中國金縷梅科植物屬的空間多樣性定量研究

王 建，邱麗氚，岳曉英

（太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中 030619）

金縷梅科（Hamamelidaceae）均屬木本植物，為灌木或小喬木。全世界27屬，中國有18屬［1-2］，分別為蕈樹屬（AltingiaNoronha）、山銅材屬（ChuniaChang）、蠟瓣花屬（CorylopsisSieb.et Zucc.）、雙花木屬（DisanthusMaxim.）、蚊母樹屬（DistyliumSieb. et Zucc.）、秀柱花屬（EustigmaGardn. et Champ）、馬蹄荷屬（ExbucklandiaR. W. Brown）、牛鼻栓屬（FortuneariaRehd.et Wils.）、金縷梅屬（HamamelisLinn.）、楓香樹屬（LiquidambarLinn.）、檵木屬（LoropetalumR. Brown）、殼菜果屬（MytilariaLec.）、紅花荷屬（RhodoleiaChamp. ex Hook. f.）、半楓荷屬（SemiliquidambarChang）、山白樹屬（SinowilsoniaHemsl.）、水絲梨屬（SycopsisOliver）、四藥門花屬（TetrathyriumBenth.）、銀縷梅屬（ParrotiaC.A.Mey.）。其中，5個(gè)屬為中國特有屬植物，且均為單種屬和寡種屬，并且山銅材（Chunia bucklandioidesChang）、長柄雙花木（Disanthus cercidifoliusMaxim var.longipesChang）、半楓荷（Semiliquidambar cathayensisChang）、四藥門花（Tetrathyrium subcordatumBenth）屬于國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物［3］，山銅材還被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄（https：//dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32334A96989 55.en）等。金縷梅科植物具有重要的藥用、觀賞及實(shí)用價(jià)值，對金縷梅科植物屬的空間多樣性進(jìn)行定量研究，確定其多樣性中心，為日后保護(hù)、管理和利用金縷梅科植物資源有重要意義。

ArcGIS 軟件的制圖精度較高，可以從空間上制作、分析數(shù)據(jù)，探討空間數(shù)據(jù)的分布規(guī)律。采用此技術(shù)，李果等［4］研究了中國裸子植物物種的豐富度空間格局與多樣性中心，張殷波等［5］研究了中國蘭科植物的多樣性與地理分布，Yu 等［6］研究了中國杜鵑屬的多樣性格局。他們均在空間上確定了物種豐富度較高的地區(qū)，但均未測量其主要范圍，未使用空間多樣性格局指標(biāo)對植物物種進(jìn)行定量分析。邱麗氚等［7］研究中國殼斗科植物的空間多樣性格局，但未研究特有屬植物。目前，尚無利用ArcGIS技術(shù)研究金縷梅科植物屬的空間多樣性分布格局的相關(guān)報(bào)道。

金縷梅科植物的研究主要在植物分類［1-2，8］、系統(tǒng)發(fā)育［9-12］、遺傳多樣性［13-15］和物種多樣性［16-17］等方面，但在空間多樣性研究較少。戴蕃瑨［18］用表格方式列出金縷梅科植物各種在中國各省區(qū)的分布情況，認(rèn)為中國以華南與西南部為分布中心；張志耘等［19］基于繪圖的方式，畫出金縷梅科及其屬的分布范圍，統(tǒng)計(jì)世界各區(qū)、中國各省區(qū)的屬的數(shù)量及種的數(shù)量，提出金縷梅科植物的世界多樣性中心位于中國長江以南與中南半島北部之間。目前尚未有基于行政縣對中國金縷梅科植物屬的空間多樣性進(jìn)行系統(tǒng)地定量研究。

利用ArcGIS軟件，以行政縣為基本單元，制作中國金縷梅科植物各屬的空間數(shù)據(jù)，量測其經(jīng)緯度并計(jì)算空間多樣性格局指標(biāo)，定量地研究中國金縷梅科植物屬的空間多樣性，并分析其特有屬的分布特點(diǎn)，為金縷梅科植物的保護(hù)、管理和利用提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

