具雙 Allee 效應(yīng)的時滯捕食系統(tǒng)的余維3 分支分析

焦建鋒 陳燦

摘要： 通過推廣使用泛函微分方程的中心流形定理和規(guī)范型理論 ， 一類具有時滯和 Allee 效應(yīng)的捕食系統(tǒng)的高余維分支問題被研究.首先 ， 給出了正平衡點(diǎn)及余維3分支在此點(diǎn)處存在的充分條件.然后 ， 推導(dǎo)出了系統(tǒng)在該正平衡點(diǎn)處的開拆規(guī)范型.最后 ， 由規(guī)范型與原系統(tǒng)的拓?fù)涞葍r性分析出原系統(tǒng)在正平衡點(diǎn)處出現(xiàn)的分支現(xiàn)象.

關(guān)鍵詞：捕食系統(tǒng);? 時滯;? 三重零分支;Allee 效應(yīng)

中圖分類號： O175.12??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： ADOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2022.02.004

Codimension 3 bifurcation of a delayed predator-prey system with double Allee effect

JIAO Jianfeng，? CHEN Can

（School of Mathematics， Zhengzhou University of Aeronautics， Zhengzhou? 450046， China）

Abstract： By? generalizing? and? using the? normal? form theory? and? center? manifold theorem? of delay differential equations， a class of high-codimension bifurcation problems of predator-prey systems with delay and Allee effect are investigated. Firstly， sufficient conditions for the existence of the positive equilibrium and the codimension 3 bifurcation at this positive equilibrium are established. Subsequently， the normal form of the system at the positive equilibrium is deduced. Finally， from the topological equivalence of the normal form and the original system， the bifurcation phenomenon of the original system at the positive equilibrium is analyzed.

Keywords： predator-prey system;? delay;? triple-zero bifurcation;? Allee effect

0? 引言

時滯、非線性和噪聲是造成動力系統(tǒng)復(fù)雜性的3 大主要原因[1]. 本文主要考慮了一類具時滯和 Allee 效應(yīng)的非線性捕食系統(tǒng)的高余維分支問題. 捕食系統(tǒng)被提出以來 ， 便受到國際學(xué)者的廣泛研究 ， 至今仍屬熱點(diǎn)問題之一[2-4].

生態(tài)學(xué)家 Allee 在研究過程中發(fā)現(xiàn) ， 大種群和適度的擁擠會促進(jìn)種群的繁殖 ， 有利于物種在不利環(huán)境中的生存.這種現(xiàn)象被 Stephens 等[5]給出了明確的定義：同種的個體數(shù)量或種群密度與個體適合度的任何方面之間呈正相關(guān)關(guān)系 ， 并命名為 Allee 效應(yīng). 這種現(xiàn)象（Allee 效應(yīng)）自 2000年以來 ， 在細(xì)菌、動植物等方面有著廣泛的應(yīng)用[5-7]. 但大多數(shù)學(xué)者在研究過程中考慮的是單重 Allee 效應(yīng) ， 而自然界中造成 Allee 效應(yīng)的因素很多：在低種群密度下 ， 物種尋找配偶困難 ， 受精率低 ， 進(jìn)而降低繁殖率;或是受到天敵的攻擊時 ， 物種的存活率降低等. 例如 ， 當(dāng)具有較小的越冬種群時 ， 帝王蝶將遭受多重代價：春季配偶的缺失 ， 被捕食者獵殺的風(fēng)險變大以及防寒保護(hù)作用降低等[8]. 當(dāng)種群規(guī)模較小時 ， 沙漠大角羊群體由于警惕性降低 ， 會遭受更高的捕食風(fēng)險 ， 進(jìn)而由于該物種的稀有性 ， 它也會成為獵人捕獵的主要目標(biāo)[9]. 因此 ， 多重 Allee 效應(yīng)（雙 Allee 效應(yīng)）是研究種群之間相互作用的重要因素. 這表明一個種群同時可能會遭受2 個或更多個不同機(jī)制的 Allee 效應(yīng)的影響 ， 即構(gòu)建模型時需要考慮多重 Allee 效應(yīng).

實(shí)際上， Allee 效應(yīng)意味著某個生物種群的有效增長率總是在中間達(dá)到最大值. 在數(shù)學(xué)上這種被捕食種群中的 Allee 效應(yīng)經(jīng)常被描述成如下形式

dx??? rx （1? ）（1? ） ? g（x）.

