火燒強度對白樺枝葉生態(tài)化學(xué)計量特征的影響1)

孫龍 包滿意 胡同欣 蔡慧穎

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

氣候變暖和人類活動的干擾，導(dǎo)致森林火災(zāi)日益增加[1]。林火作為生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子之一，通過燃燒森林植被及其凋落物釋放大量的養(yǎng)分，進而影響土壤物理和化學(xué)性質(zhì)，而森林土壤理化性質(zhì)的改變影響地上植物的生長[2-3]，從而打破生態(tài)系統(tǒng)組分中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素之間的化學(xué)計量平衡[4]，影響森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。因此探究植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征對火干擾的響應(yīng)，以及土壤化學(xué)屬性對其化學(xué)計量特征的影響，對揭示火干擾后森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制以及元素循環(huán)和平衡機制具有重要意義[5-6]。

C、N、P通常被認為是所有生物體中最重要的元素[7]，它們與光合作用、植物呼吸、N2固定和有機質(zhì)礦化等過程密切相關(guān)[8-9]，因此在調(diào)節(jié)植物初級生產(chǎn)力、能量流、物質(zhì)循環(huán)和捕食等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[10-11]。不同環(huán)境條件下，植物對資源的利用策略存在差異，導(dǎo)致植物C、N、P的計量特征也可能出現(xiàn)較大變化[12]?；馃茐牧松鷳B(tài)系統(tǒng)的平衡，改變了林內(nèi)光照、水分和養(yǎng)分等植物生長發(fā)育所需要的資源。然而，現(xiàn)有研究多集中在火干擾后植被更新、溫室氣體排放、土壤C、N循環(huán)等方面[13-15]。關(guān)于火燒后植物C、N、P化學(xué)計量特征變化的研究尚少，且由于研究區(qū)域、植被類型和火燒強度的不同，研究結(jié)果存在不確定性。例如，遆萌萌等[16]研究了火燒對氣候過渡帶針闊混交林葉片性狀的影響，發(fā)現(xiàn)火燒導(dǎo)致植物葉片C質(zhì)量分數(shù)增加，N質(zhì)量分數(shù)減少；Pellegrini et al.[14]研究發(fā)現(xiàn)在熱帶稀樹草原，火干擾對植物化學(xué)計量特征沒有顯著影響；在植物中，葉片是植物資源獲取的主要器官，對環(huán)境變化敏感且可塑性大[17]；枝決定著植物的機械支持和水分供應(yīng)，也是探索植物生長功能策略的重要器官[18]。但目前有關(guān)火干擾背景下植物化學(xué)計量學(xué)的研究多集中于葉片，而對樹枝化學(xué)計量特征的研究則較少。因此，本研究選取大興安嶺地區(qū)典型樹種白樺(Betulaplatyphylla)為研究對象，通過測定不同火燒強度下白樺枝葉的C、N、P質(zhì)量分數(shù)和土壤化學(xué)屬性，分析火燒強度對白樺枝葉化學(xué)計量特征的影響，以及林火干擾后森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的規(guī)律，以期為火燒跡地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究于內(nèi)蒙古畢拉河國家級自然保護區(qū)(123°4′28.9″～123°29′16.1″E，49°19′39.5″～49°38′29.7″N)內(nèi)開展，保護區(qū)內(nèi)的地貌類型包括山地、平原、河谷等。保護區(qū)地形高差變化較小，最低海拔377 m，最高海拔933 m。寒溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫為-1.1 ℃，年平均降水量為479.4 mm，降水主要集中在6—8月份，無霜期130 d左右。保護區(qū)屬于溫帶針葉林向溫帶闊葉林過渡的地帶，主要木本植物有興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺、蒙古櫟(Quercusmongolica)、榛子(Corylusheterophylla)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及樣品采集

本研究選取2017年5月發(fā)生火災(zāi)的興安落葉松天然林作為火燒樣地，根據(jù)樣地內(nèi)燒死木蓄積比例來劃分樣地火燒強度：燒死木比例小于30%的樣地定義為輕度火燒(LF)，燒死木比例大于等于70%的樣地定義為重度火燒(HF)[31]；另選取立地條件與火燒樣地一致的未過火林地作為對照樣地(CK)。于2020年8月，在每個樣地內(nèi)隨機選取長勢良好的白樺20株，因火燒后更新木胸徑較小，所選樣樹的胸徑均約為2 cm。為避免空間自相關(guān)，樣樹的間距不小于8 m，針對每株樣樹，采集成熟健康、長勢良好的葉片和枝條，并在每株樣樹的周圍，選取3個取樣點，移除凋落物，采集土層深度為0～10 cm的土壤樣品均勻混合。將采集好的葉片、枝條裝入檔案袋，土壤裝入封口袋帶回實驗室。

