北京松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化特征及影響因素

李潤東

(上?？睖y(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司，上海 200335)

1 引言

森林生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)方式一直是全球生態(tài)研究的焦點(diǎn)，尤其是在氣候變化背景下，理解生態(tài)系統(tǒng)中水的可變換性和保守性對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和資源消耗能力的影響至關(guān)重要[1]。

水汽通量為土壤蒸發(fā)、水面蒸發(fā)、植被蒸騰等過程的總和，是大氣與地面的水熱交換的重要方式。水分利用效率能夠充分地表征生態(tài)系統(tǒng)性能和對(duì)碳的捕獲，是表征陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物光合作用和水消耗之間權(quán)衡關(guān)系的一個(gè)重要指標(biāo)[2]。隨著渦度相關(guān)技術(shù)的逐步成熟，可獲取站點(diǎn)尺度上的連續(xù)碳水通量數(shù)據(jù)，進(jìn)而計(jì)算水分利用效率。但受地理位置限制，森林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化規(guī)律及影響因子具有顯著性差異。以往研究多集中在植被葉片及個(gè)體層面水分蒸發(fā)及水分利用方面，關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)尺度也有一定的研究，但關(guān)于溫帶落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分耗散機(jī)理尚不明確，關(guān)于環(huán)境因子水分利用效率影響頻率與途徑也尚未達(dá)成一致[3]，因此在未來氣候變化的背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)水分耗散及利用與環(huán)境因子間的響應(yīng)關(guān)系仍需進(jìn)一步的研究。

基于以上研究背景，并考慮到溫帶落葉闊葉林在我國林型中的重要地位及對(duì)氣候變化響應(yīng)的敏感性。本研究以北京松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，應(yīng)用渦度相關(guān)法連續(xù)監(jiān)測(cè)的方法，選取松山通量觀測(cè)站點(diǎn)2019年通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，擬解決以下科學(xué)問題：北京松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率在不同時(shí)間尺度上的變化規(guī)律，不同天氣條件下環(huán)境因子對(duì)蒸散發(fā)和水分利用效率的影響。

2 研究地區(qū)與方法

2.1 研究區(qū)概況

樣地設(shè)置于北京松山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，該區(qū)域?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，是暖溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤的過渡地帶，年均氣溫8 ℃，年降水量424.6 mm。年潛在蒸發(fā)量為1591 mm，年蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于年降雨量。年日照時(shí)數(shù)2726 h，日照率62%，植物生長期為160 d左右。

通量觀測(cè)站點(diǎn)位于40°30′48″N, 115°47′11″E，海拔1165 m，生長季葉面積指數(shù)為3.65。土壤類型為棕壤，土壤pH值為6.34，土壤有機(jī)質(zhì)含量為149.75 g/kg。林分為成熟林，結(jié)構(gòu)為復(fù)層結(jié)構(gòu)，平均冠層高度為4 m。喬木層有核桃楸(Juglansmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、華北五角楓(Acertruncatum)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等，灌木層有繡線菊(Spiraeasalicifolia)和鐵線蓮(Clematisflorida)等，草本層有異穗薹草(Carexheterostachya)、等齒委陵菜(Potentillasimulatrix)和牛扁(Aconitumbarbatumvar．puberulum)等[4]。

2.2 研究方法

觀測(cè)塔高約25 m，開路渦度相關(guān)系統(tǒng)安裝在20 m處，下墊面較平緩。以10 Hz頻率記錄渦度相關(guān)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)，在線計(jì)算30 min通量值(在線計(jì)算模塊，SmartFlux, LI-COR Inc., USA)并儲(chǔ)存。而高頻數(shù)據(jù)(10 Hz數(shù)據(jù))由數(shù)據(jù)采集器(CR-1000X)記錄。微氣象觀測(cè)系統(tǒng)主要監(jiān)測(cè)指標(biāo)包括空氣濕度和溫度、降雨、土壤含水量、土壤濕度和溫度、光合有效輻射、風(fēng)向、風(fēng)速等。依據(jù)李潤東等[4]數(shù)據(jù)處理方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除和插補(bǔ)。根據(jù)渦度相關(guān)技術(shù)，計(jì)算總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)，公式(1)。通過潛熱通量(LE)得到生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)(ET),公式(2)。水分利用效率以植被總初級(jí)生產(chǎn)力與蒸散發(fā)的比值表示，公式(3)[5]。

GPP=Re-NEE

(1)

(2)

WUE=GPP/ET

(3)

式(1)～(3)中：GPP為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(g C/m2)，Re為生態(tài)系統(tǒng)呼吸(g C/m2)，NEE為生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量(g C/m2)，LE為潛熱通量(W/m2)，λ為水的蒸發(fā)潛熱(kJ/g)，取2.45 kJ/g，ρw是水的密度(g/cm3)，取1.0 g/cm3。WUE為水分利用效率(g C/kg H2O)。

