阿勒錦島國家濕地公園植物多樣性及群落特征

李青楠，梁英輝，穆 丹，姚丹丹

（佳木斯大學生命科學學院，黑龍江 佳木斯 154007）

濕地是水陸的過渡性生態(tài)系統(tǒng)，是最富有生物多樣性的生態(tài)景觀［1-2］。研究表明，天然濕地隨著城市化進程的加快，濕地生態(tài)系統(tǒng)受到嚴重的負面效應，其植物多樣性水平呈現(xiàn)下降趨勢［3-4］。因此，濕地公園應運而生，其綠化覆蓋率高，植被類型豐富而多樣化，為動植物提供棲息地，具有生物多樣性保護及生態(tài)保障價值，并能夠有效緩解城市化建設帶來的環(huán)境壓力，實現(xiàn)城市人文與自然生態(tài)的有機統(tǒng)一［5］。植物多樣性是生物多樣性研究的重要內容，可直接影響濕地質量［6］。植物群落不僅是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，還反映生態(tài)系統(tǒng)的特點和功能特征［7］。本文通過對阿勒錦島國家濕地公園的濕地維管束植物種類的深入調查，分析植物區(qū)系組成、地理成分以及物種多樣性，旨在為濕地植物多樣性保護與科學管理提供基礎依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

哈爾濱市富有得天獨厚的生態(tài)資源，現(xiàn)濕地面積為12.5 萬公頃。哈爾濱阿勒錦島國家濕地公園（126° 37′26″E～126° 40′29″E，45° 47′30″N～45°48′38″N）四面環(huán)水，是典型的河漫灘濕地，規(guī)劃區(qū)總面積達419公頃。阿勒錦島地處松花江的江心洲之上，濱州橋和濱北橋之間，松浦大橋橫跨其上，與濱州鐵路橋、黑龍江科技大學、景陽廣場和松北區(qū)松花江小區(qū)隔江相望。濕地公園地處哈爾濱市道外區(qū)，屬典型的溫帶季風氣候，夏季時間短，冬季時間長，全年平均降水量為569.1 mm。公園內分布林地、灌叢、沼澤、灘涂等多種生境，主要為大面積的蘆葦（Phragmites australis）沼澤；土壤主要為黑土、沼澤土和砂土等；植被以溫帶荒漠類型為主，植物以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）等為主。

1.2 研究方法

2020 年6～8 月，在濕地植物生長旺盛時期對阿勒錦島國家濕地公園進行實地勘察、記錄。參照《中國植物志》，確定濕地植物的中文名、拉丁名及其所在的科、屬和種。按吳征鎰院士的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》［8-9］進行區(qū)系分析。采用樣方法調查取樣，根據(jù)植物多樣性及植物生長狀況，設置樣地15塊，共40個樣方。喬木樣方為20 m×20 m、灌木樣方為5 m×5 m、草本樣方為1 m×1 m。分別記錄每個樣方內植物種類、數(shù)量以及蓋度等群落特征，用于后續(xù)統(tǒng)計分析。

1.3 指標選取

根據(jù)各個樣方的植物高度、密度和蓋度等，計算出濕地內植物的重要值。在重要值的基礎上，根據(jù)多樣性測度指數(shù)應用的廣泛程度，從豐富度、優(yōu)勢度、多樣性和均勻度［10］四個方面來分析植物群落多樣性特征。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 軟件統(tǒng)計并分析各樣方的調查數(shù)據(jù)，得到物種的重要值和多樣性指數(shù)。相應計算公式為：

喬木層物種重要值=（相對密度+相對顯著度+相對高度）/3；

灌木層和草本層物種重要值=（相對高度+相對蓋度）/2；

式中，N 為樣方總數(shù)，S 為物種總數(shù)，Pi 為種i 的相對重要值。

用WinTWINS（Version2.3）軟件劃分植物群落。

2 結果與分析

2.1 植物區(qū)系特征

2.1.1 植物區(qū)系基本組成

阿勒錦島濕地共記錄濕地植物248 種，隸屬68科180 屬。其中，蕨類植物2 科2 屬4 種，占植物總數(shù)2.94%、1.11%、1.61%；裸子植物2 科6 屬9 種，占植物總數(shù)2.94%、3.33%、3.63%；被子植物64 科172屬235 種，占植物種數(shù)94.12%、95.56%、94.76%。調查表明，研究區(qū)域內濕地植物的組成中，被子植物占比極高，具有重要地位，蕨類植物和裸子植物分布相對較少。