2.2 樣品的測定與方法

將所采集的枝葉樣品置于烘箱65 ℃烘干，用研磨機將其磨成細粉后，過100目篩。土壤樣品篩除植物根系和石塊后自然風干，用球磨儀(Restch MM 400,德國)研磨后，過100目篩。所有樣品的C的質(zhì)量分數(shù)采用碳氮分析儀(Multi N/C2100S)測定，N和P的質(zhì)量分數(shù)采用自動流動分析儀(BRAN+LUEBBE-AA3,AA3)測定，土壤pH采用pH計(FE28-Standard)電位法測定(w(土)∶w(液)=1∶1.25)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用R 4.1.0和SPSS 26.0進行統(tǒng)計分析。數(shù)據(jù)分析前先進行正態(tài)性和方差齊性檢驗，采用單因素分析法和最小顯著差異法(LSD)比較火燒強度對樹葉和樹枝C、N、P的質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比的影響(α=0.05)；利用Pearson相關(guān)分析法，分析枝葉C、N、P的質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比與土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和土壤pH之間的相關(guān)性；為檢驗火燒強度對枝葉化學(xué)計量特征和土壤化學(xué)屬性之間相關(guān)關(guān)系是否存在顯著影響，利用標準化主軸估計法(SMA)檢驗斜率的差異顯著性，若斜率差異顯著則說明火燒強度對該相關(guān)關(guān)系的影響顯著；使用R 4.1.0和Sigmaplot完成制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同火燒強度下土壤理化性質(zhì)的差異

由表1可知，不同火燒強度下土壤化學(xué)屬性差異顯著(p<0.05)。對照樣地的SOC的質(zhì)量分數(shù)和TN的質(zhì)量分數(shù)最高，分別為38.86和3.45 g·kg-1，兩者均隨著火燒強度的增加而顯著降低，對照樣地的SOC的質(zhì)量分數(shù)分別比輕度和重度火燒樣地高7.1%和18.4%，其TN的質(zhì)量分數(shù)分別比輕度和重度火燒樣地高18.3%和44.1%。土壤中TP的質(zhì)量分數(shù)隨著火燒強度的增加先降低后升高，其中對照樣地TP的質(zhì)量分數(shù)最高(0.58 g·kg-1)，其次是重度火燒樣地(0.47 g·kg-1)，輕度火燒樣地最低(0.38 g·kg-1)。土壤pH隨著火燒強度的增加先升高后降低，輕度火燒樣地的土壤pH最高(4.19)，重度火燒樣地最低(3.95)。

表1 不同火燒強度下土壤理化性質(zhì)

3.2 不同火燒強度下白樺枝葉化學(xué)計量特征的差異

由表2可知，不同火燒強度下白樺葉片的C、N、P的質(zhì)量分數(shù)及化學(xué)計量比均差異顯著(p<0.05)。隨著火燒強度的增加，白樺葉片中，C、P的質(zhì)量分數(shù)和w(C)∶w(N)顯著升高，其中輕度和重度火燒樣地的白樺葉片中，C的質(zhì)量分數(shù)比對照樣地分別高17.2%和19.4%，P的質(zhì)量分數(shù)比對照樣地分別高18.2%和50.1%；N的質(zhì)量分數(shù)在重度火燒樣地最低(11.7 g·kg-1)，顯著低于輕度火燒樣地和對照樣地。白樺葉片中，w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)隨著火燒強度的增加而降低，重度火燒樣地的w(C)∶w(P)比輕度火燒和對照樣地分別低43.4%和47.7%，w(N)∶w(P)比輕度火燒和對照樣地分別低107.5%和88.3%。

表2 不同火燒強度下白樺葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比

由表3可知，不同火燒強度對白樺枝中C的質(zhì)量分數(shù)、N的質(zhì)量分數(shù)、w(C)∶w(N)沒有顯著影響。白樺枝中P的質(zhì)量分數(shù)在重度火燒樣地最高(0.87 g·kg-1)，比輕度火燒和對照樣地分別高22.5%和20.8%。w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)隨著火燒強度的增加而降低，兩者在重度火燒樣地最低，顯著低于輕度火燒和對照樣地。

