鉛、鎘脅迫對(duì)紫穗槐種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

朱鴻濤

摘要：為揭示重金屬鉛（Pb2+）、鎘（Cd2+）對(duì)紫穗槐（Amorpha fruticosa）種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)和生理的影響，探究了不同濃度重金屬Pb2+（濃度設(shè)置為400、800、1200、1600、2 000 mg·L-1）和Cd2+（20、40、60、80、100 mg·L-1）脅迫對(duì)紫穗槐種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化的影響。結(jié)果表明：Pb2+脅迫對(duì)紫穗槐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)沒(méi)有顯著影響，Cd2+脅迫對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)具有抑制作用，胚根胚軸長(zhǎng)度與Pb2+、Cd2+濃度負(fù)相關(guān);游離脯氨酸和MDA含量與Pb2+、Cd2+濃度正相關(guān)，可溶性蛋白隨Pb2+、Cd2+濃度增加其含量先上升后下降;在所設(shè)置的范圍內(nèi)，CAT、POD、SOD活性均顯著上升，且隨著濃度的提高，促進(jìn)作用呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在Pb2+濃度為1600 mg·L-1、Cd2+濃度為80 mg·L-1時(shí)達(dá)到最高而后開(kāi)始降低。Pb2+、Cd2+使紫穗槐幼苗脂質(zhì)過(guò)氧化，并且通過(guò)對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響，導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)受到抑制，有明顯的毒害作用。

關(guān)鍵詞：紫穗槐;鉛;鎘;種子萌發(fā);抗氧化

分類號(hào)：Q945.78

Effects of Pb2+、Cd2+ Stress on Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Amorpha fruticosa

Zhu Hongtao

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： The effects of heavy metal Pb2+ and Cd2+ on seed germination， seedling growth and physiology of Amorpha fruticose. The germination experiment of Amorpha fruticose seed were carried out tostudy the effects of explored different concentrations of heavy metal Pb2+ （concentrations set to 400， 800， 1200， 1600， 2000mg/L） and Cd2+ （20， 40， 60， 80， 100mg/L） on germination， seedling growth， antioxidant enzyme activity，membrane lipid peroxidation，and osmoregulation substances of Amorpha fruticose seeds.The results showed that Pb2+ stress had little effect on the germination rate and germination potential of Amorpha fruticose seeds. Cd2+ stress had an inhibitory effect on the germination rate and germination potential. The length of the radicle hypocotyl was negatively correlated with the concentration of Pb2+ and Cd2+.the content of proline and MDAare positively correlated with the concentration of Pb2+ and Cd2+， and the content of the soluble protein increases first and then decreases with the increase of the concentration of Pb2+ and Cd2+.Within the set range， the activities of CAT， POD and SOD were all increased significantly， and with the increase of concentration， the promoting effect showed a trend of increasing at first and then decreasing， reaching the highest and then decreasing at the concentration of Pb2+ 1600mg/L and Cd2+ 80mg/L.Pb2+， Cd2+ make Amorpha fruticose seedlings lipid peroxidation， and through their effects on osmotic adjustment substances and antioxidant enzyme activities， the growth of seedlings is inhibited， which has obvious toxic effects.

Keywords： Amorpha fruticosa; lead; cadmium; seed germination; antioxidation

鉛、鎘是常見(jiàn)的重金屬污染物[1]，已成為土壤富集含量最多的重金屬種類[2]，進(jìn)入土壤后不僅影響土壤的理化性質(zhì)，還會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)植物吸收富集于植物體內(nèi)，最終經(jīng)由食物鏈進(jìn)入人類體內(nèi)富集，嚴(yán)重危害人體健康[3]。利用生長(zhǎng)迅速、生物量大、根系發(fā)達(dá)的木本植物進(jìn)行重金屬污染修復(fù)，具有安全環(huán)保、無(wú)二次污染且成本低廉的優(yōu)點(diǎn)，是修復(fù)重金屬污染土壤的研究熱點(diǎn)[4]。在植物生長(zhǎng)的過(guò)程中，種子萌發(fā)時(shí)期最為脆弱，受外界影響最為明顯，是評(píng)價(jià)植物抗逆性的重要時(shí)期[5]。

