補(bǔ)充非寄主源食物顯著提高萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系對(duì)美洲斑潛蠅的控害潛力

賀 靜, 葉福宇, 杜素潔, 程鑫斐, 潘立婷,郭建洋, 王福蓮, 劉萬(wàn)學(xué),*

(1. 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 農(nóng)林病蟲(chóng)害預(yù)警與調(diào)控湖北省工程技術(shù)研究中心, 湖北荊州 434025;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

潛葉蠅(agromyzid leafminers)是一類在我國(guó)發(fā)生嚴(yán)重的小型害蟲(chóng)，對(duì)蔬菜、花卉等經(jīng)濟(jì)作物造成嚴(yán)重的威脅和巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Spencer, 1973; 康樂(lè), 1996; Kangetal., 2009; 相君成等, 2012; 劉萬(wàn)學(xué)等, 2013; 曹利軍等, 2014; 楊月梅等, 2017)。該類害蟲(chóng)以幼蟲(chóng)潛入寄主植物葉片，取食葉肉組織，形成不規(guī)則的白色蟲(chóng)道即“潛道”，影響植物的光合作用，嚴(yán)重時(shí)能降低作物產(chǎn)量甚至導(dǎo)致絕收(Spencer, 1973; Parrellaetal., 1987; 康樂(lè), 1996; Kangetal., 2009; Gaoetal., 2017)。目前，我國(guó)有報(bào)道的潛蠅科昆蟲(chóng)達(dá)130余種，而隨著美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis、三葉草斑潛蠅Liriomyzatrifolii和番茄斑潛蠅Liriomyzabryoniae4種重要入侵斑潛蠅的持續(xù)擴(kuò)散危害，該類害蟲(chóng)對(duì)作物的危害引起公眾的重視，防控需求緊迫(康樂(lè), 1996; Chenetal., 2003; 王偉等, 2012; 相君成等, 2012; 劉萬(wàn)學(xué)等, 2013; 曹利軍等, 2014)。

20世紀(jì)50年代前，潛葉蠅在自然界中的天敵種類多、防控能力強(qiáng)，曾被認(rèn)為是一類不會(huì)導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失的次要害蟲(chóng)(Hansson, 1985)。但潛葉蠅具有寄主譜廣、繁殖力強(qiáng)、世代歷期短、危害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等特性，隨著作物布局、氣候變化和化學(xué)農(nóng)藥的頻用與濫用，自然天敵受到抑制，導(dǎo)致潛葉蠅種群暴發(fā)同時(shí)也大大增加了防控難度(Parrellaetal., 1987; 康樂(lè), 1996; Chenetal., 2003; Ferguson, 2004; Kangetal., 2009; Liuetal., 2009; Ferguson and Pineda, 2010; Gaoetal., 2011)。近年來(lái)，國(guó)家針對(duì)農(nóng)業(yè)有害生物不斷提出綠色防控的要求，不斷加大生物農(nóng)藥、天敵昆蟲(chóng)等生物防治技術(shù)和產(chǎn)品的研發(fā)和支持力度。潛葉蠅的寄生性天敵種類豐富，據(jù)Noyes(2021)統(tǒng)計(jì)，潛葉蠅上的寄生蜂超過(guò)300種。因此，利用寄生蜂等生防因子進(jìn)行綠色防控是目前對(duì)潛葉蠅類害蟲(chóng)治理的首選策略(Chenetal., 2003; Kangetal., 2009; Liuetal., 2009; 王偉等, 2012; 劉萬(wàn)學(xué)等, 2013; Chengetal., 2017)。

寄主取食型寄生蜂成蟲(chóng)的食物依據(jù)其來(lái)源可分為寄主源食物(如寄主幼蟲(chóng))和非寄主源食物(如花蜜、甘露、蜜露等)。寄主源食物中含有水、蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、維生素、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以寄生蜂成蟲(chóng)直接取食寄主可以獲得維持其生命和促進(jìn)卵子發(fā)育成熟所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Jervis and Kidd, 1986; Gironetal., 2004; Liuetal., 2014)。相同地，非寄主源食物中含有豐富的糖類物質(zhì)，既可在寄生蜂缺乏寄主源食物時(shí)作為替補(bǔ)能源(W?ckers, 2001; Nomikouetal., 2003; Pattetal., 2003; Goleva and Zebitz, 2013; Kishimotoetal., 2014)，也可作為延長(zhǎng)成蜂壽命、提高寄生能力等的能量物質(zhì)(Gironetal., 2004)。不同食物來(lái)源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取或者補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)于寄主取食型寄生蜂，可能會(huì)通過(guò)改變成蟲(chóng)存活與生殖的營(yíng)養(yǎng)分配與權(quán)衡，進(jìn)而影響寄生蜂控害行為和生防潛力(Jervisetal., 2008; Liuetal., 2015)。因此，明確補(bǔ)充非寄主源食物條件下寄生蜂對(duì)寄主的控害能力差異具有顯著的科學(xué)意義。

萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂Diglyphuswani是我國(guó)新發(fā)現(xiàn)的一種潛葉蠅幼蟲(chóng)上的抑性(idiobiont)外寄生蜂(寄生蜂將卵產(chǎn)在寄主體表且寄主在被寄生后停止生長(zhǎng)發(fā)育)，也是我國(guó)田間潛葉蠅類害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)寄生蜂之一(Yeetal., 2018)。萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂為卵育型(synovigenic)寄生蜂，即其成蟲(chóng)需要進(jìn)一步取食以促進(jìn)卵子發(fā)生和成熟(Liuetal., 2014, 2015)。該蜂是具有3種寄主致死行為的寄主取食型寄生蜂(Yeetal., 2018)，即該蜂不僅可以通過(guò)產(chǎn)卵寄生(parasitism)致死寄主，亦可通過(guò)取食寄主(host feeding)和叮蟄寄主(host stinging)等非繁殖方式殺死寄主(non-reproductive host killing)。由于該蜂具有孤雌產(chǎn)雌(thelytoky)特性，其雌蜂無(wú)需與雄蜂交配所產(chǎn)的后代全為雌性(Duetal., 2021, 2022)，因此能快速地在低密度下繁衍種群，節(jié)約生產(chǎn)成本，具有重要的生防應(yīng)用潛力(Yeetal., 2018)。

本研究以萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的孤雌產(chǎn)雌品系為對(duì)象，研究補(bǔ)充不同非寄主源食物(20%葡萄糖水和20%蜂蜜水)對(duì)該蜂成蟲(chóng)直接控害能力(取食致死寄主、叮蟄致死寄主和寄生致死寄主能力)和控害潛能(壽命、繁殖能力)等的影響，評(píng)估寄生蜂補(bǔ)充不同非寄主源食物時(shí)在生殖與取食之間的權(quán)衡策略，以期為提高該寄生蜂的飼養(yǎng)、控害效應(yīng)及田間應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系于2015年7月采自青海省西寧市(36°43′N, 101°45′E)，原寄主為豌豆彩潛蠅Chromatomyiahorticola，寄主植物是豌豆Pisumsativum。美洲斑潛蠅于2013年7月采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊試驗(yàn)站菜豆地(39°30′N, 116°36′E)，在室內(nèi)以奶花豆Pisumvulgaris進(jìn)行連續(xù)飼養(yǎng)(溫度26℃,相對(duì)濕度70%±5%, 光周期14L∶10D)。采用“奶花豆葉片-美洲斑潛蠅(2齡末至3齡初幼蟲(chóng))-寄生蜂”系統(tǒng)，在溫度25±1℃,相對(duì)濕度30±5%,光周期14L∶10D的人工氣候箱(GPX/RPX-450，中國(guó)科林Colin公司)中連代飼養(yǎng)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂孤雌產(chǎn)雌品系。

1.2 補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂控害能效應(yīng)的影響

為明確補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂寄主直接控害能力的影響，以該蜂雌成蟲(chóng)為對(duì)象，設(shè)置2個(gè)補(bǔ)充非寄主源食物[寄主+20%葡萄糖水(HGS)、寄主+20%蜂蜜水(HHS)]的處理和1個(gè)僅提供寄主源食物(寄主幼蟲(chóng))(H)的處理，觀察和記錄3種處理?xiàng)l件下的控害能力參數(shù)。具體實(shí)驗(yàn)如下：