表3 不同火燒強度下白樺樹枝碳(C)、氮(N)、磷(P)質(zhì)量分數(shù)及其化學(xué)計量比

3.3 不同火燒強度下土壤化學(xué)屬性對白樺枝葉化學(xué)計量特征的影響

由表4、圖1、圖2可知，白樺枝葉化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)屬性之間存在一定的相關(guān)關(guān)系，但兩者間的相關(guān)程度在不同火燒強度下存在差異。整體上，白樺葉片C的質(zhì)量分數(shù)與土壤TN的質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān)(p<0.05)，但在對照樣地兩者呈正相關(guān)，在輕度火燒和重度火燒樣地兩者均無相關(guān)性(見圖1j)。白樺葉片N的質(zhì)量分數(shù)分別與SOC的質(zhì)量分數(shù)在對照樣地呈正相關(guān)(見圖1a)，與土壤TN質(zhì)量分數(shù)在輕度火燒樣地呈正相關(guān)(見圖1b)，與土壤TP的質(zhì)量分數(shù)在輕度和重度火燒樣地均呈正相關(guān)，且兩個樣地之間存在共同斜率8.954(見圖1c)。葉片的w(C)∶w(N)與SOC和TN在對照樣地均呈負相關(guān)(見圖1d、圖1e)，與TP的質(zhì)量分數(shù)在對照樣地和重度火燒樣地均呈負相關(guān)，且兩個樣地之間存在共同斜率25.058(見圖1f)。葉片的w(N)∶w(P)與SOC和TP的質(zhì)量分數(shù)在輕度火燒樣地均呈正相關(guān)(見圖1g、圖1i)，與TN質(zhì)量分數(shù)在任何火燒強度下均無顯著相關(guān)性(見圖1h)。

白樺枝的w(C)∶w(N)與土壤SOC的質(zhì)量分數(shù)在整體上呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，但僅在對照樣地兩者呈正相關(guān)，在輕度火燒和重度火燒樣地兩者均無相關(guān)性(見圖2a)。白樺枝的w(C)∶w(P)與土壤SOC的質(zhì)量分數(shù)在輕度火燒樣地呈正相關(guān)(p<0.05)，在對照樣地和重度火燒樣地兩者無顯著相關(guān)性(圖2c)；白樺枝的w(C)∶w(P)與土壤TP的質(zhì)量分數(shù)，以及w(N)∶w(P)與土壤TN的質(zhì)量分數(shù)在3個樣地下均無顯著相關(guān)性(見圖2b、圖2d)。

表4 白樺枝葉化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)屬性的相關(guān)性

4 討論

4.1 不同火燒強度下土壤化學(xué)屬性的變異特征

SOC質(zhì)量分數(shù)隨著火燒強度的增加而顯著降低，與谷會巖等[20]研究的結(jié)果一致。這是由于火燒直接導(dǎo)致了SOC的損耗，火燒強度增高，SOC損耗增多，導(dǎo)致SOC質(zhì)量分數(shù)降低。但Scharenbroch et al.[21]發(fā)現(xiàn)火燒后土壤SOC質(zhì)量分數(shù)升高，因為燃燒的植物殘體進入土壤，導(dǎo)致了土壤SOC的質(zhì)量分數(shù)升高。土壤TN質(zhì)量分數(shù)也隨著火燒強度的增加而顯著降低，與郭愛雪等[22]研究的結(jié)果相同?；馃龑?dǎo)致一部分土壤有機氮的揮發(fā)[23]，另一部分土壤有機氮轉(zhuǎn)化為無機形式(銨態(tài)氮、硝態(tài)氮)，而土壤有機氮約占土壤TN的95%，因此火燒后導(dǎo)致土壤TN質(zhì)量分數(shù)的降低?；馃龑ν寥繲P和TN的影響并不相同，因為通過揮發(fā)造成的P元素損失很少?；馃梢詫?dǎo)致土壤有效磷的增加，但這種增加很快就會下降，受眾多因素的影響，P元素增加的持續(xù)時間是變化的。Macadam[24]在云杉占優(yōu)勢地位的森林中發(fā)現(xiàn)，火燒9個月后土壤有效磷質(zhì)量分數(shù)增加了50%，但這種增加持續(xù)到火后的21個月有所減少。本研究實驗是在火燒發(fā)生3 a后開展的，這可能解釋了相比于對照樣地，輕度火燒和重度火燒樣地的TP質(zhì)量分數(shù)一定程度上的下降趨勢。與對照相比，輕度火燒樣地的土壤pH顯著增加，與Fernández-García et al.[25]對地中海海岸松林火燒7～9 d后的研究結(jié)果一致,這是由于火燒過程中有機物的完全氧化或堿性陽離子的大量釋放[2，26]，導(dǎo)致氫離子損失，土壤pH增大。

