多年凍土區(qū)非生長季主要喬木樹種根系分解及養(yǎng)分釋放特征1)

劉思琪 滿秀玲 張頔 徐志鵬

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

植物根系維持著整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡，是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫和養(yǎng)分庫。植物根系通過分解可以釋放大量養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)進(jìn)入土壤，成為土壤肥力維持和有機(jī)碳的重要來源[1-3]，在發(fā)揮植物功能和生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)平衡與養(yǎng)分循環(huán)中具有至關(guān)重要的作用[1，4-5]；尤其是細(xì)根分解對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)更大[6-7]，細(xì)根一年四季都向土壤輸入養(yǎng)分，每年對(duì)土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)率高達(dá)25%～80%[4，8]。因此，研究植物根系分解及其養(yǎng)分釋放，對(duì)于恢復(fù)和增加土壤肥力、維持森林生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展具有重要的意義[9]。

根系分解速率，主要受根系環(huán)境和根系化學(xué)成分的影響[10-11]；在環(huán)境條件相對(duì)一致時(shí)，根系的化學(xué)成分是影響分解的主要因子[12-13]。樹木種類、根系直徑大小等，都對(duì)根系化學(xué)成分有很大的影響[14]。一般而言，針葉樹種細(xì)根氮(N)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，而w(碳)∶w(氮)高，從而導(dǎo)致針葉樹種細(xì)根分解速率小于闊葉樹種[15]。此外，隨著根系直徑的增加，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低[16]，而結(jié)構(gòu)性碳水化合物增加[17]，導(dǎo)致根系分解速率降低[12]。因此，不同樹種、不同直徑的根系分解速率不同，進(jìn)而導(dǎo)致養(yǎng)分歸還速度存在較大差異[17-18]。但是，在環(huán)境因子的影響下，由于區(qū)域氣候條件的差異，根系的垂直分布、根系分解和養(yǎng)分釋放具有顯著差異。

目前我國對(duì)根系分解的研究，多集中于熱帶和溫帶地區(qū)[19]，而對(duì)寒溫帶的研究較少，并且凍融作用對(duì)根系分解的影響不容忽視[20]。大興安嶺北部是我國唯一的高緯度寒溫帶地區(qū)，也是我國多年凍土的主要分布區(qū)。大興安嶺北部每年非生長季較長，時(shí)間長達(dá)7～8個(gè)月，目前有關(guān)非生長季根系分解的研究較少，尤其是冬季“雪被”覆蓋環(huán)境下的根系分解狀況尚不清楚。為此，本研究在寒溫帶多年凍土區(qū)大興安嶺地區(qū)的黑龍江省漠河試驗(yàn)地，選擇具有代表性的主要森林類型興安落葉松林、樟子松林、白樺林、山楊林為研究對(duì)象；采用野外埋袋法，將4種樹木3個(gè)徑級(jí)的根系(細(xì)根、中根、粗根)，于2020年8月份埋入不同深度土壤(0～30 cm)進(jìn)行分解試驗(yàn)，測(cè)試根系質(zhì)量保持率、養(yǎng)分元素釋放率；采用三因素方差分析法，分析樹種、分解時(shí)間、根系徑級(jí)及各因子交互作用對(duì)根系質(zhì)量保持率及碳、氮、磷元素釋放率的影響；采用Pearson相關(guān)分析法，分析不同徑級(jí)根系質(zhì)量保持率與根系初始化學(xué)成分的相關(guān)性；探討多年凍土區(qū)非生長季不同喬木樹種根系分解及其養(yǎng)分釋放特征，旨在為進(jìn)一步研究大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站(122°7′～122°27′E，53°22′～53°30′N)，該區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，低溫時(shí)間漫長寒冷、高溫時(shí)間短暫濕熱，具有明顯的山地氣候特征；年均氣溫-4.9 ℃，平均無霜期89 d左右，多年平均降水量450 mm，降雨多集中在7—8月份，是我國多年凍土主要分布區(qū)。該區(qū)域典型植被是以興安落葉松(Larixgmelinii)為建群種的寒溫帶明亮針葉林；此外，還有白樺(Betulaplatyphylla)林、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、山楊(Populusdavidiana)林等森林類型；林下植被層次明顯，植物組成相對(duì)較少，常見的灌木有興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)等，且蘚類植物分布較廣。該區(qū)地帶性土壤為棕色針葉林土，局部地段還分布有沼澤土、草甸土等土壤類型[21]。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

