扒曬對麻竹葉片及竹筍碳氮產(chǎn)物的影響*

王敏，趙婷，鄭風(fēng)英，榮俊冬，陳禮光，鄭郁善，蘇小青

(福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002)

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)屬于禾本科(Gramineae)牡竹屬(Dendrocalamus)大型叢生竹，直徑可達(dá)15～30 cm，稈高可達(dá) 20～25 m，在南亞熱帶及部分中亞熱帶地區(qū)均有廣泛分布[1]，是我國南方地區(qū)栽培最廣的竹種之一[2]。麻竹具有萌發(fā)能力較強(qiáng)、生長快速、枝葉繁茂及產(chǎn)量高等特點(diǎn)[3]，為食用、水土保持、材用、綠化觀賞等[4-6]多用途竹種，以產(chǎn)筍或做紙漿材為主[7]。麻竹葉片寬厚，氣味香溢，其提取物具有較高的生物活性[8]，麻竹葉片可作商品葉，如粽葉等[9]。麻竹發(fā)筍周期長、竹筍脆嫩可口、有較高的營養(yǎng)價值，深受人們喜愛，竹筍中含有 20余種氨基酸和多種人體必需的微量元素[10]，是我國 30 多種常見竹筍中品質(zhì)最優(yōu)、含糖量最高的品種之一[11]，通常加工成筍干、罐頭、小吃等，為村民帶來可觀的經(jīng)濟(jì)收入[12]。

扒曬是指筍期之前在叢生竹的竹叢周圍用鋤頭將土壤自表層向內(nèi)扒開，使竹株桿基上的筍芽曝曬陽光，刺激和促進(jìn)筍目萌發(fā)的過程[13]。通過扒曬措施可以提高土壤溫度，同時還可以疏松土壤[14]，增加筍芽的生理積溫和誘導(dǎo)筍芽萌發(fā)所必需的生長激素來促成竹筍早出，達(dá)到高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的效果。扒曬后需及時培土，防治筍芽見光變綠，導(dǎo)致筍體老化，降低竹筍食用品質(zhì)與經(jīng)濟(jì)價值。研究表明，提前曬目和足夠的曬目時間具有延長綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)筍期和提高綠竹經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效果，提前20 d曬目和曬目歷期20 d的處理比對照提前36 d出筍，延長筍期32 d[15]。此外，扒曬與施肥結(jié)合還能促進(jìn)竹叢提早進(jìn)入筍期和出筍高峰期，對提高筍產(chǎn)量具有協(xié)同促進(jìn)作用，也能夠在一定程度上降低退筍率[13]。目前，扒曬在綠竹、云南甜龍竹(Dendrocalamusbrandisi)[16]的栽培繁育中已有運(yùn)用，主要集中研究竹筍產(chǎn)量與筍期延長等方面，而關(guān)于扒曬對麻竹葉片生理變化及竹筍營養(yǎng)物質(zhì)的研究鮮見報道。本研究以福建省漳州市南靖縣紅新村麻竹為試驗(yàn)對象，研究不同的扒曬條件下麻竹葉片葉綠素、可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)等生理指標(biāo)的變化，麻竹筍可溶性糖、淀粉及NSC等營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律，分析不同扒曬處理對麻竹葉片和竹筍品質(zhì)的影響，為麻竹優(yōu)質(zhì)培育和扒曬生理機(jī)制的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建省漳州市南靖縣紅新村(117°26′53″E、24°38′52″N)，位于博平嶺山脈東南側(cè)，境內(nèi)山丘眾多，峰巒起伏。亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.4～22.3 ℃，最冷月(1月)平均氣溫 11.1～15.1 ℃，極端最低氣溫-2.9 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃；年平均無霜期312 d。年平均降水量1 798 mm。日降雨量≥0.1 mm的年平均降雨日數(shù)有151.6 d，占全年日數(shù)的1/3以上。植被主要是五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、狗尾草(Setariaviridis)、鬼針草(Bidenspilosa)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)等。土壤以黃紅壤為主，土層厚度60～80 cm。腐殖質(zhì)層厚，有機(jī)質(zhì)含量豐富，土壤全氮含量0.73 g/kg、全磷含量0.26 g/kg、全鉀含量14.51 g/kg、水解氮含量175.62 mg/kg、速效磷含量8.31 mg/kg、速效鉀含量14.64 mg/kg、pH值 4.59。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