紫穗槐（Amorpha fruticosa）是一種原產(chǎn)自美國(guó)的落葉灌木，為豆科紫穗槐屬，耐瘠、耐旱，具有固氮能力，又因其生長(zhǎng)迅速，根系發(fā)達(dá)，生物量大，是優(yōu)良的護(hù)坡植物，在我國(guó)多省份均有栽種[6-8]。已有研究發(fā)現(xiàn)，紫穗槐具有較強(qiáng)的對(duì)干旱、鹽堿和重金屬的耐受性[9-13]以及重金屬富集能力[14]，能夠在干旱的沙地和受重金屬污染的土壤上生長(zhǎng)[15]，修復(fù)受重金屬污染的土壤[16]，但對(duì)于重金屬鉛、鎘抗逆性的研究較少。本研究以紫穗槐種子為試驗(yàn)材料，研究不同濃度重金屬鉛、鎘對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理水平的影響，為重金屬污染地區(qū)的土壤修復(fù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試種子于2020年9月15日采集于哈阿高速公路兩側(cè)長(zhǎng)勢(shì)良好的紫穗槐植株，種子千粒質(zhì)量12.21g，置于實(shí)驗(yàn)室常溫避光保存。

試劑配置成Pb（NO3）2和CdCl2溶液，Pb2+溶液濃度設(shè)定為400、800、1200、1600、2000 mg·L-1，Cd2+溶液濃度設(shè)定為20、40、60、80、100 mg·L-1，以蒸餾水處理作為對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

選取大小一致、健康飽滿的紫穗槐種子，剝?nèi)ネ鈿ず笫褂?00目砂紙打磨種皮，使用濃度為75%的乙醇消毒3min，用蒸餾水沖洗數(shù)次，將種子在對(duì)應(yīng)濃度溶液中浸泡4h[17]，使用無(wú)菌濾紙吸干水分備用。將兩張濾紙平鋪在培養(yǎng)皿（直徑9cm）底部，于高壓滅菌鍋中120℃高溫高壓滅菌20min。滅菌后的培養(yǎng)皿中加入對(duì)應(yīng)濃度溶液5mL，充分潤(rùn)濕濾紙且無(wú)氣泡。每對(duì)培養(yǎng)皿中放入30粒紫穗槐種子，每個(gè)處理3次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中培養(yǎng)，設(shè)定溫度25±1℃，濕度60%，光照強(qiáng)度8 000 lx，光照時(shí)間14h·d-1。根據(jù)濾紙濕潤(rùn)情況，每1-2 d補(bǔ)充對(duì)應(yīng)濃度的溶液。每天觀察記錄種子發(fā)芽數(shù)，以胚根突破種皮長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度的一半為萌發(fā)標(biāo)志，種子萌發(fā)恒定后（連續(xù)3d沒(méi)有新的種子萌發(fā)），結(jié)束試驗(yàn)，進(jìn)行指標(biāo)的測(cè)定和計(jì)算。

1.3指標(biāo)測(cè)定

1.3.1紫穗槐幼苗胚根長(zhǎng)度、胚軸長(zhǎng)度的測(cè)定和計(jì)算

采用最小刻度為1mm的刻度尺測(cè)量萌發(fā)后幼苗的胚根長(zhǎng)度、胚軸長(zhǎng)度，每個(gè)處理3組重復(fù)。

1.3.2 紫穗槐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計(jì)算

發(fā)芽率（%）=試驗(yàn)期間種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt，式中：Gt—種子在第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt—相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)=幼苗長(zhǎng)度×發(fā)芽指數(shù)

1.3.3 紫穗槐幼苗生理指標(biāo)測(cè)定

過(guò)氧化物歧化酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[18];過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定[18];超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定[18];可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[18];游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[18];丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定[18];

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS26.0進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan檢驗(yàn)比較差異顯著性，采用Origin2021進(jìn)行圖形繪制。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度Pb2+、Cd2+溶液對(duì)紫穗槐種子萌發(fā)的影響

由表1可知，隨著Cd2+濃度升高，紫穗槐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)顯著降低，當(dāng)Cd2+濃度為100 mg·L-1時(shí)，抑制作用最強(qiáng)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)分別為84.44%和81.11%，比對(duì)照降低了8.89和10.0個(gè)百分點(diǎn)，活力指數(shù)比對(duì)照顯著降低83.92%;Pb2+濃度變化對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)影響差異不顯著，對(duì)活力指數(shù)影響顯著，比對(duì)照降低了83.92%。