通過FRPS《中國植物志》全文電子版（http：//www.iplant.cn/frps2019/）、CVH 中國數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）、NSII-中國國家標(biāo)本資源平臺（http：//www.nsii.org.cn/）以及各省份地方植物志和正式發(fā)表的記錄金縷梅科植物分布數(shù)據(jù)的期刊論文，獲取每種金縷梅科植物精確到行政縣一級的具體分布地點(diǎn)，不能確定到縣一級的數(shù)據(jù)不采用，把所有同物異名種的分布地點(diǎn)合并，金縷梅科植物中不包括栽培種、雜交種。

1.2 研究方法

采用ArcGIS 軟件（ArcGIS 10.4）制作中國金縷梅植物屬的圖形數(shù)據(jù)與屬性數(shù)據(jù)。圖形數(shù)據(jù)是以行政縣為基本單元、比例尺為1∶1000000 的中國地圖。屬性數(shù)據(jù)為屬的分布，得到每個(gè)行政縣的金縷梅科植物屬的數(shù)量。在屬的空間分布中，孤立的一個(gè)縣為一個(gè)斑塊，相鄰的縣共同構(gòu)成一個(gè)斑塊，斑塊中屬的數(shù)量有所不同，形成不同的斑塊類型，最后制作金縷梅科植物屬的空間分布圖。從圖中不僅能獲得經(jīng)緯度，而且可以計(jì)算其空間多樣性格局指標(biāo)。

空間多樣性格局指標(biāo)計(jì)算公式為：

上式中，n：斑塊；aij：斑塊類型i中斑塊j的面積；A：屬分布的面積；ni：斑塊類型i中斑塊的個(gè)數(shù)；ei：斑塊類型i的全部周長。

在Fragstats 3.3 軟件中完成以上所述空間多樣性格局指標(biāo)計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國金縷梅科植物屬的空間多樣性

中國金縷梅科植物屬的分布，從最西端的西藏墨脫至最東端臺灣宜蘭，最北端的遼寧太平到最南端的海南三亞，所跨地理范圍為18°09′N～41°12′N、95°26′E～121°75′E，表明金縷梅科植物分布范圍較廣。其分布的最北界沿著遼寧太平經(jīng)北京、河北平山、寧夏銀川、甘肅蘭州、青海班瑪至西藏林芝，大致沿著400 毫米等降水量線，集中分布于該線東南部（圖1），該線是中國森林與草原的分界線［20］，說明金縷梅科植物屬的空間分布基本與森林分布一致。

中國金縷梅科植物屬的空間多樣性格局中，多數(shù)屬具有聚集性，其中最多11 個(gè)屬聚集于一地，占中國金縷梅科總屬數(shù)的61.1%。以秦嶺-淮河為界，從屬的數(shù)量來看，其南方明顯多于北方地區(qū)，南方地區(qū)分布較聚集，最多有11 屬集聚，而北方地區(qū)分布較分散，多以1 或2 個(gè)屬集聚（圖1），呈現(xiàn)南高北低的特點(diǎn)。從自然地理區(qū)域來看，北方地區(qū)金縷梅科植物屬零星分布于東部和中部，主要位于華北平原、秦嶺的北部；新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林以及青海和西藏的大部分地區(qū)沒有金縷梅科植物分布；而南方地區(qū)各省區(qū)均有金縷梅科植物分布（圖1）。從植被類型來看，金縷梅科植物集中分布于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)（圖1）。

圖1 中國金縷梅科植物屬數(shù)分布圖Fig.1 Distribution of genera number in Hamamelidaceae of China

秦嶺-淮河以北的甘肅南部、陜西南部、河南西部及南部的屬數(shù)明顯多于北方的其他區(qū)域，是北方金縷梅科植物屬的重要分布地區(qū)。秦嶺-淮河以南所有省區(qū)均有金縷梅科植物屬的分布，且呈現(xiàn)不規(guī)則的連續(xù)分布（圖1），說明南方地區(qū)是金縷梅科植物屬的重要分布地區(qū)。

