外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉綠素合成和熒光特性及關(guān)鍵酶基因表達的影響

楊妮，李逸民，李靜文，滕瑞敏，陳益，王雅慧，莊靜*

外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉綠素合成和熒光特性及關(guān)鍵酶基因表達的影響

楊妮1，李逸民1，李靜文1，滕瑞敏1，陳益1，王雅慧2，莊靜1*

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，茶葉科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華東地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，江蘇 南京 210095；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室，江蘇 南京 210095

為探究外源5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）在茶樹幼苗響應(yīng)干旱脅迫時對茶樹葉綠素合成和熒光特性的調(diào)控機理，以舒茶早為試驗材料，PEG-6000模擬干旱脅迫環(huán)境，噴施5-ALA進行處理，檢測茶樹幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，進一步測定葉片葉綠素熒光參數(shù)及關(guān)鍵酶基因的表達。結(jié)果顯示，外源5-ALA顯著提高干旱脅迫下茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量，緩解了最大熒光（）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[()]、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（）、PSⅡ潛在活性（）、PSⅡ反應(yīng)中心光合電子傳遞效率（Electron transfer rate，）的下降，同時導(dǎo)致初始熒光（）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（）升高。外源5-ALA能誘導(dǎo)干旱脅迫下茶樹編碼葉綠素合成（、、）以及碳同化（、）相關(guān)酶基因的上調(diào)表達。研究表明，葉面噴施外源5-ALA能有效緩解干旱脅迫對茶樹葉片葉綠素的降解及對PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，維持茶樹葉片較高的光合活性，提高其光保護能力。

茶樹；5-氨基乙酰丙酸；干旱脅迫；葉綠素熒光參數(shù)；基因表達

隨著溫室效應(yīng)在全球范圍內(nèi)持續(xù)發(fā)生，水資源短缺、干旱、高溫成為長期存在的全球性問題。干旱造成的作物損失處于非生物脅迫的首位，嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，制約農(nóng)業(yè)發(fā)展[1]。干旱脅迫往往會導(dǎo)致植物新陳代謝和基因表達發(fā)生變化，影響植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量[2]。如何減少干旱對作物的損害，以及如何有效提高作物用水效率已成為世界各國共同關(guān)心的問題。光合作用是植物最基本的生命活動，需要依賴葉綠體進行，葉綠素含量在一定程度上能反映植物光合性能的高低，可作為研究植物響應(yīng)干旱脅迫的指標。葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)能夠快速準確的反映植物葉片在光合作用過程中光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等方面的情況[3-4]，并且在測定時不需要損傷植物器官、組織或細胞，有效地保證了研究的準確性和可持續(xù)性。在植物的抗性研究中，葉綠素熒光參數(shù)能夠反映脅迫對光合作用的影響，是研究植物光合能力和抗逆性的重要指標。

茶樹[(L.) O.Kuntze]是多年生常綠木本作物，是我國重要的經(jīng)濟作物。茶樹對生長環(huán)境要求較高，極端溫度、干旱和高鹽等非生物脅迫在其生長過程中頻繁出現(xiàn)，嚴重影響了茶樹的生長發(fā)育，損害茶產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟效益。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當中人們使用化肥、農(nóng)藥和植物生長調(diào)節(jié)劑等來調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育，以達到提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、防控病蟲害、提高作物抗逆能力等目的。在選擇外源調(diào)節(jié)物質(zhì)時，無害性和安全性是茶樹首先考慮的因素。5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，5-ALA）是四吡咯化合物（如亞鐵血紅素、卟啉、葉綠素和維生素B12）共同的前體物質(zhì)，也是調(diào)節(jié)四吡咯類物質(zhì)生物合成的關(guān)鍵代謝中間物，具有調(diào)節(jié)植物生命活動的功能。5-ALA具有易降解、無殘留且對人體無毒等優(yōu)點，這種特性對于茶樹而言十分重要。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，5-ALA能夠明顯的提升作物光合效率[5-6]，提高作物產(chǎn)量，通過調(diào)節(jié)作物的內(nèi)含物質(zhì)來改善品質(zhì)[7-8]，還能顯著提高作物抗逆能力以抵抗逆境損傷[9-11]，在提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面具有巨大潛力。