2.2不同濃度Pb2+、Cd2+溶液對(duì)紫穗槐幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，Pb2+、Cd2+濃度與紫穗槐幼苗胚根長(zhǎng)度和胚軸長(zhǎng)度顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)Pb2+濃度為2000 mg·L-1和Cd2+濃度為100 mg·L-1時(shí)，抑制作用最強(qiáng)，胚根長(zhǎng)度分別為0.42和0.52cm，胚根抑制率為91.52%、88.48%;胚軸長(zhǎng)度為1.23和1.08cm，胚軸抑制率為69.33%和73.07%。

2.3不同濃度Pb2+、Cd2+溶液對(duì)紫穗槐滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表3可知，紫穗槐幼苗可溶性蛋白含量隨著Pb2+、Cd2+濃度的升高而先升高后降低，各處理組均高于對(duì)照組，且差異顯著，當(dāng)Pb2+濃度為400 mg·L-1和Cd2+濃度為80 mg·L-1時(shí)，可溶性蛋白含量最高，比CK增大了28.27%和57.65%。脯氨酸含量與Pb2+、Cd2+濃度顯著正相關(guān)，當(dāng)Pb2+濃度為2000 mg·L-1和Cd2+濃度為100 mg·L-1時(shí)，脯氨酸含量最高，比CK增大了194.35%和94.05%。

2.4不同濃度Pb2+、Cd2+溶液對(duì)紫穗槐抗氧化酶的影響

由表3可知，SOD、POD、CAT活性隨Pb2+、Cd2+濃度增加而先上升后下降，各處理組均高于對(duì)照組，且差異顯著。當(dāng)Pb2+濃度為1600 mg·L-1和Cd2+濃度為80 mg·L-1時(shí)，SOD活性最高，比CK上升了87.53%和84.99%;當(dāng)Pb2+濃度為1600 mg·L-1和Cd2+濃度為80 mg·L-1時(shí)，POD活性最高，比CK上升了539.98%和306.65%;當(dāng)Pb2+濃度為1600 mg·L-1和Cd2+濃度為80 mg·L-1時(shí)，CAT活性最高，比CK上升了107.11%和192.08%。

2.5不同濃度Pb2+、Cd2+溶液對(duì)紫穗槐幼苗脂質(zhì)過(guò)氧化的影響

丙二醛（MDA）是脂質(zhì)過(guò)氧化的代謝產(chǎn)物，其含量的多少可以表明脂質(zhì)過(guò)氧化程度的高低[19]。由表3可知，紫穗槐幼苗MDA含量與Pb2+、Cd2+濃度顯著正相關(guān)，當(dāng)Pb2+濃度為2000mg/L和Cd2+濃度為100mg/L時(shí)，MDA含量最高，比CK增高了38.23%和37.41%，表明此時(shí)其脂質(zhì)過(guò)氧化程度最嚴(yán)重。

3結(jié)論與討論

3.1Pb2+、Cd2+對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

重金屬Pb2+、Cd2+是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不需要的元素，植物從種子萌發(fā)到幼苗生長(zhǎng)階段都會(huì)受到其深遠(yuǎn)的毒害作用，可能會(huì)出現(xiàn)植物生長(zhǎng)變慢、生物量減小、植株矮小、根系生長(zhǎng)受到抑制等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)植株死亡[20]。本試驗(yàn)表明，重金屬Pb2+、Cd2+對(duì)紫穗槐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)的影響不同，Cd2+顯著抑制種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，而Pb2+對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)影響不顯著。這可能是種子通過(guò)吸漲作用完成內(nèi)部?jī)?chǔ)藏物質(zhì)的代謝分解，因此鉛對(duì)種子的毒害作用會(huì)被部分掩蓋[21-23];而鎘的毒性遠(yuǎn)強(qiáng)于鉛，即使少量也會(huì)使種子內(nèi)部的蛋白質(zhì)酶和淀粉酶活性受到抑制，導(dǎo)致萌發(fā)所需的物質(zhì)與能量匱乏，使發(fā)芽率降低[24， 25]。

本實(shí)驗(yàn)中，胚根長(zhǎng)度、胚軸長(zhǎng)度等在Pb2+、Cd2+低濃度時(shí)即有抑制效果，濃度越高抑制效果越強(qiáng);Pb2+、Cd2+對(duì)紫穗槐幼苗胚根長(zhǎng)度的抑制作用比胚軸更強(qiáng)，說(shuō)明Pb2+、Cd2+對(duì)幼苗胚根的毒害作用比胚軸更顯著，這可能是因?yàn)镻b2+、Cd2+被根系細(xì)胞壁的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)大量固定，影響了Ca2+跨膜運(yùn)輸，導(dǎo)致Ca-ATP酶與鈣調(diào)素CAM無(wú)法激活，抑制了根部細(xì)胞的有絲分裂，抑制植物根系對(duì)外界物質(zhì)的吸收，最終抑制胚軸的生長(zhǎng)發(fā)育[26]。