僅提供寄主源食物的處理方法為：將含有2齡末至3齡初美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)(寄主密度30～35頭/葉)的奶花豆葉片置入培養(yǎng)皿中(?=9 cm, H=2.2 cm)，以1.2%瓊脂(瓊脂/蒸餾水的比例為1.2 g/100 mL)保濕葉片，接入一頭健康活躍的初羽化成蜂，并用封口膜將培養(yǎng)皿封好，后用解剖針在封口膜上均勻扎30～40個(gè)孔以保持空氣流通。補(bǔ)充非寄主源食物的處理方法同僅提供寄主源食物處理，并在提供寄主幼蟲(chóng)的奶花豆葉片的葉柄旁放置一個(gè)蘸有20%葡萄糖水或者20%蜂蜜水的脫脂棉球。僅提供寄主源食物的處理重復(fù)26次；補(bǔ)充非寄主源食物的20%葡萄糖水處理重復(fù)27次，補(bǔ)充非寄主源食物的20%蜂蜜水處理重復(fù)25次。

各處理均置于上述培養(yǎng)箱中，每天上午8:00時(shí)前為各處理的寄生蜂更換新的食物及培養(yǎng)皿。更換下來(lái)的培養(yǎng)皿移入人工氣候箱繼續(xù)培養(yǎng)，約48 h后在解剖鏡下每天觀察記錄培養(yǎng)皿中葉片上斑潛蠅幼蟲(chóng)被寄生蜂取食致死數(shù)(取食致死寄主數(shù))、叮蟄致死數(shù)(叮蟄致死寄主數(shù))和寄生致死數(shù)(寄生致死寄主數(shù))，直至寄生蜂死亡，并計(jì)算寄生蜂的壽命與繁殖力。寄生蜂3種致死行為的判定參考Ye等(2018)，即：寄主幼蟲(chóng)體內(nèi)有寄生蜂幼蟲(chóng)或卵記為寄生致死；寄生蜂利用口器直接將寄主幼蟲(chóng)體內(nèi)血淋巴和組織液吸食至干癟或部分干癟記為取食致死；寄主幼蟲(chóng)死亡，但蟲(chóng)體僵硬飽滿，體表常有寄生蜂產(chǎn)卵器穿刺留下的黑點(diǎn)，且沒(méi)有寄生蜂的卵或幼蟲(chóng)，記為叮蟄致死。

1.3 補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂取食寄主所獲取的壽命和繁殖力收益的影響

同1.2節(jié)，2個(gè)補(bǔ)充非寄主源食物(寄主+20%葡萄糖水、寄主+20%蜂蜜水)的處理和1個(gè)僅提供寄主源食物(寄主幼蟲(chóng))的處理中，計(jì)算成蜂壽命和繁殖力。

對(duì)照組壽命統(tǒng)計(jì)方法：僅提供清水處理下寄生蜂的壽命。

對(duì)照組繁殖力調(diào)查方法：寄生蜂在25℃僅提供清水分別飼喂6, 12, 24和48 h，解剖寄生蜂(n=5)，平均成熟卵子數(shù)最多的處理時(shí)間即為最大抱卵量處理，飼喂24 h時(shí)抱卵量最大。僅提供清水處理24 h后寄生蜂的成熟抱卵量即為對(duì)照組繁殖力。

寄生蜂取食致死一頭寄主對(duì)自身壽命和繁殖力的貢獻(xiàn)，分別稱為壽命收益和繁殖力收益，計(jì)算方法參考Heimpel等(1997)：

壽命收益(取食每一寄主對(duì)寄生蜂壽命的貢獻(xiàn))=(處理組壽命-對(duì)照組壽命)/取食致死寄主數(shù)；

繁殖力收益(取食每一寄主對(duì)寄生蜂繁殖力的貢獻(xiàn))=(處理組寄生寄主數(shù)-對(duì)照組抱卵量)/取食致死寄主數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0軟件(SPSS Inc, 2007)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布假設(shè)檢驗(yàn)，對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行分析。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，所有的檢驗(yàn)均在P=0.05水平下進(jìn)行。寄生蜂控害效應(yīng)參數(shù)之間的關(guān)系采用線性回歸(linear regression)分析。利用Graphpad Prism 5.0軟件(Motulsky, 2007)繪制線圖。

2 結(jié)果

2.1 補(bǔ)充非寄主源食物下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蟲(chóng)的控害能力

2.1.1取食致死寄主的能力：在提供寄主的條件下，分別補(bǔ)充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的取食致死寄主數(shù)顯著提高(F2,77=29.9670,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主處理下的2.7和2.2倍。補(bǔ)充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水時(shí)，該寄生蜂取食致死寄主數(shù)間無(wú)顯著差異(P>0.05)；各食物處理下的日均取食致死寄主數(shù)間無(wú)顯著差異(F2,77=1.8039,P=0.1720)(表2)。