目前外源5-ALA對茶樹光合作用促進機制以及干旱脅迫對茶樹光合系統(tǒng)的研究較少，在園藝作物領(lǐng)域有關(guān)5-ALA的研究也主要集中在瓜果[12-13]、蔬菜[14-16]等作物上。本研究以茶樹舒茶早作為試驗材料，利用5-ALA處理茶樹幼苗，同時用聚乙二醇-6000（PEG-6000，Polyethylene glycol-6000）模擬干旱脅迫，觀測干旱脅迫下外源5-ALA對茶樹幼苗葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)的動態(tài)變化過程。運用熒光定量PCR技術(shù)研究葉綠素和碳同化相關(guān)基因在干旱及外源5-ALA處理下的表達模式，分析外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹光合能力的調(diào)節(jié)作用，旨在為茶樹的抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

以兩年生的茶樹舒茶早（cv‘Shuchazao’）扦插幼苗為試驗材料，種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室植物生長室內(nèi)。盆栽基質(zhì)為珍珠巖、蛭石和營養(yǎng)土（體積比為1∶2∶3）。生長室晝夜溫度為25/18℃，光照周期14/10?h·d-1、濕度(70±10)%、光強300?μmol·m-2·s-1。

選取植株健壯、無病害、無機械損傷且長勢一致的茶苗進行試驗。設(shè)置5-ALA濃度為50?mg·L-1，配制100?mg·mL-1PEG-6000（10%PEG）溶液模擬干旱脅迫。將茶苗分為4組處理（表1）。

先對ALA和ALA+PEG處理組茶苗連續(xù)3?d葉面噴施50?mg·L-1的5-ALA，CK和PEG處理組連續(xù)3?d葉面噴施等量蒸餾水；第4天對PEG和ALA+PEG組茶苗進行澆濕100?mg·mL-1PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，另外兩組澆濕等量蒸餾水。于PEG分別處理0、6、24?h時取健康葉片，48?h后對所有處理組澆濕等量蒸餾水，做復(fù)水處理，72?h時再次取健康葉片。所取材料均迅速放入液氮中，然后放入–80℃冰箱保存。3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉綠素含量的測定

采用丙酮、無水乙醇、水3種液體的混合液浸提法測定葉綠素含量[17-18]。于0、6、24、72?h取茶苗頂部第2片葉，將其剪碎，取0.10?g放入10?mL混合液（丙酮∶無水乙醇∶水=4.5∶4.5∶1.0）中，置于暗處浸提至葉片完全變白（24?h）。以混合液為對照，使用MD iD5酶標儀測定浸提液在645?nm和663?nm處的吸光值，最后計算葉綠素含量。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定

以PEG處理開始，于0、6、24、72?h在每組處理中選出長勢較為一致的3株茶苗，將茶苗用黑色不透光塑料袋完全罩住進行30?min暗處理，然后使用德國WALZ公司生產(chǎn)的IMAGING-PAM調(diào)制葉綠素熒光成像系統(tǒng)對茶苗進行葉綠素熒光參數(shù)的測定，包括基礎(chǔ)熒光（）、最大熒光（）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（）、PSⅡ的潛在活性（）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[]、PSⅡ反應(yīng)中心光合電子傳遞效率（Electron transfer rate，）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（）。

1.2.3 總RNA提取和cDNA合成

葉片總RNA的提取按照北京華越洋生物科技有限公司Quick RNA Isolation Kit試劑盒說明書進行，并用上海譜元儀器有限公司NanoDrop ND 1000微量紫外檢測儀測定其濃度，電泳檢測其完整性。使用寶生物工程（大連）有限公司Prime Script RT Reagent Kit試劑盒合成cDNA第一鏈。

1.2.4 茶樹葉綠素、光合作用相關(guān)基因相對表達量的測定

表1 茶樹處理

表2 RT-qPCR引物序列

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

2 結(jié)果與分析

2.1 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉片葉綠素含量的影響

由表3可知，PEG處理0?h時，與CK相比，ALA處理顯著提高茶樹的葉綠素a和總?cè)~綠素含量，分別升高了15.18%和13.55%。

干旱脅迫6?h時，與0?h相比各組葉綠素含量都有不同程度的下降。與CK相比，PEG處理茶樹葉綠素含量雖有所下降但差異不顯著，ALA和ALA+PEG處理均顯著提高了茶樹葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著提高茶樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別提高了20.20%、24.32%、20.59%。

干旱脅迫24?h時，與6?h相比各組葉綠素含量都有不同程度的下降。與CK相比，PEG處理顯著降低茶樹葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別下降了18.87%、17.50%、18.49%；ALA處理的茶樹葉綠素a和總?cè)~綠素含量顯著上升；ALA+PEG處理組茶樹的葉綠素含量有所上升但差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著提高茶樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別提高了25.58%、21.21%、24.37%。