金縷梅科植物屬的重要分布地區(qū)在緯度方向上呈三條垂直帶狀分布（圖1），即西部從貴州東部、湖南西部向北經(jīng)重慶東部、湖北西部進(jìn)入陜西南部、河南西部，主要在25°16′N～33°02′N、107°02′E～111°24′E；中部從湖南東部、江西西部向北經(jīng)湖北東部到達(dá)河南南部，主要在25°26′N～32°18′N、113°26′E～115°20′E；東部沿著江西東部、福建向北經(jīng)浙江西部到達(dá)安徽南部和江蘇南部，主要在24°43′N～31°17′N、116°49′E～119°05′E，其中西部垂直帶狀較寬，最為明顯。三條垂直分布帶上除了山銅材屬為海南特有屬外，其它17 屬植物均有分布，三條垂直帶主體均由分布范圍較廣的楓香樹屬、檵木屬、金縷梅屬、蠟瓣花屬、水絲梨屬、蚊母樹屬構(gòu)成，半楓荷屬、馬蹄荷屬、秀柱花屬和蕈樹屬集中分布在三條垂直帶的南部，牛鼻栓屬和山白樹屬主要分布于三條垂直帶的北部，殼菜果屬和雙花木屬零散分布在三條垂直帶上，銀縷梅屬分布狹窄，僅在東部和中部垂直帶的中部地區(qū)，四藥門花屬和紅花荷屬分布在西部垂直帶的南端（見圖2）。

金縷梅科植物屬數(shù)最多的區(qū)域集中分布于貴州東南部、湖南、江西、福建三省的南部與廣西、廣東兩省區(qū)北部的省界處，即主要在23°59′N～26°27′N、107°39′E～117°35′E，在經(jīng)度方向上形成明顯水平帶狀分布，并沿著緯度方向上的三條垂直帶向北延伸，該水平分布帶是金縷梅科植物屬多樣性中心。金縷梅科植物屬多樣性中心由廣泛分布的楓香樹屬、檵木屬、蠟瓣花屬、水絲梨屬、蚊母樹屬，還有以南亞熱帶為分布中心的半楓荷屬、馬蹄荷屬、秀柱花屬、蕈樹屬和紅花荷屬構(gòu)成。山白樹屬是中國金縷梅科分布最北的屬之一，銀縷梅屬僅分布于安徽省界處周圍，山銅材屬為海南特有屬，這三屬均不在多樣性中心帶上，其他屬分散于金縷梅科植物多樣性中心帶上（見圖2）。此外，云南南部、廣西西南部以及海南島中西部屬數(shù)也較多。隨著屬數(shù)逐漸減少，屬的分布區(qū)域不斷向外圍擴(kuò)展，集聚程度變小，而分散程度變高，分布區(qū)逐漸連為一體。

2.2 中國金縷梅科植物特有屬的空間分布

中國金縷梅科植物特有屬是指僅分布于我國范圍內(nèi)的，或該特有屬所有種類均分布于我國，但其中某一種同時(shí)也分布于鄰近地區(qū)的屬，共5屬［21］，即山銅材屬、牛鼻栓屬、半楓荷屬、山白樹屬和四藥門花屬，占中國金縷梅科植物總屬數(shù)的27.8%。