在前期踏查的基礎(chǔ)上，選擇白樺林、山楊林、興安落葉松林、樟子松林為研究對(duì)象，依據(jù)典型性和代表性原則，分別在4種林型內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地各3塊，面積為20 m×30 m(見表1)。分別在樣地內(nèi)選擇標(biāo)準(zhǔn)木各3株，圍繞樹干基部分層向外圍挖取，小心將根系從土壤中挖出，去除泥土，清洗干凈，晾干。用游標(biāo)卡尺測(cè)量根系直徑(d)，然后將根系分為3個(gè)徑級(jí)：細(xì)根(0

2.2 土壤溫度和土壤濕度的測(cè)定

土壤溫度和土壤濕度的觀測(cè)，與根系分解試驗(yàn)同期進(jìn)行。土壤溫度和土壤濕度，采用美國生產(chǎn)的HOBO溫濕度記錄儀，在4種林型內(nèi)分3個(gè)土層(土層深度0

2.3 根系質(zhì)量及養(yǎng)分元素的測(cè)定

輕輕挖開不同的土層，將分解網(wǎng)袋取出，將附著的泥土、雜物和新長入的根清除干凈，置于土壤篩(40目，0.425 mm)中，用自來水輕輕沖洗根系；剩余的根系置于烘箱中65 ℃烘至恒質(zhì)量，測(cè)定干質(zhì)量；然后研磨、過(60目，0.250 mm)篩，用于化學(xué)成分全C、全N、全P的分析。全C采用vario TOC儀器測(cè)定，全N、全P采用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定。

質(zhì)量保持率=Wt/W0、某一階段養(yǎng)分元素釋放率=(wt-1Wt-1-wtWt)/(w0W0)，式中：W0為根系初始干質(zhì)量、Wt為根系分解t時(shí)間后的干質(zhì)量、Wt-1為根系分解第t次采樣的前一次采樣時(shí)間的干質(zhì)量、w0為根系初始養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、wt為根系分解t時(shí)間后的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、wt-1為根系分解第t次采樣的前一次采樣時(shí)間的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表1 4種林型樣地基本概況

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用三因素方差分析法，檢驗(yàn)樹種、分解時(shí)間、徑級(jí)及各因子交互作用對(duì)根系質(zhì)量保持率及C、N、P釋放率的影響；采用Pearson相關(guān)分析法，分析不同徑級(jí)根系質(zhì)量保持率與根系初始化學(xué)成分的相關(guān)性。所有統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS25軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系分解過程中土壤溫濕度動(dòng)態(tài)特征

由表2可見：在整個(gè)分解過程中，4種林型3個(gè)土層的土壤溫濕度變化規(guī)律相似，均呈現(xiàn)季節(jié)性變化。

在0

在10 cm

表2 4種林型3個(gè)土壤深度溫濕度

續(xù)(表2)

3.2 非生長季4個(gè)樹種根系分解特征

由表3可見：不同樹種不同徑級(jí)的根系，在不同土層深度的分解程度有所不同。隨分解時(shí)間的增加，根系質(zhì)量保持率呈下降趨勢(shì)。在分解61d時(shí)，在0

表3 非生長季4個(gè)樹種根系質(zhì)量保持率

土壤深度(h)/cm根系徑級(jí)(d)/mm興安落葉松根系質(zhì)量保持率/%2020-10-202021-04-202021-05-20樟子松根系質(zhì)量保持率/%2020-10-202021-04-202021-05-200

分解243 d后，在0

總體而言，4種林型在不同徑級(jí)中，質(zhì)量保持率隨分解時(shí)間的推移呈下降趨勢(shì)，且封凍期分解最快、凍結(jié)期分解最慢、凍融期受凍融作用影響分解速度加快。4樹種根系質(zhì)量保持率隨徑級(jí)增大而增大，細(xì)根的分解速率顯著高于中根的、粗根的，3個(gè)徑級(jí)根系質(zhì)量保持率均表現(xiàn)為針葉樹種的大于闊葉樹種的，而土層深度對(duì)根系分解影響不顯著。