與復(fù)水前相比，72?h時各組葉綠素含量都有所上升，說明及時復(fù)水有利于茶樹葉綠素含量的恢復(fù)。與CK相比，PEG處理顯著降低茶樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別下降了24.59%、23.08%、24.22%；ALA和ALA+PEG處理組茶樹葉綠素b含量分別顯著上升了12.82%、10.27%，葉綠素a和總?cè)~綠素含量升高但差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著提高茶樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，分別提高了38.04%、43.33%、39.34%。

2.2 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響

由表4可知，PEG處理0?h時，與CK相比，ALA處理組茶樹的、、和有所上升但差異不顯著。

干旱脅迫6?h時，與CK相比，PEG處理組茶樹的顯著升高，、和顯著下降；ALA和ALA+PEG處理的茶樹葉綠素熒光參數(shù)與CK相比差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理組茶樹的顯著下降了25.00%，、和分別顯著升高了11.11%、10.39%、63.96%。

表3 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉片葉綠素a和葉綠素b以及總?cè)~綠素含量的影響

注：同一列中不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異，下同

Note: Different lowercase letters in the same column group mean significant difference at 0.05 level.The same below

表4 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響

干旱脅迫24?h時，與CK相比，PEG處理組茶樹的顯著升高了11.11%，、和分別顯著下降了21.67%、8.24%、36.38%；ALA處理組茶樹的顯著升高了11.33%，其他參數(shù)差異不顯著；ALA+PEG處理組茶樹的葉綠素熒光參數(shù)差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理組茶樹的有所上升但差異不顯著，、和分別顯著升高了23.40%、6.41%和73.28%。

干旱脅迫48?h后復(fù)水，72?h時測量葉綠素熒光參數(shù)，研究噴施5-ALA和模擬干旱脅迫后，復(fù)水對茶樹光合系統(tǒng)的恢復(fù)效果。與復(fù)水前相比，PEG和ALA+PEG處理的茶樹有所恢復(fù)；與CK相比，PEG處理茶樹的上升，、和下降，但差異都不顯著；ALA和ALA+PEG處理茶樹的葉綠素熒光參數(shù)與CK相比差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理茶樹的下降，、和上升，差異都不顯著。

2.3 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉片Y(Ⅱ)、ETR、qP和qN的影響

由表5可知，PEG處理0?h時，與CK相比，ALA處理茶樹的、、和有所升高但差異不顯著。

干旱脅迫6?h時，與CK相比，PEG處理茶樹的、和分別顯著下降了48.28%、47.54%、30.91%，顯著升高了5.00%；ALA和ALA+PEG處理茶樹的葉綠素熒光參數(shù)與CK相比差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理茶樹的、和分別顯著升高了80.00%、73.93%、39.47%，有所下降但差異不顯著。

干旱脅迫24?h時，與CK相比，PEG處理茶樹的、和分別顯著下降了33.33%、33.45%、12.96%，也有所下降但差異不顯著；ALA處理茶樹葉綠素熒光參數(shù)與CK相比差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理茶樹的顯著升高了4.76%，其他葉綠素熒光參數(shù)有所上升但差異不顯著。

干旱脅迫48?h后復(fù)水，72?h時測量葉綠素熒光參數(shù)，研究噴施5-ALA和模擬干旱脅迫后，復(fù)水對茶樹光合系統(tǒng)的恢復(fù)效果。與復(fù)水前相比，PEG和ALA+PEG處理的茶樹有所恢復(fù)，與CK相比，PEG處理的茶樹葉綠素熒光參數(shù)仍有所下降但差異不顯著，ALA處理葉綠素熒光參數(shù)與CK相比差異不顯著，ALA+PEG處理茶樹顯著升高了6.02%，其他參數(shù)差異不顯著。與PEG處理相比，ALA+PEG處理茶樹的、下降，和升高，但差異不顯著。

表5 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹Y（Ⅱ）、ETR、qP和qN的影響

2.4 外源5-ALA對干旱脅迫下茶樹葉綠素合成基因表達量的影響

由圖1可知，PEG處理0?h時，與CK相比，ALA處理顯著上調(diào)、、、、的表達，分別上調(diào)了213.59%、8.00%、71.29%、47.00%、18.00%。

干旱脅迫6?h時，與CK相比，PEG處理顯著下調(diào)、、、的表達；ALA處理顯著上調(diào)、、、、的表達；ALA+PEG處理顯著上調(diào)、、的表達。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著上調(diào)、、、的表達，分別上調(diào)了75.00%、184.38%、40.48%、83.64%。

