不同遮陰處理對(duì)泰山黃精光合作用的影響

李國(guó)清，仉 勁，王 月，秦 寧，付均惠，趙青松

（1.泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 泰安 271000；2.泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟(jì)南 250000）

泰山黃精（Polygonatum cyrtonemaHua）為百合科（Liliaceae Juss.）黃精屬（PolygonatumMill.）多年生草本植物。泰安的黃精野生資源分布于泰山山脈中，故當(dāng)?shù)厝擞址Q其為泰山黃精。泰山黃精形態(tài)與黃精（Polygonatum sibiricum）相似，被列入“泰山四大名藥”[1—3]。黃精因具有提高免疫力、降低血糖和血脂、抗腫瘤、消炎等功效[4]，被收錄于《中國(guó)藥典》（2020年版）。多數(shù)研究表明，黃精適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)分布范圍較廣；但黃精怕強(qiáng)光直射，在45%～75%的遮陰環(huán)境中其生長(zhǎng)狀態(tài)最優(yōu)。因此，人工栽培黃精多采用經(jīng)濟(jì)林下套種模式[5]。栽培過(guò)程中如果未進(jìn)行遮陰處理，黃精葉片會(huì)枯萎進(jìn)而引起整株死亡[6]，而適當(dāng)遮陰不僅有利于黃精的生長(zhǎng)發(fā)育，而且可以提高黃精的抗性，減少黃精葉斑病的發(fā)生[7—8，10]。

目前，關(guān)于黃精栽培中的遮陰研究多集中于光照對(duì)其生長(zhǎng)、光合作用以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)的影響[7—10]。黨康等[11]研究了黃精、多花黃精的氣體交換及熒光特性，發(fā)現(xiàn)多花黃精凈光合速率最高。李迎春等[6]研究了黃精的光合作用，認(rèn)為多花黃精能在弱光環(huán)境中較好地利用藍(lán)光。龔雄夫[12]的研究表明，不同透光率處理對(duì)黃精的生長(zhǎng)發(fā)育均產(chǎn)生很大影響，透光率為30%~70%的處理使林下種植黃精的生育期變長(zhǎng)，產(chǎn)量也有所提高。張蕾光等[13—14]通過(guò)對(duì)黃精進(jìn)行人工遮陰栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)遮陰處理的黃精相比強(qiáng)光直射的黃精生長(zhǎng)優(yōu)良；同時(shí)，對(duì)不同生長(zhǎng)年限黃精的遮陰處理試驗(yàn)表明，黃精的農(nóng)藝性狀與環(huán)境因素有密切關(guān)聯(lián)[14]。劉躍鈞等[15]通過(guò)生產(chǎn)實(shí)踐證明，透光率為30%~40%的遮陰環(huán)境最適宜黃精生長(zhǎng)。畢研文等[8]的試驗(yàn)結(jié)果表明，40%透光率的遮陰條件下黃精的產(chǎn)量最高。梁永富等[16]分析了不同遮陰處理對(duì)多花黃精的生長(zhǎng)、光合熒光特性及物質(zhì)分配的影響，發(fā)現(xiàn)遮陰處理能夠提高多花黃精的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低胞間CO2濃度，他認(rèn)為60%的透光環(huán)境為多花黃精最佳的生長(zhǎng)光照條件。

在大規(guī)模人工栽培黃精的過(guò)程中，采用多種遮陰方式，如人工搭建遮陽(yáng)網(wǎng)、與高桿農(nóng)作物間套作栽培以及灌木經(jīng)濟(jì)林下種植等，以保證黃精植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)以泰山黃精為材料，研究不同遮陰處理下黃精的光合作用參數(shù)，分析光照強(qiáng)度對(duì)黃精生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為泰山黃精的高效栽培管理提供一定的技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2年生泰山黃精根莖芽，不同遮陰程度的遮陽(yáng)網(wǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)?zāi)攴轂?019年。試驗(yàn)地點(diǎn)選在泰安市泰山林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（117°7′21.08″E，36°13′6.1″N，海拔高度為365 m），為山地梯田。試驗(yàn)過(guò)程中施用有機(jī)肥（有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥45%），用量為750 kg/hm2，以滿足泰山黃精生長(zhǎng)需求。

種植時(shí)所選根莖芽形狀、大小基本一致。在苗期開(kāi)始時(shí)進(jìn)行不同遮陰處理：不遮陰（R1，全光照，CK）、遮陰20%（R2，1層遮陽(yáng)網(wǎng)）、遮陰40%（R3，2層遮陽(yáng)網(wǎng)）、遮陰60%（R4，3層遮陽(yáng)網(wǎng)）、遮陰80%（R5，4層遮陽(yáng)網(wǎng)），每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積15 m2，總計(jì)15個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)過(guò)程中定期澆水，其他管理措施相同。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

在黃精盛花期采用CIRAS-3便攜式光合/熒光測(cè)定儀于09：00—11：00測(cè)定各光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用microsoft excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，使用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)黃精凈光合速率的影響