3.2 Pb2+、Cd2+對(duì)生理指標(biāo)的影響

逆境因子會(huì)引發(fā)滲透脅迫，植物為了適應(yīng)外界條件抵抗脅迫壓力從而進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗逆境脅迫的有效方式[27]。在重金屬脅迫下，為了維持植物細(xì)胞和組織的滲透平衡，大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性蛋白和游離脯氨酸，在植物體內(nèi)合成和積累[28]，其含量是評(píng)價(jià)植物抗重金屬脅迫能力的生理指標(biāo)。本試驗(yàn)中，當(dāng)Pb<400 mg·L-1，Cd<80 mg·L-1時(shí)紫穗槐幼苗的可溶性蛋白含量隨濃度升高而高，當(dāng)Pb>400 mg·L-1，Cd>80 mg·L-1時(shí)可溶性蛋白濃度開(kāi)始降低;游離脯氨酸含量隨著Pb2+、Cd2+濃度升高而顯著增加;這表明Pb2+、Cd2+脅迫能夠誘導(dǎo)紫穗槐產(chǎn)生更多的可溶性蛋白來(lái)維持細(xì)胞滲透壓，從而提高對(duì)Pb2+、Cd2+脅迫的抗逆性。

Pb2+、Cd2+脅迫會(huì)刺激植物產(chǎn)生大量的活性氧自由基，而植物體內(nèi)的抗氧酶防衛(wèi)系統(tǒng)能清除自由基，保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化損傷[29]。植物的抗氧化酶系統(tǒng)主要由過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）組成[30]。SOD將超氧陰離子自由基（-O2-）通過(guò)歧化反應(yīng)歧化為養(yǎng)活性較弱的H2O2和羥基自由基（-OH），再由POD、CAT將H2O2分解成H2O，從而減少自由基的損傷，在低濃度重金屬脅迫下，會(huì)促使植物抗逆基因表達(dá)，激活植物抗氧化系統(tǒng)，隨著植物體內(nèi)-O2-和H2O2過(guò)量積累，植物體內(nèi)活性氧自由基的動(dòng)態(tài)平衡被打破，酶系統(tǒng)開(kāi)始被破壞，酶活性降低[31-33]。當(dāng)Pb2+<1600 mg·L-1、Cd2+<80 mg·L-1時(shí)紫穗槐幼苗的抗逆基因表達(dá)CAT、POD、SOD三種酶活性均隨濃度升高而增大，當(dāng)Pb2+>1 600 mg·L-1、Cd2+>80mg/L時(shí)抗氧化酶系統(tǒng)被破壞，CAT、SOD、POD酶活性開(kāi)始顯著下降。

丙二醛（MDA）是植物中活性氧自由基和脂質(zhì)相互作用進(jìn)而導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，逆境脅迫會(huì)引起丙二醛的累積，造成蛋白質(zhì)、核酸等大分子的交聯(lián)聚合，降低植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)代謝效果，也會(huì)對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)、光合作用等產(chǎn)生較大的危害，丙二醛含量間接反映了細(xì)胞水平由于自由基導(dǎo)致的氧化損傷程度[19， 34]。紫穗槐幼苗的丙二醛含量隨著Pb2+、Cd2+濃度的增加而顯著上升，說(shuō)明Pb2+、Cd2+脅迫使紫穗槐細(xì)胞膜受到破壞。

綜上所述，Pb2+、Cd2+紫穗槐幼苗的發(fā)育雖然受到了抑制，但通過(guò)抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的作用，使紫穗槐種子仍能夠保持較高的萌發(fā)率，說(shuō)明紫穗槐對(duì)Pb2+、Cd2+單一脅迫具有較好的抗逆性。在自然環(huán)境中，重金屬脅迫往往是以復(fù)合脅迫的方式存在，因此，研究重金屬之間的復(fù)合脅迫及野外試驗(yàn)，對(duì)進(jìn)一步了解紫穗槐對(duì)重金屬的抗逆性具有更重要的意義。

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