干旱脅迫24?h時，與CK相比，PEG處理顯著下調(diào)、、、的表達，分別下調(diào)了35.85%、23.64%、16.00%、15.12%；ALA處理顯著上調(diào)、、、的表達，的表達量有所上調(diào)但差異不顯著；ALA+PEG處理顯著上調(diào)、的表達，顯著下調(diào)、的表達。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著上調(diào)、、、、的表達。

干旱脅迫48?h后復(fù)水，72?h時，與CK相比，PEG處理顯著下調(diào)、、、、的表達，分別下調(diào)了43.45%、28.89%、58.02%、20.59%、31.90%；ALA處理顯著上調(diào)、、的表達，分別上調(diào)了12.59%、138.27%、10.78%，的表達量差異不顯著；ALA+PEG處理顯著下調(diào)、、的表達，分別下調(diào)了24.83%、13.33%、22.41%，表達量有所上調(diào)但差異不顯著，顯著上調(diào)了130.86%。與PEG處理相比，ALA+PEG處理顯著上調(diào)、、、、的表達，分別上調(diào)了32.93%、42.71%、450.00%、11.11%、13.92%。

注：不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異

3 討論

葉綠素對植物光合作用過程中光能的傳遞、分配和轉(zhuǎn)化具有極其重要的作用，光合生物的光合速率和有機物的積累速率都與光合作用組織中葉綠素含量密切相關(guān)[22]。已有眾多研究表明，外源5-ALA可提高非生物脅迫下植物葉片內(nèi)葉綠素含量[23-27]。本研究中，PEG處理可明顯降低茶樹幼苗葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，并且隨著干旱時間的延長，脅迫程度加深，葉綠素含量逐漸降低，表明PEG處理影響了茶樹葉綠素合成的同時加速了已形成葉綠素的降解，這與符姿[28]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低了茶樹葉片葉綠素含量的研究結(jié)果相一致，也與Neisiani等[29]的研究結(jié)論相似。外源5-ALA的噴施顯著提高干旱脅迫下茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，表明外源5-ALA可以提高茶樹的光合能力，這可能是由于5-ALA是葉綠素合成的前體，可激發(fā)葉綠素合成途徑一系列催化酶活性，加快葉綠素的合成，與?？e[6]在草地早熟禾葉片和Song等[30]在羊草上的研究結(jié)果較為一致。復(fù)水后，各處理茶樹的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量都有所回升，說明輕度的干旱并沒有使茶樹葉片光合系統(tǒng)嚴重損壞，當茶樹受到干旱脅迫時，及時補水可以使樹體有所恢復(fù)，這對茶園的旱災(zāi)恢復(fù)具有指導(dǎo)意義。

干旱脅迫會從多個方面影響植物的光合能力，主要包括損傷光合系統(tǒng)的各種機構(gòu)、影響光合作用中電子的傳遞和光合磷酸化，以及對參與暗反應(yīng)有關(guān)的酶造成影響[31]。近年來，在植物領(lǐng)域，越來越多的學(xué)者通過利用葉綠素熒光動力學(xué)的方法對植物進行快速、靈敏、無損傷的探測，研究干旱脅迫對植物光合作用的影響[32-33]。葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量通常用o來表示[34-35]，一般與葉綠素含量有關(guān)，而當反應(yīng)中心出現(xiàn)不易逆轉(zhuǎn)的破壞或失活時，通常會表現(xiàn)出增加的趨勢[36]。植物PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量用最大熒光表示，它能夠反映出通過PSⅡ的電子傳遞情況[37-38]。和o分別代表PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ的潛在活性[31]；非環(huán)境脅迫條件下葉片的熒光參數(shù)較為穩(wěn)定，這一特性不會因為物種和生長條件而改變[39]。本研究中，與CK相比，PEG處理后茶樹的明顯升高，明顯下降，說明干旱脅迫給茶樹的光合機構(gòu)造成了一定程度的破壞，限制了PSⅡ的電子傳遞，抑制了PSⅡ的光化學(xué)活性。同時，PEG處理后茶樹的和明顯低于CK，說明干旱脅迫由于造成葉綠素的降解導(dǎo)致茶樹捕獲光能的效率變低，進而降低了PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率及潛在活性。經(jīng)5-ALA預(yù)處理的茶樹與CK相比，也有所增加，可能與5-ALA促進了葉綠素合成提高其濃度有關(guān)。經(jīng)5-ALA預(yù)處理的茶樹在遭受干旱脅迫時其的增加程度明顯低于未處理茶樹，并且最大熒光顯著升高，說明5-ALA對茶樹光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）具有保護作用，能夠緩解干旱對PSⅡ反應(yīng)中心活性的降低，提升PSⅡ的光化學(xué)活性，這與鄧哲[40]和康博文等[41]的研究相似。此時，茶樹的和也明顯升高，說明5-ALA可以有效抵御干旱脅迫對茶樹PSⅡ反應(yīng)中心的傷害，使PSⅡ天線色素吸收的能量更多地流向光化學(xué)部分，減少以熒光形式散失的能量，從而使茶樹在干旱脅迫條件下保持較高的光化學(xué)效率，有利于光合作用進行，5-ALA對茶樹光合機構(gòu)有明顯的保護作用，這與盧克歡等[13]的研究相似。復(fù)水后，各組茶樹的和有所上升，這可能與茶樹葉綠素含量的回升有關(guān)。PEG處理茶樹的和有所回升，說明雖然干旱脅迫導(dǎo)致茶樹顯著下降，但是這種影響可以通過復(fù)水來消除，這可能與細胞吸水恢復(fù)正常生命活動有關(guān)，與李曉梅等[42]的研究結(jié)果一致。

PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[]代表反映機構(gòu)目前實際的光能轉(zhuǎn)換效率。植物吸收的光能有3個去向，分別是進行光合作用、熱耗散和熒光。反映了植物光合作用的高低，主要代表的是質(zhì)體醌QA氧化還原狀態(tài)和PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，通常情況下，增加主要是由QA電子傳遞能力增加引起的，而當植物遭受到干旱脅迫時，其會受到脅迫的抑制而降低[43-44]。反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護能力。代表PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞效率，與光合速率有較強的線性關(guān)系。本研究結(jié)果表明，與CK相比，干旱脅迫下茶樹葉片的()、、受到顯著抑制，推測可能與PSⅡ的光損傷有關(guān)，尤其的降低可能是損害了PSⅡ氧化側(cè)的放氧復(fù)合體的功能，減少了向PSⅡ反應(yīng)中心提供電子的數(shù)目。外源5-ALA在一定程度上緩解干旱脅迫導(dǎo)致的()、、降低，更高的表明外源的5-ALA預(yù)處理可減少干旱脅迫對PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，維持電子供體和受體之間電子傳遞的速率，阻止QA的過度還原。外源5-ALA使干旱脅迫下茶樹葉片維持較高的，說明5-ALA也能緩解茶樹光合作用的下降，這可能與外源5-ALA誘導(dǎo)了干旱脅迫下茶樹葉片內(nèi)編碼與電子傳遞速率相關(guān)基因的上調(diào)表達有關(guān)。當植物遭受到干旱脅迫時，吸收過剩的光能必須通過熱耗散的形式來阻止光合作用器官的光損傷。干旱脅迫下，茶樹葉片的顯著高于CK，說明干旱導(dǎo)致茶樹光合器官過剩光能增加，而為了避免QA的過度還原，茶樹會增加來進行熱耗散，從而提高光保護能力。外源5-ALA可以提高茶樹的()，在干旱進行到6?h時達到最大，而在干旱進行到24?h時也顯著提高，說明外源5-ALA能夠提高茶樹的光保護能力，但是響應(yīng)速度慢于提升茶樹光化學(xué)效率，可能是通過促進光化學(xué)反應(yīng)來實現(xiàn)的，并非促進非光化學(xué)猝滅，這與王嘉楠等[5]的研究相似?？偟膩碚f，5-ALA可以通過提高光能捕獲與轉(zhuǎn)化效率，促進光合作用來緩解干旱脅迫對茶樹PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，從而提高茶樹對干旱脅迫的耐受性。復(fù)水后，遭受干旱脅迫的茶樹各項指標都有所回升，說明干旱脅迫雖然對茶樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心造成一定的損傷，抑制PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性和電子傳遞效率，進而破壞了茶樹光合作用的原初反應(yīng)過程，但是這種破壞是可以通過復(fù)水來彌補的，這與張玉玉等[45]和未曉巍等[46]的研究相似。