3 結(jié)果與分析

3.1 水分利用效率變化特征

松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)在生長季中水分利用效率季節(jié)動(dòng)態(tài)如圖1。圖中藍(lán)色點(diǎn)為生長季(5～10月)降雨大于2 mm時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率值。在觀測(cè)期間，水分利用效率沒有明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，但受到降水的影響。整個(gè)生長季日均水分利用效率保持在1～4 g C/kg H2O之間，最大值達(dá)到5.6 g C/kgH2O。年均水分利用效率值為1.68 g C/kg H2O。

松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)WUE在日尺度上具有明顯的變化特征(圖2)，生長季(5～10月)WUE在日尺度上具有相同的變化趨勢(shì)，在北京時(shí)間6:00～8:00達(dá)到最大值(5～14 g C/kg H2O)。隨后降低至1～4 g C/kg H2O保持穩(wěn)定，原因是光合有效輻射和飽和水氣壓差升高導(dǎo)致WUE值降低。WUE穩(wěn)定值相較于剛?cè)粘鰰r(shí)降低了30%～70%。

圖2 松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)的日變化

3.2 水分利用效率影響因素

各個(gè)環(huán)境因子一般通過影響生態(tài)系統(tǒng)中植被光合作用和蒸騰作用從而影響生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率[6]。在生長季水分利用效率與各個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性結(jié)果如表1。通過Pearson相關(guān)性分析得知WUE與Ta、Ts、PAR、VPD在生長季均具有極顯著相關(guān)關(guān)系，與降雨和土壤體積含水量無顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性最大的為空氣溫度，最小的為光合有效輻射。說明空氣溫度是影響水分利用效率的最顯著的因子,顯著性相關(guān)系數(shù)為0.67。

圖中藍(lán)色點(diǎn)為生長季(5～10月)降雨大于2 mm時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率值

表1 松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)生長季水分利用效率與環(huán)境因子相關(guān)性

通過表1得知，空氣溫度是影響水分利用效率的主導(dǎo)因子。對(duì)松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)日尺度上的Ta與WUE進(jìn)行分析。Ta以1 ℃為增量取對(duì)應(yīng)的WUE的平均值，將Ta與WUE進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖3，樣條代表標(biāo)準(zhǔn)差。Ta與WUE呈顯著線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.60(P<0.05)。由圖可知，隨空氣溫度的增長水分利用效率隨之呈線性增加。在不同天氣情況下(晴天、雨天)，Ta以1 ℃為增量取對(duì)應(yīng)的WUE的平均值，將Ta與WUE進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖4。空氣溫度在晴天和雨天條件下均與WUE呈正相關(guān)關(guān)系，在雨天時(shí)兩者相關(guān)系數(shù)(0.71)大于晴天時(shí)的相關(guān)系數(shù)(0.58)。說明在雨天時(shí)Ta與WUE的相關(guān)性相較于晴天時(shí)更強(qiáng)。

圖3 水分利用效率(WUE)與空氣溫度(Ta)的關(guān)系

圖4 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與空氣溫度(Ta)的關(guān)系

對(duì)松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)日尺度上的Ts與WUE進(jìn)行分析。Ts以1 ℃為增量取對(duì)應(yīng)的WUE的平均值，將Ts與WUE進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖5，樣條代表標(biāo)準(zhǔn)差。Ts與WUE呈顯著線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.65(P<0.05)。由圖可知，WUE隨Ts的變化趨勢(shì)與WUE隨Ta的變化趨勢(shì)相同，兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在不同天氣情況下(晴天、雨天)，Ts以1 ℃為增量取對(duì)應(yīng)的WUE的平均值，將Ts與WUE進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖6。Ts與WUE呈顯著正相關(guān)關(guān)系，在晴天時(shí)兩者相關(guān)系數(shù)(0.68)大于雨天時(shí)的相關(guān)系數(shù)(0.55)。主要是因?yàn)橥寥罍囟仁芙涤暧绊?，所以雨天時(shí)WUE隨土壤溫度增加變化波動(dòng)較晴天時(shí)大。

圖5 水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關(guān)系

圖6 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關(guān)系

通過分析生態(tài)系統(tǒng)WUE與PAR日尺度上的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，WUE與PAR呈顯著二次曲線關(guān)系(R2=0.67，P<0.05)，如圖7。WUE隨PAR的升高而升高，在PAR在32 mol/(m2·d)左右時(shí)WUE達(dá)到最大值，之后隨PAR的升高而降低。在晴天和雨天條件下分析WUE與PAR的相關(guān)關(guān)系，兩者同樣呈顯著二次曲線關(guān)系，晴天時(shí)WUE隨PAR變化的拐點(diǎn)在37 mol/(m2·d)左右，雨天時(shí)WUE隨PAR變化的拐點(diǎn)在25 mol/(m2·d)左右(圖8)。雨天拐點(diǎn)出現(xiàn)早主要是因?yàn)橛晏霦T隨PAR的增加量相較于GEP隨PAR的增加量較少。