不同遮陰處理的黃精葉片光合速率大小依次為R3、R4、R2、R1、R5，各處理之間的差異達(dá)顯著水平。如圖1所示，黃精的凈光合速率隨著遮陰程度的增強(qiáng)呈現(xiàn)出先增加再降低的變化趨勢(shì)。其中，凈光合速率最高的處理為R3，最高值為（10.933±0.451）μmol/（m2·s），比CK高近1倍，比遮陰程度最強(qiáng)的處理R5[凈光合速率值最低，為（3.533±0.152）μmol/（m2·s）]高2.1倍；與其他處理之間也存在顯著差異。

圖1 不同遮陰處理對(duì)黃精凈光合速率的影響

2.2 不同遮陰處理對(duì)黃精氣孔導(dǎo)度的影響

光合參數(shù)中的氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣體交換能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一，也是影響葉片光合速率的重要因素之一。由圖2可知，不同遮陰處理的黃精葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為R3、R1、R2、R4、R5，各處理間差異達(dá)顯著水平。黃精的氣孔導(dǎo)度隨著遮陰程度的增強(qiáng)呈現(xiàn)先降低再增大然后又降低的變化趨勢(shì)。其中，處理R3的氣孔導(dǎo)度 最 大，為（125.667±4.163）mmol/（m2·s），與CK[（108.333±2.5166）mmol/（m2·s）]差異顯著，比CK高16.00%；比遮陰最強(qiáng)的處理R5[氣孔導(dǎo)度最小，為（59.333±3.512）mmol/（m2·s）]高1.12倍。

圖2 不同遮陰處理對(duì)黃精葉片氣孔導(dǎo)度的影響

2.3 不同遮陰處理對(duì)黃精蒸騰速率的影響

不同遮陰處理的黃精蒸騰速率大小依次為R3、R1、R4、R2、R5，各處理間差異顯著。由圖3可知，黃精的蒸騰速率隨著遮陰程度的增強(qiáng)呈現(xiàn)先降低再增大然后又降低的變化趨勢(shì)，這與不同處理氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本一致。其中，R3的蒸騰速率最大，為（1.807±0.025）mmol/（m2·s），比CK[（1.473±0.021）mmol/（m2·s）]高22.67%，比蒸騰速率最低的處理R5[（1.073±0.032）mmol/（m2·s）]高68.41%。這可能與氣孔導(dǎo)度有密切關(guān)系，氣孔導(dǎo)度的大小影響著黃精蒸騰速率的大小。

圖3 不同遮陰處理對(duì)黃精蒸騰速率的影響

2.4 不同遮陰處理對(duì)黃精胞間CO2濃度的影響

不同遮陰處理的黃精胞間CO2濃度差異達(dá)顯著水平，大小依次為R5、R4、R3、R2、R1。由圖4可知，黃精胞間CO2濃度隨著遮陰程度的增強(qiáng)而增加。其中，胞間CO2濃度最大的為R5，（334.667±3.2145）mL/L，最小的為R1，（131.667±1.528）mL/L。

圖4 不同遮陰處理對(duì)黃精胞間CO2濃度的影響

3 討論與結(jié)論

植物光合作用的強(qiáng)弱與植物種類或品種有密切關(guān)系，但同時(shí)也受外界諸多因素的影響[17—18]，比如光照強(qiáng)弱、溫度、濕度、風(fēng)力等。有研究表明，外因通過(guò)引起植物胞間CO2濃度以及氣孔導(dǎo)度的變化影響植物凈光合速率。梁永富等[16]在研究遮陰條件對(duì)多花黃精的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，遮陰處理能夠促進(jìn)多花黃精葉綠素的合成，提高凈光合速率，但過(guò)度遮陰會(huì)影響光合產(chǎn)物向地下部分的運(yùn)輸，從而影響黃精產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同遮陰處理對(duì)黃精的光合作用影響不同，適當(dāng)遮陰可以提高黃精的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，全光照或遮陰程度較強(qiáng)的處理均會(huì)降低這三者的數(shù)值；但是胞間CO2濃度則呈現(xiàn)出隨著遮陰程度的增強(qiáng)而增大的趨勢(shì)。在遮陰40%的條件下，黃精的凈光合速率達(dá)到最大值，當(dāng)遮陰程度增強(qiáng)或減弱時(shí)黃精的凈光合速率降低。這與童龍等[7]的不同遮陰處理對(duì)多花黃精生理生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)結(jié)果基本一致；也與龔雄夫等[12]在研究光照強(qiáng)度對(duì)黃精生長(zhǎng)的影響時(shí)得到的多花黃精在林下透光率為30%~70%條件下生長(zhǎng)狀態(tài)最佳的結(jié)果基本一致。由此可知，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砟軌蛱嵘S精的光合速率；但過(guò)度的遮陰會(huì)降低凈光合速率。在本試驗(yàn)條件下，遮陰40%使泰山黃精的光合作用達(dá)到最優(yōu)。