從溫度帶來看，中國金縷梅科特有屬植物主要集中分布于亞熱帶地區(qū)，可延伸到暖溫帶中部和熱帶地區(qū)（圖3），本結(jié)果支持Huang 等［22］認(rèn)為中國特有植物在屬一級上，大部分分布在秦嶺以南、橫斷山以東的觀點(diǎn)。中國金縷梅科植物在北亞熱帶和南亞熱帶地區(qū)呈兩條明顯水平分布帶（圖3）。山白樹屬與牛鼻栓屬主要分布于亞熱帶北部，位于亞熱帶常綠闊葉林和溫帶落葉闊葉林交錯(cuò)區(qū)，從秦嶺向東經(jīng)長江中下游平原到達(dá)長江三角洲地區(qū)，主要在29°44′N～33°27′N、104°38′E～121°9′E。兩屬為近緣屬，在地理分布、生態(tài)習(xí)性及形態(tài)解剖等方面［23］具有一致性，構(gòu)成了北亞熱帶地區(qū)的水平帶狀分布。半楓荷屬和四藥門花屬主要集中于亞熱帶南部，位于亞熱帶常綠闊葉林和熱帶季雨林交錯(cuò)區(qū)，從貴州東南部、廣西北部向東經(jīng)湖南南部、廣東北部至江西南部和福建，主要在23°16′N～27°15′N、107°42′E～119°45′E，構(gòu)成南亞熱帶地區(qū)的水平帶狀分布。另外山銅材屬僅分布于熱帶，屬于海南特有屬。

圖3 中國金縷梅科植物特有屬空間分布Fig.3 The spatial distribution of endemic genera of Hamamelidaceae in China

2.3 中國金縷梅科植物屬的空間多樣性格局

中國金縷梅科植物中屬共有11個(gè)類型的斑塊，表明斑塊豐富度為11（表1），屬的11 個(gè)類型分別由屬的數(shù)量為1至11所組成（圖1）。當(dāng)屬的類型為1，屬的數(shù)量也為1，表示斑塊中僅有1 個(gè)屬；當(dāng)屬的類型為2，屬的數(shù)量也為2，表示斑塊中有2 個(gè)屬，依此類推，屬的類型即為屬的數(shù)量。當(dāng)屬的類型為1時(shí)，表示一個(gè)屬單獨(dú)分布；當(dāng)屬的類型大于1時(shí)，表示兩個(gè)及兩個(gè)以上的屬集聚在同一個(gè)縣或同一個(gè)斑塊上分布，這時(shí)其屬的空間多樣性比屬的類型為1 時(shí)明顯。

當(dāng)中國金縷梅科植物屬的數(shù)量為1 時(shí)，其空間多樣性格局指標(biāo)，包括占類型面積、占景觀面積的比例、斑塊個(gè)數(shù)、最大斑塊指數(shù)、景觀形狀指數(shù)的值均高于屬的數(shù)量大于1 時(shí)的值（表1），說明中國金縷梅科植物以1 個(gè)屬單獨(dú)分布占絕對優(yōu)勢，屬的獨(dú)立性較強(qiáng)、聚集度較低。當(dāng)屬的數(shù)量增加，其空間多樣性格局指標(biāo)的值總體呈逐漸降低的趨勢（表1），表明隨著屬的數(shù)量增加，屬的空間多樣性越明顯，但屬的分布范圍逐漸縮小，同時(shí)聚集度升高，獨(dú)立性減弱（圖1），許多屬主要分布于金縷梅科植物屬的多樣性中心帶上。屬數(shù)量較多的地域周圍分布有屬數(shù)量較少的地域，表現(xiàn)出屬間關(guān)聯(lián)性。

表1 中國金縷梅科植物中屬的空間多樣性格局Table 1 Spatial diversity patterns of genera in Hamamelidaceae of China

3 結(jié)論與討論

本研究利用ArcGIS 軟件制作中國金縷梅科植物屬的空間數(shù)據(jù)及分布圖，以行政縣為基本單元，根據(jù)屬的數(shù)量多少劃分屬類型，基于斑塊、屬類型及其分布區(qū)，研究金縷梅科植物屬的空間多樣性特點(diǎn)，量測其經(jīng)緯度并計(jì)算出空間多樣性指標(biāo)，使空間多樣性定量化，為金縷梅科植物的保護(hù)、管理和利用提供依據(jù)。

