浙江楠實(shí)生苗種子園母樹生長與結(jié)實(shí)性狀評(píng)價(jià)

劉海燕，周生財(cái)，俞金健，陳新峰，吳小林*

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2.浙江省慶元縣林場，浙江 慶元 323800)

浙江楠(Phoebechekiangensis)主要分布于浙江、安徽、江西和福建等地，其木材紋理優(yōu)美，材質(zhì)堅(jiān)韌伴有清香，耐腐強(qiáng)，是制作家具的上等用材，屬高品材“金絲楠”的原植物之一[1-2]。因人為采伐、氣候變化、更新緩慢等因素，浙江楠資源片段化嚴(yán)重，分布零星，種群數(shù)量稀少，被列為國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[3]。

自20世紀(jì)60年代在浙江發(fā)現(xiàn)浙江楠[4]后，針對(duì)其資源狀況、生物多樣性、種子萌發(fā)及育苗技術(shù)和造林技術(shù)等開展了大量的研究工作[5]。在這些工作的基礎(chǔ)上，為了保證浙江楠良種種苗的生產(chǎn)，并為浙江楠遺傳改良工作的開展提供平臺(tái)，浙江省慶元縣林場首次建立了浙江楠家系種子園。種子園作為生產(chǎn)遺傳品質(zhì)和播種品質(zhì)兼優(yōu)的林木種子的重要良種繁育基地，選擇生長好、結(jié)實(shí)優(yōu)良的母樹是種子園營建優(yōu)先考慮的問題。長期以來，育種者在白樺(Betulaplatyphylla)[6]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[7]、木荷(Schimasuperba)[8]、馬尾松(Pinusmassoniana)[9]、杉木(Cunninghamialanceolata)[10]、油松(Pinustabuliformis)[11]、樟子松(Pinussylvestris)[12]、紅松(Pinuskoraiensis)[13]等種子園中開展生長性狀和結(jié)實(shí)性狀的變異研究，篩選出生長優(yōu)良、結(jié)實(shí)良好的家系或無性系，為高效營建和管理種子園提供了材料和依據(jù)。借鑒其他樹種經(jīng)營種子園的經(jīng)驗(yàn)，針對(duì)種子園母樹開展生長性狀與結(jié)實(shí)性狀的測(cè)定工作，篩選優(yōu)樹，同時(shí)配合良好的經(jīng)營模式，可顯著提高種子園產(chǎn)量。

本研究以浙江省慶元縣林場浙江楠實(shí)生苗種子園家系為研究對(duì)象，測(cè)定與分析家系間樹高、胸徑等生長性狀與結(jié)實(shí)量、百粒重等結(jié)實(shí)性狀，經(jīng)方差分析、相關(guān)分析和聚類分析，綜合評(píng)價(jià)生長和結(jié)實(shí)性狀在家系間及家系內(nèi)的變異及其規(guī)律，為浙江楠實(shí)生苗種子園去劣疏伐及新一代種子園營建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為浙江省麗水市慶元縣(27°33′N，118°58′E)慶元實(shí)驗(yàn)林場浙江楠實(shí)生苗種子園。亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為17.4 ℃，降水量為1 760—2 350 mm，無霜期247—193 d。

慶元實(shí)驗(yàn)林場浙江楠實(shí)生苗種子園始建于2014年春，建園材料來自于浙江杭州、寧波、臺(tái)州、溫州、麗水，江西撫州、上饒，安徽黃山，福建三明等地市，共25個(gè)種源88個(gè)家系的2年生實(shí)生容器苗家系，每個(gè)家系種植10—60株，按完全隨機(jī)配置，種植前開墾寬1 m水平帶，水平帶距4 m，種植株距3 m。挖大穴加施基肥，每年機(jī)械割草撫育2次，施復(fù)合肥每株0.25 kg。目前長勢(shì)優(yōu)良，無嚴(yán)重病蟲害。選擇種子園內(nèi)立地條件相對(duì)一致、株數(shù)30株以上的43個(gè)家系進(jìn)行調(diào)查，于2019年11月開展試驗(yàn)。