植物物種組成以菊科種類最多，共29 種，占總種數(shù)的11.69%；然后依次為禾本科，共23種，占總種數(shù)的9.27%；薔薇科（Rosaceae）植物20 種，占總種數(shù)的8.06%；豆科（Fabaceae）植物19 種，占總種數(shù)的7.66%。此外，蓼科（Polygonaceae）、藜科（Chenopodiaceae）和木犀科（Oleaceae）各有8 種植物；唇形科（Lamiaceae）、楊柳科（Salicaceae）和松科（Pinaceae）各有7 種植物；莎草科（Cyperaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）各有6 種植物。含2～5 種的科有睡蓮科（Nymphaeaceae）、景天科（Crassulaceae）以及蕁麻科（Urticaceae）等，共計62種，占總科數(shù)的33.82%，占總種數(shù)的25%。各科植物中，有32 科為1 科1 屬1 種，占總科數(shù)的47.06%，可以看出阿勒錦島濕地不是以一個或幾個科占主導地位的，且科的數(shù)量上大多都是單屬科，單屬科占優(yōu)勢，表明該區(qū)域的植物多樣性較為豐富。

2.1.2 植物區(qū)系地理成分

2.1.2.1 科的區(qū)系特征

植物地理區(qū)系，對生物多樣性及調控水資源具有重要意義［11］。阿勒錦島國家濕地公園維管束植物共68 科。由表1 可知，在阿勒錦島的68 科植物中，有24科植物屬世界分布科，占總科數(shù)的35.30%；有16 科植物屬泛熱帶分布科，占23.53%；有11 科植物屬北溫帶分布，占16.18%；4 科植物屬于熱帶亞洲和熱帶美洲分布科；4 科植物屬舊世界熱帶分布；5科植物屬舊世界溫帶分布；1科植物屬溫帶亞洲分布；2科植物屬中亞分布；1科植物屬中國特有分布。

2.1.2.2 屬的區(qū)系特征

阿勒錦島國家濕地公園維管束植物共178 屬，按《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》劃分為13 個類型（表1）。在178 個種子植物屬中，世界分布、溫帶分布和熱帶分布為主要優(yōu)勢類型，所占比例較大，依次占總屬數(shù)的40.45%、26.97%和16.84%。由統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，世界分布類型的屬最多，且多數(shù)的屬為草本，在我國分布廣泛，如蓼屬（Persicaria）、早熟禾屬（Poa）和馬唐屬（Digitaria）等；其次為溫帶分布類型，且該類型草本物種居多，如蒿屬（Artemisia）、委陵菜屬（Potentilla）和稗屬（Echinochloa）等；再次為熱帶分布類型，如芒屬（Miscanthus）、藎草屬（Arthraxon）和狗牙根屬（Cynodon）等。中國特有分布的屬2 個，占總屬數(shù)的1.13%，其他分布型的屬共有26個，占總屬數(shù)的14.61%?？梢姡澜绶植夹屯?，區(qū)系的主要組成為溫帶和熱帶性質的屬。依據(jù)《中國蕨類植物科屬志》［12］，問荊（Equisetum arvense）所屬的木賊屬（Equisetum）為溫帶地區(qū)及北半球寒帶的分布屬，井欄邊草（Pteris multifida）所屬的鳳尾蕨屬（Pteris）在世界（除南極洲外）廣泛分布。綜上可知，該濕地公園植物區(qū)系較為豐富，成分相對復雜多樣，具有典型的北溫帶植物區(qū)系特征，但沒有明顯的個體特征。

表1 研究區(qū)種子植物的分布區(qū)類型Table 1 Types of distribution areas of seed plants in the study area

2.2 植物群落類型及其特征

根據(jù)物種重要值，用TWINSPAN 等級分類方法，對40 個樣方和248 種濕地植物進行分類，分類結果見圖1。依據(jù)《中國植被》、《中國濕地植被》的分類系統(tǒng)，結合當?shù)貙嶋H狀況，最終將其分為10 個植物群落，分別用Ⅰ-Ⅹ表示，其特征如下：

圖1 研究區(qū)植物群落TWINSPAN分類結果Fig.1 Result of TWINSPAN classification of plant communities in the study area

I）旱柳+垂柳-藜群落（Comm.Salix matsudana+Salix babylonica-Chenopodium album）包括樣方1、2 和11，分布在人工道路的路邊、濕地邊緣處，土壤類型為砂土、黑土，水分中等偏旱。喬木層為旱柳（Salix matsudana）、垂柳（Salix babylonica）、榆樹（Ulmus pumila）；草本層中植物的優(yōu)勢種為藜（Chenopodium album），伴生種有馬唐（Digitaria sanguinalis）、蘆葦、地膚（Kochia scoparia）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、鉆葉紫菀（Symphyotrichum subulatum）、狗牙根（Cynodon dactylon）、鼠尾粟（Sporobolus fertilis）等，該群落蓋度為50%。