提供不同營(yíng)養(yǎng)源食物時(shí)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂取食致死寄主數(shù)均先升高后下降(圖1: A)。僅提供寄主食物的寄生蜂其取食致死寄主數(shù)在第2天達(dá)到高峰,為16.3頭，之后波動(dòng)下降至0，通過(guò)取食致死寄主的能力持續(xù)至第11天；補(bǔ)充20%葡萄糖水后，該寄生蜂的取食致死寄主數(shù)在第6天達(dá)到一個(gè)峰值,為16.1頭，之后下降，第11天再次上升到最高峰,為18.5頭，取食致死寄主的能力持續(xù)至死亡(24 d)；補(bǔ)充20%蜂蜜水的寄生蜂，其取食致死寄主數(shù)波動(dòng)遞增，在第17天達(dá)到最高峰,為16.7頭，通過(guò)取食致死寄主的能力持續(xù)至第25天(死亡)。從第4天起，補(bǔ)充非寄主源食物的成蜂，其取食致死寄主數(shù)接近或高于僅提供寄主的成蜂。

2.1.2叮蟄致死寄主的能力：補(bǔ)充20%葡萄糖水的萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)分別顯著高于僅提供寄主和補(bǔ)充20%蜂蜜水的處理(F2,77=6.4193,P=0.0027)(表1)；僅提供寄主和補(bǔ)充20%蜂蜜水的寄生蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)間無(wú)顯著差異(P>0.05)；各食物處理下，該寄生蜂的日均叮蟄致死寄主數(shù)間無(wú)顯著差異(F2,77=1.7327,P=0.1838)(表2)。

表1 不同食物源下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂對(duì)美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)的控害能力Table 1 Control ability of Diglyphus wani adults feeding on different food sources to Liriomyza sativae larvae

表2 不同食物源下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂對(duì)美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)的日均致死寄主數(shù)Table 2 Daily number of Liriomyza sativae larvae killed by Diglyphus wani adults feeding on different food sources

不同營(yíng)養(yǎng)源食物下，寄生蜂的叮蟄致死寄主數(shù)整體趨勢(shì)均為先升后降(圖1: B)。僅提供寄主、補(bǔ)充20%葡萄糖水的寄生蜂，其叮蟄致寄主數(shù)均在第3天達(dá)到最高值，分別為1.0和1.2頭，叮蟄致死寄主的能力分別持續(xù)至第11和24天；補(bǔ)充20%蜂蜜水的寄生蜂，其叮蟄致死寄主數(shù)在第2天達(dá)到最大值，為0.9頭，叮蟄致死寄主的能力持續(xù)至第21天。

圖1 不同食物源下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂對(duì)美洲斑潛蠅幼蟲(chóng)的致死動(dòng)態(tài)Fig. 1 Dynamics of the number of Liriomyza sativae larvae killed by Diglyphus wani adults feeding on different food sourcesA: 取食致死寄主數(shù)Number of host-feeding events; B: 叮蟄致死寄主數(shù)Number of host-stinging events; C: 寄生致死寄主數(shù)Number of parasitism events; D: 總致死寄主數(shù) Total number of host-killing events.圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。Data in the figure are means±SE.

2.1.3寄生致死寄主的能力：不同營(yíng)養(yǎng)源食物顯著改變了萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂對(duì)寄主的寄生致死能力。補(bǔ)充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水后，寄生蜂的寄生致死寄主數(shù)均顯著提高(F2,77=39.1970,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的3.2和2.9倍。補(bǔ)充兩種非寄主食物，寄生蜂的寄生致死寄主數(shù)間無(wú)顯著差異(P>0.05)；補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水后，寄生蜂日均寄生致死寄主數(shù)顯著高于僅提供寄主的(F2,77=9.2181,P<0.0001)(表2)，且補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水處理間日均寄生致死寄主數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。

取食不同營(yíng)養(yǎng)源食物的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)均為先升高后下降(圖1: C)。僅提供寄主的成蜂，其寄生致死寄主數(shù)在第3天達(dá)到高峰，為7.7頭，之后波動(dòng)下降，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第9天；補(bǔ)充20%葡萄糖水的成蜂，其寄生致死寄主數(shù)在第4天達(dá)到高峰，為9.6頭，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第24天；補(bǔ)充20%蜂蜜水的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)先波動(dòng)遞增，在第5天達(dá)到最高峰(9.4頭)，然后緩慢下降，寄生致死寄主的能力持續(xù)至第20天。補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水的寄生蜂，其寄生致死寄主數(shù)僅在第1天時(shí)低于僅提供寄主時(shí)成蜂的寄生致死寄主數(shù)。