1.2 種子園母樹結(jié)實(shí)量及生長量調(diào)查

于2019年11月，對(duì)種子園43個(gè)家系進(jìn)行全株采種調(diào)查，測(cè)量其樹高、胸徑、冠幅和樹冠厚度，統(tǒng)計(jì)每個(gè)家系結(jié)實(shí)植株的數(shù)量，并分別按單株采集果實(shí)并稱量，果實(shí)脫皮后稱量種子百粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excle 2010和SPSS 22軟件作分析浙江楠43個(gè)家系生長性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差分量、機(jī)誤、顯著性與相關(guān)性分析。結(jié)實(shí)性狀相關(guān)數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦化處理后開展方差分析和顯著性檢驗(yàn)計(jì)算。

變異系數(shù)CV=(SD/MN)×100%，式中，SD為標(biāo)準(zhǔn)差，MN為平均值。

參照喬納森.W.賴特等[14]方法估算遺傳力，其中家系遺傳力(hF)估算：hF=(MSF-MSE)/MSF，式中MSF為家系方差，MSE為家系內(nèi)方差；

2 結(jié)果與分析

2.1 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系性狀的變異

2.1.1 生長性狀的變異 表1為浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系的生長情況?？梢?，43個(gè)家系的平均樹高為3.97 m，均值變幅為3.63—5.20 m，變異系數(shù)為15.00%。其中，5號(hào)家系的平均高最大(5.20 m)，14號(hào)家系內(nèi)具有最高的單株(7.10 m)，13號(hào)家系的平均高最小(3.63 m)。43個(gè)家系胸徑均值為7.59 cm，單株胸徑4.59 cm(14號(hào)家系)—13.04 cm(41號(hào)家系)。其中，5號(hào)家系平均胸徑最大(9.53 cm)，其次是35號(hào)與34號(hào)家系，分別高于均值18.45%和13.57%。家系平均冠幅2.67 m，均值變幅為2.31—3.36 m；平均樹冠厚度2.9 m，平均變異系數(shù)18.48%。5號(hào)家系的4個(gè)生長性狀均值均排名第1，生長優(yōu)勢(shì)明顯，樹高、胸徑分別高于均值30.98%和25.56%。

表1 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系生長性狀

如表3所示，經(jīng)各性狀方差分析知，浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系植株的4個(gè)生長性狀在家系間均具有極顯著差異(P<0.01)。可見，浙江楠家系間、家系內(nèi)生長性狀遺傳變異豐富，在進(jìn)行種子園疏伐改造或營建下一代種子園時(shí)篩選速生家系及其優(yōu)良個(gè)體具有較大潛力。

2.1.2 結(jié)實(shí)性狀的變異 43個(gè)家系的結(jié)實(shí)性狀分析結(jié)果顯示(見表2)，家系平均單株結(jié)實(shí)率為28.14%，其中15號(hào)和19號(hào)家系的結(jié)實(shí)率超過50%，而2號(hào)和30號(hào)家系的結(jié)實(shí)率低于10%。43個(gè)家系的平均單株結(jié)實(shí)量為26.27 g，其中38號(hào)家系的平均單株結(jié)實(shí)量最大(138.81 g)，家系內(nèi)單株最大結(jié)實(shí)量達(dá)2 188.6 g，表現(xiàn)出家系間與家系內(nèi)單株間顯著的結(jié)實(shí)差異；平均家系百粒質(zhì)量23.19 g，家系平均變幅15.71—30.40 g。其中，14號(hào)家系的平均百粒質(zhì)量和家系內(nèi)單株百粒質(zhì)量均最高。38號(hào)和14號(hào)家系的結(jié)實(shí)性狀在43個(gè)家系中最為突出，其結(jié)實(shí)株占比50%，平均單株結(jié)實(shí)量高于家系總均值5倍以上，14號(hào)家系的百粒質(zhì)量高于家畜總均值31.09%。