高等植物的葉綠素生物合成過程十分復(fù)雜，由-谷氨酰-tRNA到葉綠素a和葉綠素b共有15個步驟，涉及15種酶催化反應(yīng)[47]。植物體內(nèi)ALA的合成是四吡咯物質(zhì)合成途徑的限速步驟，決定了葉綠素合成途徑的總流量，它是由谷氨酰-tRNA原酶（GluTR）和谷氨酸酯-1-半醛2,1氨基變位酶（GSA-AM）催化合成，其中由HEMA基因編碼的GluTR對ALA的合成起關(guān)鍵作用[48]。光合碳同化中的SBPase參與RuBP的再生[49]。TK在植物葉綠體的內(nèi)囊體膜上[50]，參與光合作用中碳的固定，TK在卡爾文循環(huán)當中催化可逆反應(yīng)，被稱為“非調(diào)控酶”[51]，研究表明TK的活性通常與光合碳流量密切相關(guān)[52-53]，當TK活性降低時，植物光合速率顯著降低，植物生長受到抑制[54-55]。本研究中葉綠素合成和碳同化相關(guān)基因的表達分析表明，PEG處理下調(diào)、、、和基因的表達，而外源5-ALA能夠顯著上調(diào)這5個基因的表達，5-ALA預(yù)處理的茶樹在干旱脅迫下的基因表達水平顯著高于未處理茶樹，說明5-ALA可能從轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控茶樹葉片葉綠素合成和碳同化相關(guān)酶基因表達，促進葉綠素合成，加速光合器官碳同化進程，提高干旱脅迫下茶樹保持光合水平的能力。

綜上所述，干旱脅迫下，外源施用5-ALA能顯著提高茶樹葉片的葉綠素含量，有效緩解、、、、、的下降以及、的升高，有效提高茶樹對干旱脅迫的耐受性，其機制可能是外源5-ALA能夠通過緩解干旱脅迫對茶樹幼苗光合機構(gòu)的破壞和對電子傳遞的抑制，提高自身對干旱的耐性，維持光合能量耗散方式的平衡。同時，外源5-ALA可能通過調(diào)控茶樹葉片葉綠素合成和碳同化相關(guān)酶基因的表達，從轉(zhuǎn)錄水平上緩解干旱脅迫對茶樹葉片葉綠素的降解以及對PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，維持茶樹葉片較高的光合活性，提高茶樹的光保護能力，但其在茶樹生理調(diào)控過程中具體機理還待進一步探究。

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Effects of Exogenous 5-ALA on the Chlorophyll Synthesis and Fluorescence Characteristics and Gene Expression of Key Enzymes in Tea Plants under Drought Stress

YANG Ni1, LI Yimin1, Li Jingwen1, TENG Ruimin1, CHEN Yi1, WANG Yahui2, ZHUANG Jing1*

1.Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China, Tea Research Institute, College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2.State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

In order to study the regulation mechanism of exogenous 5-aminolevulinic acid (5-ALA) on the chlorophyll synthesis and fluorescence characteristics of tea plants in response to drought stress, tea cultivar 'Shuchazao' was used as the experimental material in this study.Under PEG-6000 simulated drought stress environment and 5-ALA spraying pretreatment, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll in tea seedling leaves were detected, and the chlorophyll fluorescence parameters and the expressions of key enzyme genes in tea leaves were further determined.The results show that exogenous 5-ALA significantly increased the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll in tea leaves under drought stress.Exogenous 5-ALA alleviated the decreases of maximum fluorescence (), actual photochemical efficiency of PSⅡ [()], maximum photochemical quantum yield of PSⅡ (), photochemical quenching coefficient (), potential activity of PSⅡ(), photosynthetic electron transfer rate () of PSⅡ reaction center, and the increases of initial fluorescence () and nonphotochemical quenching coefficient ().At the same time, exogenous 5-ALA induced the expressions of chlorophyll synthesis (,,) and carbon assimilation-related enzymes (,) in tea plant under drought stress.The study demonstrates that spraying exogenous 5-ALA can effectively alleviate the degradation of chlorophyll and damage to PSⅡ reaction center of tea leaves under drought stress, maintain the higher photosynthetic activity, and improve the photoprotection ability of tea leaves.

tea plant, 5-aminolevulinic acid, drought stress, chlorophyll fluorescence parameters, gene expression

S571.1

A

1000-369X(2022)02-187-13

2021-11-11

2021-12-23

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目（CX(20)3114）、江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)項目（PAPD）

楊妮，女，博士研究生，主要從事茶樹分子生物學(xué)研究，2021204040@stu.njau.edu.cn。*通信作者：zhuangjing@njau.edu.cn

（責任編輯：黃晨）