3.3 非生長季4個(gè)樹種根系的初始養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

根系分解速率以及養(yǎng)分釋放情況，通常用養(yǎng)分濃度預(yù)測(cè)[22]。由表4可見：4個(gè)樹種不同徑級(jí)根系中，初始養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)w(C)、w(N)、w(P)及其比值差異顯著。4個(gè)樹種w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)，在徑級(jí)間由大到小依次為粗根、中根、細(xì)根。興安落葉松、樟子松w(C)隨徑級(jí)增大而增大，且w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)在3個(gè)徑級(jí)間差異顯著(P<0.05)；相反，w(N)、w(P)隨根系徑級(jí)增加而下降。山楊各徑級(jí)根系w(N)均顯著高于興安落葉松的、樟子松的(P<0.05)，波動(dòng)在(3.74±0.14)～(5.13±0.06)mg/g之間。樟子松各徑級(jí)根系w(P)均顯著低于白樺的、山楊的(P<0.05)，變化范圍在(0.24±0.01)～(0.37±0.01)mg/g之間。4個(gè)樹種相同徑級(jí)根系：w(C)、w(C)∶w(P)，由大到小依次為樟子松、興安落葉松、白樺、山楊；w(C)∶w(N)，由大到小依次為興安落葉松、樟子松、白樺、山楊；且w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)總體表現(xiàn)為針葉樹種的高于闊葉樹種的，而w(N)、w(P)表現(xiàn)為闊葉樹種的高于針葉樹種的。

表4 4個(gè)主要喬木樹種不同徑級(jí)根系養(yǎng)分元素初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.4 非生長季4個(gè)樹種根系分解過程中N釋放特征

根系分解的不同時(shí)期，表現(xiàn)為釋放或富集N元素(見表5)。在分解61 d時(shí)，白樺、樟子松各徑級(jí)根系均表現(xiàn)為N的釋放；山楊、興安落葉松根系出現(xiàn)部分N富集，但總體表現(xiàn)為N釋放。在0

整體看，4樹種根系在3個(gè)分解時(shí)期小部分出現(xiàn)N富集，總體表現(xiàn)為N釋放。在封凍期白樺、山楊、樟子松各徑級(jí)根系N釋放率總體上隨土層深度增加而降低；N富集集中在凍結(jié)期，凍結(jié)期、凍融期各徑級(jí)根系，在10 cm

3.5 非生長季4個(gè)樹種根系分解過程中P釋放特征

根系分解的不同時(shí)期，P的釋放或富集程度有所不同(見表6)。在分解61 d時(shí)，白樺、山楊、興安落葉松各徑級(jí)根系均表現(xiàn)為釋放P元素，樟子松各徑級(jí)根系P元素表現(xiàn)為釋放和富集的交替狀態(tài)。在0

表5 4樹種不同徑級(jí)根系N釋放率

總體看，在封凍期分解過程中，4樹種3個(gè)徑級(jí)根系P釋放率波動(dòng)在3.09%～42.15%之間，且細(xì)根、中根P釋放率總體高于粗根的；凍結(jié)期P總體表現(xiàn)為富集；凍融期P釋放率變化在25.89%～42.58%之間。白樺、山楊3個(gè)徑級(jí)根系P平均釋放率，均高于興安落葉松、樟子松；不同徑級(jí)根系P釋放率，在各土層之間變化規(guī)律不明顯。

表6 4樹種不同徑級(jí)根系P釋放率

3.6 對(duì)根系質(zhì)量保持率的影響因素

多因素方差分析結(jié)果表明(見表7)：樹種、徑級(jí)、分解時(shí)間對(duì)根系質(zhì)量保持率有極顯著影響，樹種、徑級(jí)對(duì)根系N釋放率影響顯著，樹種對(duì)根系P釋放率影響極顯著，分解時(shí)間對(duì)根系N、P釋放率均具有極顯著影響，根系徑級(jí)對(duì)根系P釋放率影響不顯著；樹種與時(shí)間交互作用，對(duì)根系質(zhì)量保持率、對(duì)根系N和P釋放率均具有極顯著影響。