通過調(diào)查竹林基本情況，砍伐前樣地的立竹密度平均為270叢/hm2，竹叢年齡范圍在1～4 a，每叢為8～13株，平均胸徑6 cm，平均竹高10 m。選取接近平均水平的竹叢為試驗(yàn)竹叢，調(diào)整竹叢株數(shù)至7株，砍伐4 a竹株，保持年齡結(jié)構(gòu)為2︰3︰2(1 a︰2 a︰3 a)。

扒曬試驗(yàn)采用3因素3水平正交設(shè)計(表1)。以10 ℃作為麻竹生物零度，設(shè)置持續(xù)15 d日積溫(A)為≥75、≥120和≥180 ℃/d。查閱當(dāng)?shù)亟? a氣象數(shù)據(jù)，得出3月月均溫為16 ℃左右，4月月均溫為21 ℃左右。當(dāng)氣溫達(dá)到試驗(yàn)所需溫度時開始進(jìn)行試驗(yàn)，即當(dāng)近15 d日均溫分別為15、18和22 ℃時，將竹叢表土環(huán)溝往外扒開，使竹蔸充分暴露于陽光中。曬目歷時(B)為20、30和40 d；曬目土層深度(C)為20、30和40 cm。試驗(yàn)于2019年3月上旬開始，2019年4月中旬所有處理實(shí)施完畢。每個處理重復(fù)3次、共27個標(biāo)準(zhǔn)竹叢。扒曬試驗(yàn)結(jié)束后，將扒開的土壤重新覆蓋并培土至筍目以上20～25 cm，施肥結(jié)合培土進(jìn)行。

表1 扒曬正交設(shè)計表

1.3 指標(biāo)測定方法

發(fā)筍初期(6月18日)選取每一處理每株中上部向陽的成熟無病害的功能葉片制成混合樣品與出土20～30 cm筍體，置于冰盒保存，迅速帶回福建農(nóng)林大學(xué)田間實(shí)驗(yàn)室。將葉片和筍體用清水洗凈以棉花擦拭干凈后，平鋪放置通風(fēng)處，風(fēng)干后分裝入牛皮紙袋內(nèi)，置于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)105 ℃殺青15 min后，70 ℃烘干至恒重，用攪拌機(jī)進(jìn)行粉碎過60目篩置于裝有變色硅膠的干燥器中備用。

葉片可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[17]；采用95%乙醇浸提法測定葉綠素含量[18]，根據(jù)葉綠素提取液在645 nm和663 nm處的光密度值計算出葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法[19]；淀粉含量采用蒽酮比色法[17]；竹筍可溶性糖含量的測定參考蔬菜中銅還原碘量法[20]，淀粉含量的測定參考國標(biāo)中食品淀粉測定的酸水解法[21]。每個處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計算整理與數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Duncan法進(jìn)行多重比較，利用極差分析法篩選最優(yōu)組合。圖表制作利用Origin 9.1 軟件來完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同扒曬處理對麻竹葉片光合色素的影響

不同扒曬處理麻竹葉片的生理指標(biāo)結(jié)果(圖1)表明，葉片各葉綠素均存在明顯差異。處理8葉綠素a、葉綠素b含量均最高，其次為處理4，兩者差異不顯著，處理6最低；處理8總?cè)~綠素含量最高，且與其他處理顯著差異(P<0.05)，其次為處理4，處理6最低。因此處理8最有利于光合色素合成；而處理6含量最低，最不利于光合色素的形成。

通過R值比較試驗(yàn)的主次因素，一般情況下R值越大說明該因素對指標(biāo)影響程度越大[22]。麻竹扒曬后不同處理下葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的極差結(jié)果(表2)顯示，3個影響因素對葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的影響程度由大到小均為：C>B>A。其中曬目深度為30 cm時，最有利于葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的形成，但曬目深度為40 cm時，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均受到抑制；隨著曬目歷時的增加，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量均呈逐漸減小的趨勢；日積溫大于等于180 ℃/d時葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均為最高。根據(jù)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的 k值得到最佳處理組合均為：A3B1C2，即日積溫≥180 ℃/d、曬目歷時10 d、曬目深度為30 cm。