從緯度方向來看，中國金縷梅科植物屬呈三條帶狀分布：西部從貴州東部、湖南西部向北經(jīng)重慶東部、湖北西部進(jìn)入陜西南部、河南西部，即巫山向北經(jīng)雪峰山到達(dá)秦嶺南部；中部從湖南東部、江西西部向北經(jīng)湖北東部到達(dá)河南南部，即南嶺北部向北至大別山；東部沿著江西東部、福建向北經(jīng)浙江西部至安徽南部、江蘇南部，即沿著武夷山脈向北進(jìn)入江南丘陵的東北部至天目山，以西部較寬的垂直帶狀最為明顯。三條垂直帶基本沿著山地［24］由亞熱帶向暖溫帶地區(qū)延伸，屬的集聚性逐漸降低。部分支持張志耘等［19］認(rèn)為“金縷梅科植物基本上是一個(gè)亞熱帶、熱帶山地分布的科”的觀點(diǎn)。

從經(jīng)度方向來看，金縷梅植物屬數(shù)最多的地方集中分布在貴州東南部、湖南、江西、福建三省的南部與廣西、廣東兩省區(qū)北部的省界處，形成明顯水平帶狀分布，是金縷梅科植物屬多樣性中心。該多樣性中心的形成受季風(fēng)影響較大，經(jīng)第四紀(jì)冰川作用后，秦嶺山脈逐漸抬升，阻擋來自北方的西伯利亞冷空氣向我國南部移動，冬季風(fēng)勢力逐漸減弱，使我國南部地區(qū)降溫幅度遠(yuǎn)比北方?。?1］。同時(shí)來自太平洋與印度洋的夏季風(fēng)主要給我國東部帶來豐富的降水，使南方地區(qū)的水熱條件更適合金縷梅科植物的生長。

戴蕃瑨［18］認(rèn)為中國金縷梅科植物以華南與西南部為多樣性中心，張志耘等［19］認(rèn)為金縷梅科的世界多樣性中心在中國長江以南與中南半島北部之間，本文將中國金縷梅科的多樣性中心細(xì)化到水平帶 上，主 要 在23°59′N～26°27′N、107°39′E～117°35′E，定量地反映出中國金縷梅科植物屬的空間多樣性分布規(guī)律。

中國金縷梅科特有屬植物在北亞熱帶和南亞熱帶地區(qū)呈現(xiàn)兩條明顯水平分布帶，前者為亞熱帶常綠闊葉林和溫帶落葉闊葉林交錯(cuò)區(qū)，后者為亞熱帶常綠闊葉林和熱帶季雨林交錯(cuò)區(qū)。分布范圍較廣的牛鼻栓屬和山白樹屬為落葉樹種，在北亞熱帶地區(qū)構(gòu)成明顯的水平帶狀分布。半楓荷屬、四藥門花屬為常綠樹種，在南亞熱帶地區(qū)形成明顯水平帶狀分布，基本位于金縷梅科植物屬多樣性中心帶上。廖文波等［25］以省為分布單元認(rèn)為半楓荷屬以粵北至粵東為中心向東至浙江，西至貴州，向南至海南形成連續(xù)分布區(qū)，而本文以縣為分布單元，更精確體現(xiàn)半楓荷屬從東南丘陵延伸至云貴高原東部，南至海南島南部，呈不連續(xù)分布?？娂澰５龋?6］以表格的形式對四藥門花屬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，認(rèn)為此屬僅在廣東、廣西、貴州和香港四省區(qū)分布，本研究通過空間分布圖更直觀看出四藥門花屬分布的具體行政縣及空間分布上的間斷性。山銅材屬僅分布于熱帶，是海南特有屬，主要位于海南中南部，此處山區(qū)連續(xù)性高，生境破碎化程度較小，適宜該屬植物生長，與凌少軍等［27］研究海南苦苣苔科植物分布特點(diǎn)相一致。