2.1.4對(duì)寄主的綜合致死能力：補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水后，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂對(duì)寄主的總致死數(shù)均較僅提供寄主的顯著增強(qiáng)(F2,77=37.6013,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的2.8和2.4倍，但補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水這兩個(gè)處理間總致死寄主數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。補(bǔ)充非寄主源食物后，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的日均總致死寄主數(shù)亦顯著提高(F2,77=4.9461,P=0.0096)(表2)，且兩種非寄主源食物處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

從取食不同營(yíng)養(yǎng)源食物的萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的總致死寄主數(shù)(圖1: D)動(dòng)態(tài)來(lái)看，取食不同營(yíng)養(yǎng)源食物的萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂對(duì)寄主的致死作用高峰和持續(xù)期不同。僅提供寄主時(shí)，其總致死寄主數(shù)在第3天達(dá)到高峰(24.8頭)，對(duì)寄主的綜合致死能力持續(xù)期僅為8 d；補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水時(shí)，其總致死寄主數(shù)在第3天較僅提供寄主的處理略低，至第4天以后，一直高于僅提供寄主的處理。且其對(duì)寄主的綜合致死能力持續(xù)期較長(zhǎng)，分別為25和24 d。

2.1.5成蜂壽命：補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂壽命具有極顯著影響(F2, 77=44.2823,P<0.0001)(表1)。補(bǔ)充20%葡萄糖水與補(bǔ)充20%蜂蜜水的成蜂，其壽命分別顯著長(zhǎng)于僅提供寄主時(shí)的成蜂壽命(F2, 77=44.2823,P<0.0001)(表1)，分別是僅提供寄主條件下的2.4和2.1倍，補(bǔ)充20%葡萄糖水和20%蜂蜜水間成蜂壽命無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2 補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂通過(guò)取食寄主所獲取的壽命和繁殖力收益的影響

僅提供清水時(shí)，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的壽命為2.65 d，對(duì)照組的繁殖力為2.67粒。補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂通過(guò)取食單頭寄主所獲取的壽命收益顯著提高(F2, 77=6.9379,P=0.0017)(表3)，補(bǔ)充兩種非寄主源食物下，該寄生蜂壽命收益間無(wú)顯著差異。同樣，補(bǔ)充20%葡萄糖水和補(bǔ)充20%蜂蜜水能顯著提高該蜂通過(guò)取食單頭寄主所獲取的繁殖力收益(F2, 77=6.2908,P<0.0030)，補(bǔ)充2種非寄主源食物處理下，繁殖力收益之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表3 不同食物源下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂通過(guò)取食單頭寄主所獲取的壽命與繁殖力收益Table 3 Longevity and fecundity of Diglyphus wani adults gained from per host killedby parasitoid feeding on different food sources

2.3 補(bǔ)充非寄主源食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂取食致死寄主數(shù)與其他控害能力參數(shù)相關(guān)性的影響

僅提供寄主時(shí)，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的取食致死寄主數(shù)與叮蟄致死寄主數(shù)之間均無(wú)顯著相關(guān)性，但與寄生致死寄主數(shù)、總致死寄主數(shù)和成蜂壽命呈顯著正相關(guān)；補(bǔ)充2種非寄主源食物后，上述相關(guān)關(guān)系均未發(fā)生改變(表4)。

表4 不同食物源下萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂成蜂的取食致死寄主數(shù)與其他控害能力參數(shù)之間的相關(guān)性Table 4 Relationships between the number of host-feeding events and other control ability parametersof Diglyphus wani adults feeding on different food sources