圖7 水分利用效率(WUE)與光合有效輻射(PAR)的關(guān)系

圖8 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與光合有效輻射(PAR)的關(guān)系

飽和水氣壓差是生態(tài)系統(tǒng)中溫度濕度的綜合體現(xiàn)，是影響植被光合、蒸騰作用的重要因子之一[7]。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE與VPD日尺度上的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析，VPD以0.1為增量取對(duì)應(yīng)的WUE的平均值，將VPD與WUE進(jìn)行擬合，結(jié)果如圖9，樣條代表標(biāo)準(zhǔn)差。VPD與WUE呈顯著線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.55(P<0.05)。WUE隨VPD的增加而逐漸減小。在不同天氣條件下(晴天、雨天)VPD與WUE均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖10)，晴天時(shí)兩者擬合度較雨天時(shí)更好。

圖9 水分利用效率(WUE)與飽和水氣壓差(VPD)的關(guān)系

圖10 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與飽和水氣壓差(VPD)的關(guān)系

4 討論

水分利用效率是常用來表征植物個(gè)體或生態(tài)系統(tǒng)水平上的碳水耦合關(guān)系的重要指標(biāo)，能夠反映植物個(gè)體或生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，也是氣候變化研究的重點(diǎn)[8]。對(duì)于不同的陸地生態(tài)系統(tǒng)，水分利用效率動(dòng)態(tài)變化規(guī)律不同[9]。松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率季節(jié)變化無明顯規(guī)律，與張悅等[10]對(duì)洪澤湖楊樹林研究結(jié)果一致，這是由于生態(tài)系統(tǒng)水熱變化較大，導(dǎo)致WUE季節(jié)波動(dòng)幅度較大。在日尺度上，水分利用效率在日出后達(dá)到最大值，隨后逐漸降低至穩(wěn)定，生長季各月變化趨勢(shì)相同，日落后水分利用效率值又逐漸升高。年平均水分利用效率為1.68 g C/kgH2O，在其他溫帶森林報(bào)道的WUE范圍區(qū)間中(1.2～5.0 g C/kg H2O)[11]。與馬景永對(duì)北京油松幼齡林研究得到的水分利用效率值相近(1.39～1.93 g C/kg H2O)，產(chǎn)生差異的主要原因?yàn)樯謽浞N組成以及樹齡不同，一般成熟林擁有更高的GEP。其次由于觀測(cè)地區(qū)林分覆蓋度不同導(dǎo)致GEP和ET變化差異，從而導(dǎo)致WUE產(chǎn)生差異。環(huán)境因子通過影響植被光合作用和蒸騰作用，從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的WUE。通過相關(guān)性分析WUE與各個(gè)環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)WUE受到空氣溫度、土壤溫度、光合有效輻射、飽和水氣壓差的影響，表現(xiàn)為WUE隨溫度升高而升高，呈線性正相關(guān)關(guān)系[12]。WUE與PAR呈二次曲線關(guān)系，WUE隨PAR增高出現(xiàn)拐點(diǎn)，主要是因?yàn)楣庹者_(dá)到一定強(qiáng)度，導(dǎo)致植被葉片氣孔關(guān)閉，植被光合能力減弱，但ET隨光照繼續(xù)增大，從而導(dǎo)致WUE降低。這一結(jié)果與陳小平等[13]對(duì)草甸濕地研究結(jié)果一致。WUE與VPD呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，VPD影響植被葉片水勢(shì)從而抑制氣孔導(dǎo)度，隨著VPD增加，葉片水勢(shì)降低，蒸騰作用增強(qiáng)，對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制，最終影響生態(tài)系統(tǒng)WUE，與前人研究結(jié)果一致[14，15]。各個(gè)環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE具有相互制約作用，各個(gè)環(huán)境因子間協(xié)同對(duì)生態(tài)系統(tǒng)WUE產(chǎn)生的影響還需進(jìn)一步探究。

5 結(jié)論

本研究利用渦度相關(guān)技術(shù)監(jiān)測(cè)的通量數(shù)據(jù)以及微氣象觀測(cè)系統(tǒng)觀測(cè)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，分析了松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率在不同時(shí)間尺度的變化特征及環(huán)境因子的影響。得出以下結(jié)論。

松山落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)受水熱條件不斷變化的影響，在季節(jié)尺度上無明顯的變化規(guī)律。在日尺度上具有明顯變化規(guī)律，在北京時(shí)間6:00～8:00達(dá)到最大值(5～14 g C/kg H2O)。隨后降低至1～4 g C/kg H2O保持穩(wěn)定，WUE穩(wěn)定值相較于剛?cè)粘鰰r(shí)降低了30%～70 %。WUE與空氣溫度和土壤溫度具有顯著正相關(guān)關(guān)系，與光合有效輻射具有顯著二次曲線關(guān)系，隨PAR的升高而存在拐點(diǎn)，不同設(shè)定條件下拐點(diǎn)不同，與飽和水氣壓差表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。