式中：參數(shù)n0能夠影響g（x）函數(shù)圖像的形狀 ， 進(jìn)而量化 Allee 效應(yīng)的強(qiáng)度.且該方程也可化為如下形式

（1）

式（1）中：被捕食者種群的內(nèi)稟增長率受到2 個 Allee 效應(yīng)的影響 ， x ? m0 （m0 >0） 表示強(qiáng) Allee 效應(yīng);雙曲函數(shù)表示其他影響被捕食者內(nèi)稟增長率的外部因素. 當(dāng)x > m0時 ， 被捕食者的增長率函數(shù) f （x）=? （1? ） （x ? m0）> 0; 當(dāng) x < m0時 ， 增長率函數(shù) f （x）=? （1? ） （x ? m0）< 0.? 表示由其他生物學(xué)機(jī)制產(chǎn)生的 Allee 效應(yīng) ， n0刻畫了這種 Allee 效應(yīng)的強(qiáng)度.其他參數(shù)均為正常數(shù) ， 其生物學(xué)意義見文獻(xiàn)[10].

此外 ， 時滯現(xiàn)象也是捕食系統(tǒng)經(jīng)常需要考慮的重要因素 ， 如被捕食者在進(jìn)食后需要消耗一定的時間才能轉(zhuǎn)化為自身的生長 ， 捕食者在獵殺被捕食者之后 ， 也需要經(jīng)過一定的時間才能完全消化轉(zhuǎn)化為自身的生長等. 因此， 本文主要考慮如下具有雙重 Allee 效應(yīng)的時滯捕食系統(tǒng)

式（2）中： K表示最大環(huán)境容納量; c 表示捕食者的捕獲率;? 表示半捕獲飽和常數(shù); c1表示被捕食者轉(zhuǎn)化成捕食者的生物量的轉(zhuǎn)化率; d 表示捕食者的死亡率.

接下來 ， 通過引入變換（x， y， t）= （K ，?? ， ） ， 系統(tǒng)（2）可無量綱化為

式（3）中：? = ;α = ;γ = ;δ = ; m =? .下面將重點(diǎn)討論系統(tǒng)（3）的余維3 分支的規(guī)范型推導(dǎo)問題. 實(shí)際上 ， 余維3分支至今仍是動力系統(tǒng)領(lǐng)域考慮的重點(diǎn)問題之一[11-13].

1? 三重零奇點(diǎn)及其分支條件的存在性

首先對系統(tǒng)（3）進(jìn)行如下3 個假設(shè)：

假設(shè)（H1） m >1， 0< α<? ;

假設(shè)（H2）?0 =? ;

假設(shè)（H3）δ =δ0 = ， τ= τ0 =? .

注假設(shè)（H1）保證了系統(tǒng)（3）的平衡點(diǎn) E?在生物學(xué)上是有意義的 ， 即是正平衡點(diǎn).假設(shè)（H2）保證了系統(tǒng)（3）具有一個唯一的正平衡點(diǎn) E?; 假設(shè)（H3）保證了系統(tǒng)（3）會發(fā)生三重零分支.

系統(tǒng)（3）的平衡點(diǎn)如引理1 所示.

引理1? 系統(tǒng)（3）平衡點(diǎn)的分布情況為：

1）系統(tǒng)（3）總是有2 個半平凡平衡點(diǎn) E1（γ， 0）和E2（1， 0）;

2） 若假設(shè)（H1）、（H2）成立 ， 則系統(tǒng) （3）只有一個正平衡點(diǎn)E? =（x0， y0） ， 其中x0 =? ， y0 =（m ?1）x0.

證明結(jié)論1）顯然成立 ， 在此不作證明. 主要來證明 2）.

由系統(tǒng)（3）的第2 個方程知 y =（m ?1）x， 代入第1 個方程得

解得式中 ? =?4mα（m ?1）?+m2γ2 ?2m （mα+m ?α）γ +（mα? m ?α）2.? 因此得到了2 個平衡點(diǎn) E （x1， y1） ，? E （x2， y2） ， 式中 i =1， 2. 令? =0， 則 ? =?0 =? ， 即（H2）成立 ， 則系統(tǒng)yi = （m ?1）xi ， （3）只有一個平衡點(diǎn) E? =（x0， y0）= （ ， （m ?1）x0）.

從生物學(xué)角度來講 ， 需要在第一象限來考慮系統(tǒng) （3）的解 ， 即x0 >0， y0 >0 .因此 ， 需滿足假設(shè)（H1）. 證畢.

系統(tǒng)（3）在正平衡點(diǎn) E?處的線性系統(tǒng)如下

其特征方程為

式（4）中： n1 =?? ， n2 =? .