3 結(jié)論與討論

據(jù)報(bào)道，大多數(shù)寄主取食型寄生蜂能夠通過(guò)取食寄主延長(zhǎng)壽命并提高繁殖力(Jervis and Kidd, 1986; Heimpel and Collier, 1996; Jervisetal., 2008; Zang and Liu, 2009; 張毅波等, 2010b; Zhangetal., 2011)。萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂也具有相似規(guī)律，其成蟲(chóng)寄生力和壽命與取食寄主數(shù)正相關(guān)。在補(bǔ)充非寄主食物20%葡萄糖或20%蜂蜜水的條件下，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂通過(guò)取食寄主獲取更高的壽命和繁殖力收益(表4)，表明補(bǔ)充糖分營(yíng)養(yǎng)通過(guò)影響寄生蜂取食行為進(jìn)而對(duì)該蜂壽命和繁殖力產(chǎn)生積極作用。究其原因，一方面可能是寄生蜂通過(guò)取食糖類食物獲得營(yíng)養(yǎng)和能量，提高了活動(dòng)能力；另一方面可能因?yàn)榉羌闹魇澄锏奶峁┙档土思纳鋵?duì)自身固有營(yíng)養(yǎng)的消耗，使固有營(yíng)養(yǎng)更多地用于卵子發(fā)生與成熟，或具有延緩卵子重吸收的功能(Heimpeletal., 1997; Zang and Liu, 2008; 王偉等, 2012)。而補(bǔ)充葡萄糖和蜂蜜水時(shí)，該蜂取食寄主所獲得的壽命和繁殖力收益無(wú)顯著差異，說(shuō)明這兩種非寄主食物對(duì)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂壽命和繁殖力的貢獻(xiàn)較為一致。研究表明，并非所有的寄主取食型寄生蜂都可以通過(guò)取食寄主來(lái)延長(zhǎng)壽命和提高繁殖力(Jervis and Kidd, 1986; Heimpel and Collier, 1996; Jervisetal., 2008)。如嶺南黃蚜小蜂Aphytislingnanenesis取食寄主并不會(huì)顯著增加其壽命，但會(huì)促進(jìn)產(chǎn)卵(Heimpeletal., 1994)。也有報(bào)道，取食寄主對(duì)印巴黃蚜小蜂Aphytismelinus、麗蠅蛹集金小蜂Nasoniavitripennis和日本瘤姬蜂Pimplanipponica等的繁殖力或壽命都沒(méi)有顯著影響(Heimpeletal., 1997; Ueno, 1999; Rivero and West, 2005)。

寄生蜂控害能力是評(píng)價(jià)寄生性天敵效能的關(guān)鍵指標(biāo)之一，已有的研究多為營(yíng)養(yǎng)對(duì)控害潛力的影響方面，寄生蜂補(bǔ)充蜂蜜水和葡萄糖等非寄主食物能顯著延長(zhǎng)寄生蜂壽命和促進(jìn)產(chǎn)卵，從而提高寄生蜂的控害潛力(McDougall and Mills, 1997; Jervisetal., 2008; 王偉等, 2012; Liuetal., 2015)，而在營(yíng)養(yǎng)對(duì)寄生蜂的非繁殖性致死行為(如寄主叮蟄致死行為和取食致死行為)的影響方面研究較少。我們研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充非寄主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(蜂蜜水和葡萄糖水)能夠顯著提高萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的控害能力，非寄主營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)提高該蜂的取食致死寄主能力，相應(yīng)地，與取食寄主正相關(guān)的寄生致死寄主的能力、綜合致死寄主的能力和寄生蜂的壽命等均有顯著提升(表4)，但補(bǔ)充葡萄糖水和蜂蜜水兩者之間不存在顯著差異(表1)，一方面說(shuō)明萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂補(bǔ)充葡萄糖水和蜂蜜水后對(duì)寄主的控害能力影響基本一致；另一方面揭示了葡萄糖水或蜂蜜水均可作為非寄主食物增強(qiáng)寄生蜂的控害能力。但是提供不同糖分對(duì)寄生蜂的叮蟄致死寄主能力的影響差異顯著，補(bǔ)充葡萄糖水時(shí)寄生蜂的叮蟄致死寄主能力更強(qiáng)，而補(bǔ)充蜂蜜水對(duì)該能力無(wú)明顯提升作用。從壽命的角度分析，盡管補(bǔ)充葡萄糖水與提供蜂蜜水的寄生蜂壽命之間無(wú)顯著差異，但補(bǔ)充葡萄糖水較補(bǔ)充蜂蜜水時(shí)寄生蜂壽命稍有延長(zhǎng)?？赡苁怯捎谄咸烟菫閱翁牵纳淙∈澈罂芍苯愚D(zhuǎn)化利用并及時(shí)地為其提供能量，而蜂蜜水除含葡萄糖外，還含有果糖和蔗糖等其他糖類物質(zhì)，不能被寄生蜂同時(shí)直接轉(zhuǎn)化利用。因此，相比取食蜂蜜水，推測(cè)通過(guò)取食葡萄糖而獲取及時(shí)能量后的寄生蜂的活動(dòng)能力可能稍強(qiáng)，使寄生蜂有“精力”去叮蟄致死更多的寄主幼蟲(chóng)。