由表8可見：細(xì)根(d≤2 mm)、中根(2 mm

表7 樹種、徑級(jí)、分解時(shí)間及其交互作用對(duì)根系質(zhì)量保持率及N、P釋放率影響的方差分析結(jié)果

表8 根系質(zhì)量保持率與根系初始化學(xué)特性相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 非生長季樹種、根系徑級(jí)、分解時(shí)間對(duì)根系分解的影響

一般而言，針葉樹種根系分解速率低于闊葉樹種，主要是因?yàn)殚熑~樹種根系中養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(w)通常高于針葉樹種，w(C)∶w(N)卻低于針葉樹種[15]。張秀娟等[23]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過1 a的分解后，針葉樹種和闊葉樹種木質(zhì)部分解程度有很大差別，水曲柳木質(zhì)部明顯松軟，而落葉松仍然緊實(shí)。唐仕姍等[24]在對(duì)岷江冷杉、粗枝云杉、紅樺不同徑級(jí)根系分解的研究中發(fā)現(xiàn)，落葉闊葉樹種比常綠針葉樹種質(zhì)量損失率更高。本研究發(fā)現(xiàn)，寒溫帶闊葉樹種根系分解速率大于針葉樹種，且同一樹種間根系直徑越大，質(zhì)量保持率越大。這與各樹種根系的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)有很大關(guān)系[25-26]，4樹種各徑級(jí)根系中，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為山楊、白樺、樟子松、興安落葉松；P質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為山楊、白樺、興安落葉松、樟子松；相關(guān)分析也表明(見表8)，根系初始N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與根系質(zhì)量保持率呈極顯著負(fù)相關(guān)，w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)與根系質(zhì)量保持率呈極顯著正相關(guān)；因此，白樺、山楊各徑級(jí)根系質(zhì)量保持率，低于興安落葉松、樟子松。

本研究表明，4樹種徑級(jí)越小的根其分解速度越快，細(xì)根分解速率顯著高于中根、粗根，這與很多研究結(jié)果相似。靳貝貝等[9]在蒙古櫟、白樺根系分解研究中發(fā)現(xiàn)，不同直徑根的分解速率不同，特別是直徑>5 mm的根分解速率明顯較低；唐仕姍等[24]研究也發(fā)現(xiàn)，根徑越大，質(zhì)量損失率越小。因此，有研究者認(rèn)為，直徑較大的根分解慢，與其水溶性化合物的淋溶速率低[18]或根中難分解物質(zhì)和結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的比例高有關(guān)[9，27]；隨著直徑增大，根內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少，而w(C)∶w(N)增加，導(dǎo)致微生物分解受到阻礙[28]；李考學(xué)[29]研究發(fā)現(xiàn)，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，會(huì)加速凋落物的分解過程。本研究發(fā)現(xiàn)，隨徑級(jí)增大，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低，w(C)∶w(N)增加，說明徑級(jí)越小的根其分解速度越快。

4樹種不同徑級(jí)根系質(zhì)量保持率，在封凍期、凍結(jié)期、凍融期存在較大差異，在封凍期，根系分解相對(duì)較快，這主要是因?yàn)榉纸獬跗谔妓衔锏暮吭诟灯鞴僦兴急壤^高，有利于真菌和微生物的分解[18]。其次在封凍期，土壤溫度較高，微生物較為活躍，根系分解相對(duì)較快。根分解速率隨溫度的逐漸降低而呈下降趨勢(shì)，凍結(jié)期盡管分解時(shí)間較長，但根系分解速率明顯降低。凍融期盡管只有30 d，但4樹種3個(gè)徑級(jí)根系平均質(zhì)量保持率比凍結(jié)期分別減少了2.63%、4.20%、2.63%、2.98%，分解速率明顯加快，凍融期的溫度開始回升，促進(jìn)了根系分解。因此，季節(jié)性“雪被”和土壤凍融作用對(duì)根系的物理作用，會(huì)加大根系的破碎，促進(jìn)根系分解[30-31]。