表2 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系植株結(jié)實(shí)性狀

家系結(jié)實(shí)性狀方差分析列于表3。可見，種子園43個(gè)家系的百粒質(zhì)量具有極顯著差異(P<0.01)?？梢?，浙江楠實(shí)生苗種子園8年生植株家系間以及家系內(nèi)的結(jié)實(shí)性狀變異豐富，具有篩選優(yōu)良結(jié)實(shí)家系及單株的潛力。

表3 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系各性狀方差分析

2.2 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系性狀的遺傳力

估算浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系6個(gè)性狀的家系遺傳力與單株遺傳力 (見表4)。結(jié)果顯示各性狀的家系遺傳力0.30—0.73，單株遺傳力0.10—0.55。其中，樹高的家系遺傳力和單株遺傳力均最大，而百粒質(zhì)量遺傳力最低。生長性狀的遺傳力高于結(jié)實(shí)性狀，且其家系遺傳力均大于0.5，單株遺傳力均大于0.3，說明開展家系選擇或單株選擇具有良好遺傳基礎(chǔ)。結(jié)實(shí)性狀的遺傳力低于生長性狀，可能與種子園處于早期實(shí)生單株母樹的結(jié)實(shí)量受環(huán)境影響較大有關(guān)。

表4 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系性狀遺傳力估值

2.3 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系性狀的相關(guān)性及其聚類分析

2.3.1 家系性狀的相關(guān)性 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生植株6個(gè)性狀間的相關(guān)性見表5。結(jié)果顯示，4個(gè)生長性狀間存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)，且平均單株結(jié)實(shí)量與樹高、樹冠層厚度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但與胸徑、冠幅呈不顯著正相關(guān)關(guān)系。可見，在浙江楠生長早期，其早實(shí)性(結(jié)實(shí)株比例)、單株結(jié)實(shí)量與其生長呈正相關(guān)，生長優(yōu)良的單株能獲得更多的光照與肥力條件，能促使其提早結(jié)實(shí)且有較高的結(jié)實(shí)量。單株結(jié)實(shí)量與百粒質(zhì)量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明浙江楠群體早期結(jié)實(shí)量高的家系種實(shí)大，品質(zhì)也較好。

表5 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生家系性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

2.3.2 家系聚類分析 基于4個(gè)生長性狀和2個(gè)結(jié)實(shí)性狀對(duì)浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系進(jìn)行聚類分析(見圖1)，結(jié)果顯示43個(gè)浙江楠家系可劃分為4個(gè)類群。類群1中包含4個(gè)家系，類群4中包含21個(gè)家系。由表6可知，這2個(gè)類群內(nèi)的浙江楠家系的生長性狀和結(jié)實(shí)性狀均普遍較小。而類群2和類群3包含的浙江楠家系生長和結(jié)實(shí)性狀較優(yōu)，其中類群2的6個(gè)家系具有更優(yōu)良的生長性狀，平均胸徑7.98 cm、平均冠幅2.7 m；類群3的12個(gè)家系則表現(xiàn)出更好的結(jié)實(shí)能力，平均單株結(jié)實(shí)量108.6 g，是總均值的4倍，百粒質(zhì)量為26.64 g，高于總均值14.88%。