由特征方程（4）得如下引理.

引理2? 若假設(shè)（H1）、（H2）成立 ， 且假設(shè)（H3）也成立 ， 則λ= 0是系統(tǒng)（4）在正平衡點(diǎn) E?處的三重零根.

證明如果Γ（λ）滿足Γ（0）= ?！洌?）= Γ′′（0）= 0， ?！洹洹洌?）? 0， 則方程（4）有三重零根 ， 即δ =δ0 = ， τ= τ0 =? ， 這就是（H3）成立.證畢.

下證特征方程（4）除具有三重零根外無其他零實(shí)部的根.設(shè)λ= iω（ω? 0）是方程（4）的根 ， 可得 n2cos（ωτ） =?n1， n2sin（ωτ） =ω， 故 ω2 = n ? n =? .若假設(shè)（H3）成立 ， 則δ =δ0 =? ， 得ω= 0， 矛盾.因此， 系統(tǒng)（4）無其他零實(shí)部的根. 綜上所述可得如下定理.

定理1? 若假設(shè)（H1）? （H3）成立， 則系統(tǒng)（2）在正平衡點(diǎn) E?處經(jīng)歷三重零分支.

2? 三重零分支的規(guī)范型計(jì)算

本章主要進(jìn)行系統(tǒng) （3）三重零分支規(guī)范型的計(jì)算. 選擇 ?、δ和 τ為分支參數(shù) ， 令（?， δ， τ） =（?0+ λ1， δ0+ λ2， τ0+ λ3） ， 其中 （λ1， λ2， λ3）在原點(diǎn) （0， 0， 0）附近充分小 .對系統(tǒng) （3）做時間尺度變換 t = 可得

通過推廣使用文獻(xiàn)[14]的思路 ， 要想推導(dǎo)系統(tǒng) （3）在平衡點(diǎn) E?處的規(guī)范型 ， 需要將微分方程λ_1 =0 加入系統(tǒng)（5）中， 因此需要研究如下三維系統(tǒng)的三重零分支：

式（6）中： O（|zt|3）表示高階無窮小項(xiàng); zt = （x（t）， y（t）， λ1）T ∈ R3; z（t +θ）= φ（θ）;φ =（φ1， φ2， λ1）T ∈ C3 =C（[?τ， 0]; R3）; C（[?τ， 0]; R3）表示從[?τ， 0]到 R3上具有上確界范數(shù)的連續(xù)映射構(gòu)成的巴拿赫空間 ， 且

式（7）中：

系統(tǒng)（6）在原點(diǎn)處對應(yīng)的線性系統(tǒng)為

（8）

因此， 該線性系統(tǒng)對應(yīng)的特征矩陣為

接下來推導(dǎo)系統(tǒng)（8）的廣義特征空間 P 及其對偶空間 P?的基矩陣Φ（θ）和Ψ（s）. 根據(jù)文獻(xiàn)[15]， 知Φ（θ） 和Ψ（s）計(jì)算方法如下

式中： u1 ， u2 ， u3 ， u4? 是如下線性方程的解

Ψ（s）= col（ψ1（s）， ψ2（s）， ψ3（s）， ψ4（s））

= col （v1 ? sv2+? v3 ? v4 ， v2 ? sv3+? v4 ， v3 ? sv4 ， v4） ， 0? s ?1.

式（9）中：“ col”表示將行向量ψi （i =1， 2， 3， 4）按列排成一個矩陣Ψ ; v4 ， v3 ， v2 ， v1是如下線性方程組（10）和 （11）的解.

解方程組（10）—（11）得

令? =（x1， x2， x3 ， ）T ， 式中?? =? ，? zt = Φ +? 且∈ R4 ，?? ∈ C3∩ ker π= C3∩ Q = Q1 ， 式中， C3 = P ⊕ Q，? Q 是補(bǔ)空間. 因此， 系統(tǒng)（6）被分解成

（13）

系統(tǒng)（13）的泰勒展開式為

（14）

式（14）中： f （i =1， 2）表示關(guān)于變量（ ，? ， λ2， λ3）的階數(shù)為j 的齊次多項(xiàng)式.

應(yīng)用文獻(xiàn)[16]中發(fā)展的變量變換理論 ， 系統(tǒng)（14）可變?yōu)?/p>

式（15）中：

f～j1表示變量為（ ， λ2， λ3）、階數(shù)為j 的項(xiàng);P ，jf～j1? 表示從f～j1到 Mj1的像空間 ImMj1的映射.