Ⅱ）垂柳-蘆葦-苦苣菜群落（Comm.Salix babylonica-Phragmites australis-Sonchus oleraceus）包括樣方9、13、18、32 和35，分布在濕地公園外圍處，土壤類型為沼澤土、沼澤化草甸，水分中等偏濕。喬木層優(yōu)勢種為垂柳；草本層優(yōu)勢種為蘆葦、苦苣菜（Sonchus oleraceus），伴生種有狗尾草（Setaria viridis）、狗牙根、黃芩（Scutellaria baicalensis）和葎草（Humulus scandens）等，該群落蓋度為60%。

Ⅲ）蘆葦群落（Comm.Phragmites australis）包括樣方3、4、8、10、25、30 和31，分布在松花江濕地周圍，沼澤地旁以及有水源的空曠地帶處，土壤類型為沼澤土，水分中等偏濕。群落中無喬灌層，僅有草本層。優(yōu)勢種為蘆葦，伴生種有燈心草（Juncus effusus）、附 地 菜（Trigonotis peduncularis）、長 芒 稗（Echinochloa caudata）、藎草（Arthraxon hispidus）、狗尾草等，該群落蓋度為60%。

Ⅳ）蘆葦+白茅+拂子茅群落（Comm.Phragmites australis+Imperata cylindrica+Calamagrostis epigeios）包括樣方14、33、34、38、39 和40，分布在沼澤濕地處，土壤類型為沼澤土、草甸土，水分中等偏濕。群落優(yōu)勢種為蘆葦、白茅（Imperata cylindrica）、拂子茅（Calamagrostis epigeios），伴生種有菖蒲（Acorus calamus）、藜（Chenopodium album）、雀麥（Bromus japonicus）和牛筋草（Eleusine indica）等，該群落蓋度為45%。

Ⅴ）蓮群落（Comm.Nelumbo nucifera）包括樣方5、27和28，分布在濕地邊緣處以及蘆葦圍合的濕地內，土壤類型為沼澤土、草甸土，土壤濕潤，水分濕潤。該群落物種組成單一，由蓮（Nelumbo nucifera）組成，該群落蓋度為40%。

Ⅵ）蓮-歐菱群落（Comm.Nelumbo nucifera-Trapa natans）包括樣方6、7 和29，分布在蘆葦圍合的濕地中部，土壤類型為沼澤土、草甸土，水分濕潤。該群落的主要植物均為濕生植物，草本層主要優(yōu)勢種為蓮、歐菱（Trapa natans），伴生種為睡蓮（Nymphaea tetragona）、鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）等，該群落蓋度為30%。

Ⅶ）金葉女貞+小葉丁香群落（Comm.Ligustrum vicaryi+Syringa pubescens）包括樣方12、15、16、23和24，分布在環(huán)形道路兩旁，土壤類型為砂土、黑土，水分中等偏旱。該群落中喬木樹種為榆樹，零星分布；灌木層優(yōu)勢種為金葉女貞（Ligustrum vicaryi）、小葉丁香（Syringa pubescens），主要伴生種為珍珠梅（Sorbaria sorbifolia），另外還有黃刺玫（Rosa xanthina）、連翹（Forsythia suspensa）；草本層的伴生種有月見草（Oenothera biennis）、狗牙根、葎草、酸模（Rumex acetosa）、蘿藦（Metaplexis japonica）等，該群落蓋度為45%。

Ⅷ）榆樹+楊樹-榆葉梅群落（Comm.Ulmus pumila+Populus przewalskii-Amygdalus triloba）包括樣方20、21和22，分布在濕地外圍以及道路周邊，土壤類型為砂土、黑土、草甸土，水分中等偏旱。喬木層為榆樹、楊樹（Populus przewalskii）、白皮松（Pinus bungeana）以及垂柳，等間距種植；灌木層優(yōu)勢種為榆葉梅（Amygdalus triloba），伴生種有蘿藦、苣荬菜（Sonchus wightianus）、銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、井欄邊草等，該群落蓋度為50%。

Ⅸ）蘿藦+馬兜鈴-雞眼草群落（Comm.Metaplexis japonica+Aristolochia debilis-Kummerowia striata）包括樣方19 和37，分布在濕地外圍的斜坡上，土壤類型為砂土、沙土，水分中等偏旱。其中藤本的蘿藦、馬兜鈴（Aristolochia debilis）以及草本的雞眼草（Kummerowia striata）為群落的優(yōu)勢種，伴生種有南蛇藤（Celastrus orbiculatus）、薊（Cirsium japonicum）、兩型豆（Amphicarpaea edgeworthii）、附地菜、藎草等，該群落蓋度為55%。