圖1 浙江楠實(shí)生苗種子園8年生43個(gè)家系UPGMA聚類圖

表6 不同類群的平均生長與結(jié)實(shí)性狀

3 討論與結(jié)論

遺傳、變異和選擇是生物進(jìn)化和新品種選育的3大因素，研究林木的遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎(chǔ)[15]。種子園親本選擇的目的是選擇生長健壯、遺傳品質(zhì)好、產(chǎn)量高的建園材料，目標(biāo)性狀主要包括生長性狀、開花結(jié)實(shí)性狀、種實(shí)質(zhì)量性狀[16]。種子園早期產(chǎn)量低，在一定程度上影響了林木良種進(jìn)化進(jìn)程。諸多研究人員研究提出，針對(duì)解決種子園早期結(jié)實(shí)量低的措施集中于水肥管理，種子園選址和配置，而最重要的是選擇優(yōu)良的建園材料，以實(shí)現(xiàn)種子園的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[17]。本研究系統(tǒng)調(diào)查了慶元浙江楠實(shí)生苗種子園的43個(gè)家系生長性狀、結(jié)實(shí)性狀，發(fā)現(xiàn)家系間各性狀均具有顯著或極顯著差異，為選擇優(yōu)良家系及單株奠定了基礎(chǔ)，可以對(duì)種子園母本家系材料進(jìn)行分析評(píng)價(jià)及選擇，為當(dāng)代選擇以及二代種子園親本選擇提供科學(xué)依據(jù)。

程琳[18]認(rèn)為表型變異系數(shù)可以衡量各性狀的選擇潛力，當(dāng)變異系數(shù)超過10%時(shí)預(yù)示著個(gè)體間存在較大變異，且性狀變異系數(shù)越大，個(gè)體間變異越大，其遺傳多樣性也越大。浙江楠實(shí)生苗種子園中43個(gè)家系的樹高、胸徑、冠幅的變異系數(shù)分別為15.00%，17.06%，17.70%，各性狀的變異系數(shù)均高于10%，且樹高變異系數(shù)接近胸徑，這與紅松半同胞家系的變異分析結(jié)果類似[19]。遺傳力是家系選擇與單株選擇的重要依據(jù)，遺傳力越高，性狀遺傳越穩(wěn)定[20]。浙江楠實(shí)生苗種子園各性狀家系遺傳力為0.45—0.73、單株遺傳力0.14—0.55，均表現(xiàn)出較高的遺傳力，表明各性狀具有良好的遺傳穩(wěn)定性，有利于優(yōu)良家系及單株的評(píng)價(jià)和選擇。由各性狀間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，浙江楠各性狀間均存在正相關(guān)。除平均單株結(jié)實(shí)量與胸徑、冠幅的相關(guān)性不顯著外，其余都表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。說明浙江楠早期結(jié)實(shí)量與生長狀況呈正相關(guān)關(guān)系，選擇建園材料時(shí)可同時(shí)考慮選擇生長性狀與結(jié)實(shí)性狀優(yōu)良的家系及個(gè)體。杜群超等[21]在研究日本落葉松種子園時(shí)發(fā)現(xiàn)其生長性狀與結(jié)實(shí)性狀存在顯著正相關(guān)，并指出選擇優(yōu)良家系時(shí)要兼顧生長性狀和結(jié)實(shí)性狀。針對(duì)實(shí)生苗種子園而言，浙江楠生長與結(jié)實(shí)的一致性可加速其良種化進(jìn)程，且結(jié)實(shí)預(yù)示著，浙江楠實(shí)生苗種子園早期經(jīng)營過程中可通過合理施肥、控制密度等措施促進(jìn)樹木生長，進(jìn)而有效地增加種子園早期產(chǎn)量。43個(gè)家系的生長及種實(shí)性狀差異較大，都存在較為豐富的變異，各性狀在家系間都存在顯著或極顯著的差異表明存在較高的遺傳多樣性，具有選擇優(yōu)良家系及單株的潛力。

聚類分析可通過綜合多種表型進(jìn)行分類，從而評(píng)價(jià)和篩選優(yōu)良品種[22]。本研究基于6個(gè)性狀可將43個(gè)家系分為4個(gè)類群，其中類群2家系具有更大的生長優(yōu)勢(shì)，類群3家系則具有更高的結(jié)實(shí)性能。選擇該類優(yōu)良家系，可作為浙江楠種子園疏伐改造與營建高世代種子園的母本材料，加快浙江楠遺傳改良進(jìn)程。