支持這一推斷。小麥破口期葉片姿態(tài)、葉鞘形態(tài)有利于積累菌源導(dǎo)致鞘內(nèi)感染。破口期向葉鞘內(nèi)接種分生孢子液可以引起發(fā)病，癥狀與大田自然發(fā)生的赤霉病稈腐癥狀相同。

由于來自北方麥區(qū)高產(chǎn)品種的種植面積不斷擴(kuò)大，這些株型緊湊能夠容納更高穗數(shù)的品種的確有更高的產(chǎn)量潛力，但也帶來小麥赤霉病不斷加重的問題，特別是有些品種不僅穗腐重，而且因為容易引起鞘內(nèi)感染，稈腐也重，如中研麥0709、中麥578 稈腐的損失與穗腐的已不相上下，甚至超過穗腐。因此，稈腐的防治顯得十分必要。根據(jù)上述分析，小麥齊穗以后病菌侵染大多已經(jīng)處于潛伏期或出現(xiàn)早期癥狀，防治效果勢必下降，故稈腐的預(yù)防應(yīng)在小麥破口期，具體的防治技術(shù)尚需進(jìn)一步研究。