另外， 由φ= Φ（θ）得

φ1（0）= x1 + x3，?? φ2（0）= ?? （λ? 2x1 +2x2 ?2x3）（m ?1），

φ1（ ?1）= x1 ? x2 +?? x3 ?? λ， φ2（ ?1）=?? （6x1 ?12x2 +15x3 ?13λ）（m ?1）.

由式（7）、式（12）和式（14）可知

式中：

因此， 從式（16）得

式中：

a =（ n22+ n33? n34）x1 +（n35 ? n36+? n12 ? n14+ n23 ? n24）x2

所以， 從系統(tǒng)（15）得

（17）

式（17）中： x =（x1， x2， x3）T;δ0=? ;δ1=（ n22+ n33 ? n34）? ;δ2=（n35?? n36+ n12?? n14+n23?? n24）·? ?? ;δ3 =? ; ξ1 = n31;ξ2 =2n11;ξ3 =2n21;ξ4 =2n11+ n32.

通過坐標(biāo)變換 X1 = x1+? ， X2 = x2， X3 = x3? （將 X1， X2， X3仍表示為 x1， x2， x3）， 系統(tǒng) （17）變?yōu)?/p>

式（18）中：

由文獻(xiàn)[17]知， 系統(tǒng)（18）可化為

式（19）中： A1 =????? =?? ， A2 =??? =?? .

顯然系統(tǒng)滿足如下正則關(guān)系：

?（ε1， ε2， ε3）????????????? 16（mγ? mα+ m +α）（m ?1）2α

?（λ1， λ2， λ3） λi=0????? （mγ? mα? m +α）（mα+ mγ? m ?α）

因此， 由文獻(xiàn)[18]可得系統(tǒng)（19）的如下動力學(xué)結(jié)果.

定理2? 當(dāng)假設(shè)（H1）—（H3）成立時 ， 系統(tǒng)（19）會發(fā)生如下分支.

系統(tǒng)（19）經(jīng)歷如下3個余維1 分支：

1）原點(diǎn)處的鞍結(jié)點(diǎn)分支曲線 ε1 =0 .

2）2 個非平凡平衡點(diǎn)（x± ， 0， 0）處的 Hopf 分支曲線 （ε3+ A1x±）（ε2+ A2x±）= x±， ε2+ A2x± <0， ε1 >0， 其中 x± =± .

系統(tǒng)（19）在原點(diǎn)處經(jīng)歷了2 個余維2分支：

1）鞍結(jié)點(diǎn)-Hopf 分支曲線 ε1 =ε3 =0， ε2 <0.

2） Boydanov-Takens （B-T）分支曲線 ε1 =ε2 =0， ε3? 0.

從定理2 的結(jié)果可知 ， 參數(shù) λ3表示時滯τ 在τ0附近的攝動量. 發(fā)現(xiàn)其對 Hopf 分支、鞍結(jié)點(diǎn)- Hopf 分支、 B-T 分支曲線都具有重要影響 ， 即系統(tǒng)的種群密度對時滯的變化具有一定的敏感性.另外 ， 參數(shù)λ1是與 Allee 參數(shù) n0相關(guān)的攝動量 ， 定理2 的結(jié)論也充分表明其變化會對系統(tǒng)的分支情況產(chǎn)生重要影響. 總之 ， 隨λ1或 λ3的變化 ， 系統(tǒng)會產(chǎn)生不同的分支曲線 ， 進(jìn)而對該捕食系統(tǒng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響. 文獻(xiàn)[17]已經(jīng)推導(dǎo)出了系統(tǒng)（19）比較完整的余維3 參數(shù)分支曲線. 感興趣的讀者可閱讀文獻(xiàn)[17-19].

3? 結(jié)語

本文主要研究了一類具有雙 Allee 效應(yīng)的時滯捕食系統(tǒng)的三重零分支的規(guī)范型計(jì)算問題. 使用泛函微分方程的中心流形定理和規(guī)范型理論 ， 詳細(xì)推導(dǎo)出了正平衡點(diǎn)處三重零分支規(guī)范型的計(jì)算公式.最終發(fā)現(xiàn)在某些參數(shù)區(qū)域內(nèi) ， 捕食系統(tǒng)發(fā)生余維1 的鞍結(jié)點(diǎn)分支、 Hopf 分支 ， 以及余維2 的鞍結(jié)點(diǎn)- Hopf 分支和 B-T分支等復(fù)雜的動力學(xué)分支現(xiàn)象.

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（責(zé)任編輯：陳麗貞）