4.2 非生長季根系分解過程中N、P養(yǎng)分釋放率特征

根系中養(yǎng)分釋放過程比較復(fù)雜，分解過程中也會(huì)出現(xiàn)養(yǎng)分元素的富集現(xiàn)象[13，18，23]。本研究表明，樹種和徑級(jí)對(duì)N釋放率有顯著影響，各徑級(jí)根系N總體表現(xiàn)為中根釋放較多，粗根N富集相對(duì)較多。根系分解過程中，養(yǎng)分的釋放受初始養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和環(huán)境條件的控制[12，22，32]。本研究中，4樹種3個(gè)徑級(jí)的根系均存在不同程度的N養(yǎng)分釋放，各徑級(jí)根系初始N質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為細(xì)根、中根、粗根，但中根N釋放高于細(xì)根、粗根，粗根富集較多；也有研究[31]認(rèn)為，細(xì)根產(chǎn)生富集，粗根產(chǎn)生釋放。張秀娟等[23]對(duì)水曲柳、落葉松根系分解的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)低，易于滿足微生物的需求，因而細(xì)根養(yǎng)分釋放率高于粗根、中根；唐仕姍等[24]研究發(fā)現(xiàn)，川西亞高山3個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種不同徑級(jí)根系，細(xì)根最容易發(fā)生釋放，而粗根最容易富集；Scheu et al.[33]研究發(fā)現(xiàn)，山毛櫸(Fagussylvatica)和歐洲白蠟(Fraxinusexcelsior)，中根(直徑3～10 mm)、細(xì)根(直徑<3 mm)釋放和富集均不明顯，而粗根(直徑>10 mm)發(fā)生了明顯的富集；靳貝貝等[9]研究發(fā)現(xiàn)，白樺(Betulaplatyphylla)細(xì)根、中根表現(xiàn)為N釋放，而中粗根和粗根富集N。本研究4樹種根系分解量，低于我國亞熱帶闊葉林[34]，主要是因?yàn)轲B(yǎng)分釋放，不僅受樹種、養(yǎng)分初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響，也受年平均氣溫、降水量、土壤養(yǎng)分狀況和森林土壤微生物等因素的影響[7]，比如熱帶森林根系分解速率和養(yǎng)分歸還速度高于溫帶森林[6]。本研究表明，樹種對(duì)P釋放率產(chǎn)生極顯著影響，表現(xiàn)為山楊高于興安落葉松、樟子松，且在凍結(jié)期富集，封凍期和凍融期釋放。P在各徑級(jí)之間釋放規(guī)律不明顯，說明P產(chǎn)生富集的原因不僅與初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)有關(guān)，還可能有其他因素的作用[24]。

4.3 非生長季土壤深度對(duì)根系分解的影響

埋藏深度是影響分解的重要因素[35]。本研究表明，非生長季期間，埋于不同土層的根系，質(zhì)量損失沒有顯著差異，說明非生長季期間，埋藏深度對(duì)根系分解影響不顯著。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因是土壤凍結(jié)和融化期間，凍融循環(huán)等物理過程的機(jī)械破壞和化學(xué)淋溶作用對(duì)根系分解的影響更大，而在此期間，土壤溫度較低，土壤微生物活性較弱，且土壤動(dòng)物對(duì)根系分解影響較小，從而對(duì)根系的生物降解作用較小[36]。

5 結(jié)論

通過對(duì)大興安嶺多年凍土區(qū)4個(gè)樹種非生長季根系分解及養(yǎng)分釋放進(jìn)行研究，結(jié)果表明：4個(gè)樹種根系質(zhì)量保持率在68.38%～92.03%之間，闊葉樹種根系分解速率大于針葉樹種，且同一樹種間根系直徑越大，質(zhì)量保持率越大。封凍期分解速率高于凍結(jié)期、凍融期。在非生長季，4個(gè)樹種根系分解，N釋放率闊葉樹種的大于針葉樹種的；3個(gè)土層各徑級(jí)根系，N釋放率總體表現(xiàn)為中根較高。P釋放率表現(xiàn)為山楊的高于興安落葉松的、樟子松的，且封凍期和凍融期表現(xiàn)為釋放，而凍結(jié)期表現(xiàn)為富集。