表2 不同扒曬處理下麻竹葉片光合色素含量極差分析

2.2 不同扒曬處理對麻竹葉片生理指標(biāo)的影響

不同扒曬處理麻竹葉片的生理指標(biāo)測定結(jié)果(圖2)表明，各處理葉片生理指標(biāo)存在一定差異。其中，處理8淀粉與NSC含量均為最高，分別比平均值高13.42%和7.31%，其次為處理4，處理6淀粉與NSC含量均最低。處理5可溶性糖含量最高且與其他處理差異顯著(P<0.05)，處理2與處理3次之，處理9最低。處理4可溶性蛋白含量最高，其次為處理2，兩者差異不顯著，處理3最低。

對扒曬處理后麻竹葉片各生理指標(biāo)進(jìn)行極差分析(表3)，3個影響因素對麻竹葉片淀粉與NSC含量的影響程度由大到小均為：B>A>C，對可溶性蛋白的影響程度排序?yàn)椋築>C>A，影響葉片可溶性糖含量的因素次序?yàn)椋篊>A>B。綜合各項(xiàng)指標(biāo)R值的大小，3個影響因素中曬目歷時對麻竹葉片生理指標(biāo)的影響程度最大，其次為曬目深度，日積溫影響最低。其中，隨著曬目歷時增加，淀粉、NSC與可溶性蛋白的形成均受到抑制；曬目歷時為20 d時有利于可溶性糖的形成，30 d時可溶性糖的形成受到抑制。3個水平曬目深度下，可溶性糖和NSC含量均較高；但當(dāng)曬目深度為40 cm時會降低淀粉和可溶性蛋白的含量。日積溫大于等于180 ℃/d時可提高葉片淀粉、NSC與可溶性蛋白含量；隨著日積溫的增加，葉片可溶性糖的含量逐漸下降。

表3 不同扒曬處理下麻竹葉片生理指標(biāo)的極差分析

根據(jù)淀粉、可溶性糖、NSC及可溶性蛋白的k值得到最佳處理組合分別為A3B1C2(淀粉)、A1B2C3(可溶性糖)、A3B1C3(NSC)、A3B1C2(可溶性蛋白)，綜合各項(xiàng)指標(biāo)的k值得到最佳處理組合是A3B1C2，即日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時10 d、曬目深度為30 cm。

2.3 不同扒曬處理對麻竹筍營養(yǎng)物質(zhì)的影響

不同扒曬處理麻竹筍營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)果表明(圖3)，扒曬后各處理對麻竹筍淀粉、可溶性糖及NSC含量均具有一定影響。麻竹筍的淀粉含量以處理8最高，其次為處理4，最低為處理6，最高與最低相差約1.16倍且差異顯著。處理8與處理4的可溶性糖含量顯著高于其他處理(P<0.05)，處理5最低。處理8的NSC含量最高，處理4次之，兩者均顯著高于其他處理(P<0.05)，處理5最低。

對扒曬處理后麻竹筍各營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行極差分析(表4)可知，3因素對各營養(yǎng)物質(zhì)的影響程度不同，在淀粉方面表現(xiàn)為：B>A>C，而在竹筍可溶性糖和NSC均表現(xiàn)為：C>A>B，說明曬目深度對麻竹筍營養(yǎng)物質(zhì)影響最大，其次為日積溫，曬目歷時影響最小。對曬目深度而言，當(dāng)曬目深度為30 cm時最有利于淀粉、可溶性糖與NSC的形成。隨著日積溫的增加，淀粉、可溶性糖與NSC含量明顯增加，對三者的積累均有促進(jìn)作用。而曬目歷時的作用則相反，隨著曬目歷時的增加，淀粉與NSC含量均出現(xiàn)下降的趨勢，但是在第3水平時，可溶性糖含量較高?？扇苄蕴?、NSC與淀粉雖R值排序不同，但是最佳組合相同，均表現(xiàn)為A3B1C2，即日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時10 d、曬目深度為30 cm。