在金縷梅科植物屬的三條垂直帶和多樣性中心的構(gòu)成上，雙花木屬、紅花荷屬、馬蹄荷屬、山白樹屬、蠟瓣花屬和銀縷梅屬均為較原始和古老的屬［19］。最早的雙花木屬和紅花荷屬的種子化石均發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀(jì)的中歐地區(qū)［28］，普遍被認(rèn)為是最原始的屬，在中國均有分布，雙花木屬零散分布于三條垂直分布帶上，紅花荷屬集中在多樣性中心至熱帶地區(qū)。最早的馬蹄荷屬和山白樹屬化石均發(fā)現(xiàn)于古新世［29-30］，在中國均有分布，馬蹄荷屬集中分布在多樣性中心，山白樹屬是中國金縷梅科植物特有屬，主要在垂直帶的北部。蠟瓣花屬的化石在第三紀(jì)遍布?xì)W洲，但現(xiàn)存植物并未在歐洲發(fā)現(xiàn)［19］，大多數(shù)分布于我國南部，位于三條垂直帶和水平帶上。銀縷梅屬的葉片化石在第三紀(jì)中新世中國山東曾有記錄［2］，現(xiàn)在僅分布在安徽省界處周圍。從空間分布來看，水平方向上的垂直帶和多樣性中心保存了金縷梅科較原始和古老的屬，可以推斷中國南部為金縷梅植物的起源地區(qū)，比Huang 等［31］認(rèn)為中國的特有植物在東部季風(fēng)區(qū)相對古老更具體，部分地支持Xiang 等［32］結(jié)合古生物學(xué)和分子學(xué)資料研究指出金縷梅科植物可能起源于亞洲熱帶地區(qū)的觀點(diǎn)。

該文采用的空間多樣性格局指標(biāo)包括占類型的面積、占景觀面積的比例、斑塊個(gè)數(shù)、最大斑塊指數(shù)和景觀形狀指數(shù)。屬類型即代表屬的數(shù)量，通過計(jì)算比較當(dāng)屬數(shù)量不同時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)的差異，從而獲得空間多樣性分布規(guī)律。當(dāng)金縷梅科植物屬數(shù)量為1 時(shí)，其各項(xiàng)指標(biāo)值均最大，說明屬的獨(dú)立性較強(qiáng)，呈優(yōu)勢態(tài)分布，這在北方地區(qū)表現(xiàn)特別明顯。當(dāng)金縷梅科植物屬數(shù)量逐漸增加，屬的空間多樣性越明顯，其各項(xiàng)指標(biāo)總體逐漸降低，這在南方地區(qū)表現(xiàn)更為明顯。其原因是北方地區(qū)主要分布于暖溫帶地區(qū)，緯度較高，溫度較低，屬的數(shù)量少且聚集程度低，分布范圍大，使類型面積等各項(xiàng)指標(biāo)值均較高；而南方地區(qū)屬亞熱帶和熱帶地區(qū)，緯度較低，溫度較高，氣候與地形條件復(fù)雜，環(huán)境較優(yōu)越，為不同金縷梅科植物屬創(chuàng)造適宜的生存條件，屬數(shù)量較多且聚集程度較高，相對來說分布范圍縮小，使類型面積等各項(xiàng)指標(biāo)值均偏低。

李果等［4］與張殷波等［5］研究中國的植物不同，但植物的分布范圍卻一致，分布在全國各省區(qū)，中國裸子植物在屬級別上以橫斷山脈-岷山和華中山地豐富度最高，特有種豐富度格局與全部物種豐富度格局相似；中國野生蘭科植物特有種的分布與全部物種的分布呈現(xiàn)出不同的格局，并且蘭科特有種比例較高的地區(qū)呈離散分布。該文研究發(fā)現(xiàn)中國金縷梅植物的分布與上述植物的分布范圍、豐富度格局、特有分布有所不同，金縷梅科分布于中國的東南半壁，特有屬的空間分布呈現(xiàn)出與所有屬不同的分布格局，特有屬呈現(xiàn)出兩條連續(xù)水平帶狀分布，所有屬的多樣性中心呈明顯水平帶狀分布，并沿著三條垂直帶向北延伸。與Lu等［33］的“中國東部木本植物屬的物種豐富度較高”的觀點(diǎn)一致。