補(bǔ)充葡萄糖后，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂取食致死寄主數(shù)占總致死寄主數(shù)的68.3%(242.3/354.9)，寄生致死寄主數(shù)占29.4%(104.2/354.9)，取食致死寄主數(shù)所占比例較大(表1)，說(shuō)明該寄生蜂以取食寄主為主，反映了對(duì)寄主營(yíng)養(yǎng)的迫切需求和依賴性。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在僅提供寄主時(shí)，該蜂取食致死寄主數(shù)約為寄生致死寄主數(shù)的3倍，而在補(bǔ)充非寄主食物后，取食致死寄主數(shù)約為寄生致死數(shù)的2倍，表明盡管外源營(yíng)養(yǎng)的提供提高了取食致死數(shù)，但外源營(yíng)養(yǎng)+寄主的營(yíng)養(yǎng)累積效應(yīng)對(duì)寄生致死行為的影響更大。而比較3種營(yíng)養(yǎng)源處理，發(fā)現(xiàn)無(wú)論僅提供寄主食物還是補(bǔ)充非寄主食物，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的總/日均取食致死寄主數(shù)始終大于總/日均寄生致死寄主數(shù)(表1和表2)。推測(cè)寄生蜂在找到寄主后，面臨繁殖(產(chǎn)卵)和未來(lái)繁殖(長(zhǎng)壽)即寄生寄主與取食寄主之間的行為權(quán)衡(Heimpel and Collier, 1996; 張毅波等, 2010a)。一般來(lái)說(shuō)，這一決定取決于外部因素，如寄主的質(zhì)量，但也取決于內(nèi)部因素，如寄生蜂卵的數(shù)量和卵的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)(Bai and Mackauer, 1990; Heimpel and Collier, 1996; Ellersetal., 2000; Vetetal., 2001; Gironetal., 2004; 史樹(shù)森等, 2009; Panetal., 2018)。而3種致死行為每日動(dòng)態(tài)圖(圖1)顯示，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂在羽化第1天時(shí)，寄生致死寄主數(shù)均小于1.0頭，至第2天時(shí)迅速增加至6.0頭以上，而取食致死寄主數(shù)從第1天即為7.1頭，第2天即增加到12.0頭，可見(jiàn)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂從取食的寄主中獲得營(yíng)養(yǎng)，可能需要延遲一定的時(shí)間方可促進(jìn)卵的成熟，或存在“卵成熟延遲”現(xiàn)象(Gironetal., 2004)。

在田間應(yīng)用時(shí)，寄生蜂的種群數(shù)量是影響防控效果的重要因素，而寄生數(shù)一定程度反映了寄生蜂后代種群基數(shù)，適當(dāng)提高具有防控潛力的寄生蜂的寄生數(shù)有利于其種群穩(wěn)定、減少釋放次數(shù)和節(jié)約飼養(yǎng)成本，而寄主營(yíng)養(yǎng)和其他非寄主營(yíng)養(yǎng)源的獲得與否是限制寄生蜂生防潛力的關(guān)鍵因素之一。在今后的實(shí)際防控中，可以考慮在飼養(yǎng)過(guò)程中補(bǔ)充葡萄糖或蜂蜜水以延長(zhǎng)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的壽命，或者在釋放區(qū)域的周圍持續(xù)性種植處于開(kāi)花期的植物，從而增加其田間應(yīng)用時(shí)對(duì)潛葉蠅類害蟲(chóng)的控害潛力。另一方面，萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的孤雌產(chǎn)雌品系可在種群低密度的條件下快速繁殖后代，而且無(wú)需飼養(yǎng)雄蟲(chóng)，達(dá)到節(jié)約成本的目的(Yeetal., 2018)。為全面評(píng)價(jià)萬(wàn)氏潛蠅姬小蜂的控害潛力，后續(xù)應(yīng)深入研究大田和溫室環(huán)境下的生物防治效率，并進(jìn)一步探討該蜂對(duì)不同溫度的適應(yīng)性、寄主植物的偏好性以及地域性分布、適生區(qū)預(yù)測(cè)等，為田間應(yīng)用提供參考。