表4 不同扒曬處理麻竹筍營養(yǎng)物質(zhì)的含量極差分析

3 討論與結(jié)論

葉綠素是植物體內(nèi)重要的光合色素[23]，葉綠素含量的變化可反映植物在不同處理下的光合能力[24-27]。本研究表明，扒曬處理對麻竹葉片各光合色素均有顯著的影響。3個影響因素中曬目深度對光合色素的影響程度最大，其次為曬目歷時，日積溫影響最低。曬目深度為30 cm時各葉綠素含量最高，這說明一定的曬目深度使筍目充分暴露于陽光下，可以促進(jìn)葉綠素形成；但曬目深度為40 cm時，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均受到抑制，可能是挖土的深度過大，導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)速率升高，降低了其根系對周圍水分的吸收，導(dǎo)致葉片光合能力下降，因而降低各各葉綠素的含量。隨著曬目歷時的增加，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均呈逐漸減小的趨勢，說明過長的光照時間會致使葉綠素含量下降[28]，這可能是由于筍目長時間暴露于光照下，導(dǎo)致葉綠素形成較為困難且容易被破壞或降解，植物體難以消耗葉綠素吸收的全部光能，從而產(chǎn)生光抑制[29]。日積溫大于等于180 ℃/d可增加葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量，說明該積溫范圍有利于葉綠素含量的提高，對葉片提高光能利用率具有促進(jìn)作用，從而進(jìn)一步為營養(yǎng)物質(zhì)的積累提供一定基礎(chǔ)[30]。

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，其中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)作為參與植物生命代謝的重要物質(zhì)，主要包括淀粉與可溶性糖兩大部分[31-32]。植物中的可溶性蛋白質(zhì)是重要的氮素代謝產(chǎn)物之一，是植株生命活動的執(zhí)行者[33]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和可溶性蛋白作為表征植物理化特性重要的指標(biāo)，其含量變化是植物生長情況的直接反映[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，扒曬處理對麻竹葉片生理指標(biāo)均有不同程度的影響。3個影響因素中曬目歷時對麻竹葉片生理指標(biāo)的影響程度最大，其次為曬目深度，日積溫影響最低。隨著曬目歷時的增加，淀粉、可溶性糖、NSC與可溶性蛋白總體均受到抑制，過長的曬目時間降低了葉綠素的含量，進(jìn)而導(dǎo)致葉片光合產(chǎn)物與代謝物質(zhì)的合成均受到抑制。3個水平曬目深度下，可溶性糖和NSC含量均較高，但曬目深度為40 cm時會降低淀粉和可溶性蛋白的含量，說明適當(dāng)?shù)臅衲可疃葘夂袭a(chǎn)物與代謝物質(zhì)的積累有促進(jìn)作用，影響了葉片的生理功能，但過大的曬目深度會降低光合產(chǎn)物與代謝物質(zhì)的含量，對植物生長有一定抑制作用。日積溫大于等于180 ℃/d時可提高葉片淀粉、NSC與可溶性蛋白含量[36]，在適當(dāng)?shù)姆e溫范圍內(nèi)，葉片理化特性得到了促進(jìn)。

麻竹等筍用叢生竹在經(jīng)營栽培時往往會出現(xiàn)竹根重疊集中的現(xiàn)象，使得竹株對陽光吸收并利用的效率和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收等方面產(chǎn)生了明顯的限制作用[37]。扒曬可以截斷麻竹表層細(xì)根，防治根系結(jié)網(wǎng)。對扒曬處理后麻竹筍各營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行極差分析，結(jié)果表明：曬目深度對麻竹筍營養(yǎng)物質(zhì)影響最大，其次為日積溫，曬目歷時影響最小。曬目深度為30 cm時，淀粉、可溶性糖和NSC的含量均為最高，這與葉片生理指標(biāo)的結(jié)果一致，說明一定的曬目深度可以促進(jìn)麻竹葉片的生理活動與竹筍糖類物質(zhì)的積累，但是曬目深度過大時會抑制葉片的生理活動，使得竹筍養(yǎng)分的含量降低。隨著日積溫的增加，淀粉、可溶性糖與NSC含量明顯增加，這與葉片生理指標(biāo)的結(jié)果基本相符，說明適當(dāng)?shù)娜辗e溫可以提高麻竹營養(yǎng)物質(zhì)的含量，可增加竹筍的食用品質(zhì)。而曬目歷時的作用則相反，隨著曬目歷時的增加，淀粉與NSC含量均出現(xiàn)下降的趨勢，過長的曬目時間抑制葉綠素的合成，從而致使竹筍淀粉和NSC含量降低[38]。

綜上所述，本研究分析了扒曬對麻竹葉片各生理指標(biāo)與竹筍營養(yǎng)成分的影響，結(jié)果表明A3B1C2(日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時10 d、曬目深度為30 cm)為最優(yōu)組合，該結(jié)論可為麻竹栽培繁殖提供科學(xué)參考，可在麻竹適宜生長區(qū)推廣應(yīng)用。