Ⅹ）茵陳蒿+長芒稗群落（Comm.Artemisia capillaris+Echinochloa caudata）包括樣方17、26和36，主要在淺灘處、潮濕區(qū)域內、沼澤處分布，土壤類型為沼澤土，水分中等偏濕。群落的優(yōu)勢種為茵陳蒿（Artemisia capillaris）、長芒稗，伴生種有燈心草、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、朝天委陵菜（Potentilla supina）、問 荊、佛 甲 草（Sedum lineare）、翅 果 菊（Lactuca indica）等，該群落蓋度為45%。

2.3 植物群落多樣性特征

各植物群落的Margalef 指數(shù)（Rm）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 指數(shù)（J）見表2。Rm 指數(shù)介于0～2.686，各群落以茵陳蒿+長芒稗群落的指數(shù)最高，反映其群落物種豐富度最高，物種數(shù)目最多；其次為蘿藦+馬兜鈴-雞眼草群落（2.175），蓮群落的Rm 值最低。H 指數(shù)介于0～2.203，各群落以旱柳+垂柳-藜群落的指數(shù)最高，反映其群落不確定性偏大，植物多樣性高，其次為茵陳蒿+長芒稗群落（2.091），蓮群落的H 值最低。D指數(shù)介于0～0.871，各群落以旱柳+垂柳-藜的指數(shù)最高，反映其群落中的植物屬于不同種的概率最高，物種種類較多和豐富度高；其次為榆樹+楊樹-榆葉梅群落（0.818），蓮群落的D 值最低。J 指數(shù)介于0.597～1，各群落以蓮群落的指數(shù)最高，其次為旱柳+垂柳-藜（0.951），蘆葦群落的J 值最低。由于蓮群落是由單一物種組成的群落，Pielou 均勻度指數(shù)在所有樣方中最高，數(shù)值為1；相反，其他3 個指數(shù)在所有樣方中最低，數(shù)值均為0。綜上可知，阿勒錦島國家濕地公園植物群落的物種多樣性指數(shù)偏低，且群落間存在較大差異。

表2 研究區(qū)植物群落物種多樣性指數(shù)Table 2 Species diversity indexes of plant communities in the study area

3 討論與結論

對于阿勒錦島國家濕地公園的野外實地調查共記錄植物248 種，隸屬68 科180 屬。其中，菊科、禾本科、薔薇科植物物種數(shù)占調查總物種數(shù)的29.03%；僅含有1 種植物的科有32 個，占濕地植物中科總種數(shù)的47.06%?？梢?，阿勒錦島國家濕地公園內濕地植物科和屬數(shù)量較多，不是以一個或幾個科的植物占主導，且缺乏特有的植物種類，說明植物系統(tǒng)發(fā)生變化對群落的組成影響較小；植物生活型絕大多數(shù)為草本植物。區(qū)系分析表明，濕地植物區(qū)系分布復雜，除世界分布外，阿勒錦島濕地植物屬的區(qū)系有明顯的北溫帶植物特點，與地理位置相適應。運用TWINSPAN，將植被劃為10 個群落，物種多樣性指數(shù)較低，反映群落組成結構簡單。

從蕨類植物地理分布以及種子植物科、屬的地理分布來看，植物的區(qū)系成分復雜?；诎⒗斟\島所處的地理位置，除世界分布類型外，以北溫帶分布和泛熱帶分布為主要優(yōu)勢成分，且溫帶分布多于熱帶分布，證明其區(qū)系和植被具有明顯的溫帶性質，反映出組成阿勒錦島濕地植被的植物種類在地理分布上與亞洲中部溫帶地區(qū)的聯(lián)系密切，同時也證明區(qū)域內植物在發(fā)生史上與熱帶聯(lián)系的歷史淵源。

植物多樣性能反映出完整的濕地生態(tài)系統(tǒng)，多樣性指數(shù)反映群落內物種的變化狀況和對生活環(huán)境的適應能力［13］。各植物群落的Margalef 指數(shù)為0～2.686；Shannon-Wiener 指數(shù)為0～2.203；Simpson指數(shù)為0～0.871；Pielou指數(shù)為0.597～1。從阿勒錦島濕地植物多樣性指數(shù)中，Margalef 指數(shù)變化幅度最大，其次為Shannon-Wiener 指數(shù)，說明群落的物種豐富度高、復雜程度高，物種數(shù)目多。Simpson 指數(shù)顯示生境遭受破壞的修復能力以及抗擊外界的干擾能力的強弱，該指數(shù)變化幅度小，說明阿勒錦島濕地的生境較為脆弱，抗干擾的能力比較差。對于阿勒錦島濕地，應在自然恢復的同時，采用人工輔助濕地修復，選擇合適的植物種類，采用“水—土—生物”多要素一體化、“群落—生態(tài)系統(tǒng)—區(qū)域”多尺度綜合性恢復技術體系，發(fā)揮濕地植物之間的協(xié)調性，滿足不同季節(jié)生物群落的恢復需要，達到濕地生態(tài)恢復的效果。