圖1 不同火燒強度白樺葉片化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)屬性的關(guān)系

4.2 不同火燒強度下白樺枝葉化學(xué)計量特征的變異規(guī)律

隨著火燒強度的增加，白樺葉片的C質(zhì)量分數(shù)也增加，可能是因為火燒后林內(nèi)透光性好，光照充足，增加了植物的光合作用，提高了植物的生長速度，導(dǎo)致白樺葉片中C元素積累，進而引起葉片C質(zhì)量分數(shù)的增加，這與遆萌萌[16]在氣候過渡帶針闊混交林中的研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)重度火燒樣地中，白樺葉片N質(zhì)量分數(shù)顯著低于輕度火燒樣地和對照樣地，原因是重度火燒引起的土壤中N元素質(zhì)量分數(shù)降低，而火燒后林地內(nèi)光照充足、土壤溫度升高，植物需要大量的營養(yǎng)元素以滿足自身的快速生長，因此在葉片中表現(xiàn)出氮質(zhì)量分數(shù)的顯著降低。這與Dijkstra et al.[4]研究結(jié)果不同，原因是其在數(shù)據(jù)分析中沒有考慮養(yǎng)分在器官水平、物種水平和群落水平之間的差異?；馂?zāi)發(fā)生后，林內(nèi)的溫度、濕度和營養(yǎng)元素等非生物因素以及植物、動物等生物因素都會發(fā)生顯著改變，植物各器官會采取不同的養(yǎng)分利用策略來適應(yīng)環(huán)境變化，進而引起了森林群落、物種以及器官之間養(yǎng)分分配的差異[27]。不同火燒強度下白樺枝的C、N的質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，可能是因為在植物生長發(fā)育過程中，枝中的大量養(yǎng)分都會轉(zhuǎn)移到葉中保證其進行光合作用，而作為反饋，葉片產(chǎn)生碳水化合物以供應(yīng)枝的生長[28]?；馃蟀讟逯腿~P的質(zhì)量分數(shù)均顯著升高，這與栗馬玲等[29]研究的結(jié)果一致，因為火燒將土壤中的有機磷轉(zhuǎn)換成正磷酸鹽，土壤中植物可吸收P的增多，進而引起火燒樣地中白樺枝葉P質(zhì)量分數(shù)的升高。

圖2 不同火燒強度白樺枝化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)屬性的關(guān)系

植物器官的化學(xué)計量比，如w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)是反映植物營養(yǎng)元素利用率的重要指標[30]。受植物C、N、P元素質(zhì)量分數(shù)變化的影響，火燒后植物的化學(xué)計量比也發(fā)生了顯著的變化[14]。本研究中重度火燒樣地葉w(C)∶w(N)顯著高于對照和輕度火燒樣地(p<0.05)，而枝w(C)∶w(N)并未受到火燒的影響，這可能是由于更多的N被分配到相對活躍的器官(葉片)中，以滿足植物生長發(fā)育的需要，尤其是在重度火燒樣地，土壤中N元素質(zhì)量分數(shù)降低，造成葉片中N元素利用率的增加。而相比于對照和輕度火燒樣地，重度火燒樣地枝葉w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)均顯著降低(p<0.05)，根據(jù)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論——生長率假說：生長率高的個體通常具有低的w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)，這是由于生物的快速生長需要大量的核糖體，而核糖體是生物體內(nèi)P的主要貯藏庫[31]，因此，一定程度上，較低的w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)也反映出重度火燒樣地的植被正處于快速的恢復(fù)階段。葉片w(N)∶w(P)常常被用來評價植物生長受N或者P元素相對限制的情況。根據(jù)Koerselman et al.[32]提出的標準，w(N)∶w(P)<14表示受N限制，w(N)∶w(P)>16表示受P限制，14≤w(N)∶w(P)≤16表示受N和P共同限制。本研究中不同火燒強度下白樺葉w(N)∶w(P)均低于14，這說明大興安嶺地區(qū)的白樺可能更易受N限制，且元素限制情況在重度火燒樣地中增強。因此，考慮到養(yǎng)分限制對植被生長的抑制作用，大興安嶺地區(qū)火燒跡地的森林經(jīng)營管理策略中應(yīng)進一步考慮養(yǎng)分限制的影響。

4.3 不同火燒強度白樺化學(xué)計量特征與土壤化學(xué)屬性的相關(guān)性

火燒后白樺枝葉化學(xué)計量特征的變化與土壤化學(xué)屬性密切相關(guān)(p<0.05)，這是因為植物元素質(zhì)量分數(shù)在很大程度上取決于土壤的物理化學(xué)特征[33]，特別是N庫[34]，因為葉片需要大量的N來合成三磷酸腺苷(ATP)和還原型輔酶Ⅱ(NADPH)以維持有效的光合能力，而枝為葉片提供養(yǎng)分支持并負責輸出光合產(chǎn)物，這些生理生態(tài)過程解釋了土壤TN與葉片N以及其與枝葉w(N)∶w(P)之間的顯著相關(guān)性[11，35]。此外，葉片作為植物進行光合作用的器官，同時也是植物營養(yǎng)元素利用的最主要器官，其養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)是與土壤環(huán)境(SOC、TN和TP)同步變化的，因此土壤化學(xué)屬性與葉C和w(C)∶w(N)之間呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)性。

火燒強度對土壤與白樺枝葉化學(xué)計量特征之間的相關(guān)關(guān)系有顯著影響，但并不是各個火燒強度都存在顯著的“土壤-枝葉化學(xué)計量”關(guān)系。在未過火樣地，土壤與葉C、葉N以及枝葉w(C)∶w(N)均顯著相關(guān)(p<0.05)；在輕度火燒樣地，土壤化學(xué)屬性與葉N、葉w(N)∶w(P)和枝w(C)∶w(P)顯著相關(guān)(p<0.05)；而在重度火燒樣地，土壤化學(xué)屬性僅與葉N和w(C)∶w(N)顯著相關(guān)(p<0.05)。不同火燒強度的樣地，在光照、土壤溫濕度、土壤養(yǎng)分和林分結(jié)構(gòu)等方面均存在差異，導(dǎo)致植物各器官中光合產(chǎn)物、水分和營養(yǎng)物質(zhì)獲取或流動的不一致性，進而引起“土壤-植物化學(xué)計量”關(guān)系的差異[36]。與未過火樣地相比，火燒強度會顯著影響群落物種組成和植物養(yǎng)分利用策略。輕度火燒對樹木危害程度較小，火后更新的多是生長速度快的草本和灌木，林內(nèi)優(yōu)勢樹種白樺在養(yǎng)分利用方面仍占據(jù)優(yōu)勢地位。而重度火燒破壞了林分結(jié)構(gòu)，在恢復(fù)初期，林內(nèi)處于高光、高溫、低濕，養(yǎng)分相對貧瘠的狀態(tài)，植物可利用養(yǎng)分較少[29]，同時火后大量更新物種的出現(xiàn)，增加了物種間的競爭強度，降低了白樺養(yǎng)分利用的優(yōu)勢。因此，相對于未過火和輕度火燒，重度火燒下白樺枝葉化學(xué)計量特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性較低，這可是由于重度火燒后植物對環(huán)境改變的養(yǎng)分適應(yīng)策略[37]，也體現(xiàn)了更新樹種在植被恢復(fù)過程中的重要作用。

5 結(jié)論

不同強度的火干擾導(dǎo)致的土壤化學(xué)屬性的變化會引起白樺枝葉C、N、P化學(xué)計量特征的變化。火干擾后白樺葉片w(N)∶w(P)降低，尤其是在重度火燒樣地，反映出N元素是限制大興安嶺地區(qū)火燒跡地植被的恢復(fù)因子。土壤與枝葉化學(xué)計量特征的關(guān)系在不同火燒強度下存在差異，其相關(guān)性在重度火燒樣地相對較差，表明植物會采取不同的養(yǎng)分利用策略以適應(yīng)環(huán)境的變化。本研究揭示了植物養(yǎng)分對火干擾后環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律，為大興安嶺地區(qū)火燒跡地的植被恢復(fù)和經(jīng)營決策提供重要的科學(xué)依據(jù)。