木蓮(Manglietia fordiana)的適生分布、影響因子與保護(hù)空缺研究

鄒 武,王 淥,賴 童,朱祥福,陳伏生,曾菊平,*

1 鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 南昌 330045 2 江西九連山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站, 龍南 332900 3 江西九連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 龍南 332700

生境保護(hù)是維持生物多樣性的基本途徑[1],而自然保護(hù)區(qū)是生境保護(hù)最有效方式之一[2—3]。當(dāng)前,我國生物多樣性保護(hù)體系仍不完善,一些重要生態(tài)系統(tǒng)和生物資源尚未得到有效保護(hù)[4—5],生物多樣性下降的總體趨勢(shì)仍待有效遏制[6]。而優(yōu)先區(qū)域是生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)和關(guān)鍵區(qū)域[7],當(dāng)前急需開展優(yōu)先區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果評(píng)估,同時(shí),更需分析優(yōu)先區(qū)域保護(hù)空缺[8],優(yōu)化自然保護(hù)區(qū)空間布局[9]。

山地闊葉林是我國南方典型森林生態(tài)系統(tǒng),維持著橫斷山脈、武陵山脈、南嶺山脈、華東山區(qū)(如武夷山脈)、海南島(如五指山脈)等生物多樣性熱點(diǎn)[10],是山地生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域。然而,受長(zhǎng)期人類活動(dòng)影響及其自身山地分布特征(如孤立、隔離等),山地闊葉林生境已急劇減少,呈現(xiàn)明顯破碎化,使得自然保護(hù)區(qū)也呈現(xiàn)片段化分布[4]。因而,急需在保護(hù)空缺分析基礎(chǔ)上,擴(kuò)增、新增自然保護(hù)區(qū)[6],并通過小保護(hù)區(qū)、生物廊道、跳腳石等建設(shè),完善自然保護(hù)區(qū)規(guī)劃、設(shè)計(jì),優(yōu)化山地闊葉林保護(hù)網(wǎng)絡(luò),提高整體保護(hù)水平。

木蓮Manglietiafordiana是典型的山地闊葉林樹種,主要在我國武夷山脈、南嶺等南方中山山脈發(fā)生[11],研究木蓮發(fā)生、分布特征與保護(hù)需求,可一定程度反應(yīng)我國南方山地闊葉林保護(hù)狀況,提出優(yōu)化方向。木蓮又稱黃心樹,樹干通直圓滿、木材結(jié)構(gòu)細(xì)、文理直,且耐腐性好、易加工,是建筑、家具和膠合板優(yōu)良用材[12—14],野生種群易因過度利用、生境喪失等受到威脅,地理種群下降甚至消失。這種消失不僅代表生物多樣性(如遺傳多樣性)的喪失,也同時(shí)降低了該地區(qū)的科學(xué)、生態(tài)和社會(huì)價(jià)值[1]?；谙到y(tǒng)保護(hù)規(guī)劃(如空缺分析,GAP analysis)[15]思想來保護(hù)生物多樣性,成為當(dāng)前測(cè)定保護(hù)地有效性的重要方法[16—17],通過將生物多樣性優(yōu)先區(qū)與現(xiàn)有保護(hù)區(qū)進(jìn)行比較分析[18],找出生物多樣性保護(hù)的空缺,并在空缺地帶建立保護(hù)區(qū)[1]。而關(guān)注地理種群的保護(hù)空缺,同樣有利于提高物種種下多樣性保護(hù)的有效性。

本研究根據(jù)木蓮典型的山地、闊葉林分布特征[19],基于生態(tài)位理論[19—20],在適生分布預(yù)測(cè)基礎(chǔ)上,疊加闊葉林生境要素,并考慮海拔偏好,獲得木蓮的保護(hù)優(yōu)先區(qū),進(jìn)行空缺分析。同時(shí),基于地理山脈的隔離作用,選擇、判定木蓮各地理種群的保護(hù)空缺,為優(yōu)化山地闊葉林保護(hù)網(wǎng)絡(luò)提供參考。本次致力于(1)木蓮的全球分布與適生范圍；(2)木蓮保護(hù)優(yōu)先區(qū)的確定；(3)木蓮地理種群的空缺分析；(4)木蓮九連山種群案例分析,結(jié)合大尺度適生分布與空缺分析、地方適宜生境與功能區(qū)保護(hù),探討木蓮保護(hù)現(xiàn)狀與空缺,提出優(yōu)化方向,為山地闊葉林優(yōu)先區(qū)保護(hù)提供參考。參考植物智(http://www.iplant.cn)將乳源木蓮Manglietiayuyuanensis歸為木蓮的異名等分類方法[13—14],且由于兩者形態(tài)特征重疊、野外識(shí)別困難,本次不區(qū)分乳源木蓮與木蓮,而均記錄為木蓮。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與方法

1.1.1研究區(qū)域

木蘭科間斷分布于亞洲與美洲熱帶至溫帶地區(qū),而木蓮只分布在亞洲,故本次選擇木蘭科的亞洲分布區(qū)作為木蓮適生分布研究區(qū)域。通過查詢有關(guān)木蘭科地理起源、分布文獻(xiàn)或著作[21—23],獲得木蘭科在亞洲的大致分布后,將其與全球生態(tài)地理區(qū)劃[24]疊加,并選定有重疊的生態(tài)區(qū)作為本次木蓮適生分布研究區(qū)域。從圖1可知,該區(qū)域覆蓋東亞區(qū)、喜馬拉雅區(qū)、印度區(qū)、印度支那區(qū)、馬來西亞區(qū)及部分熱帶地區(qū)等。

1.1.2地理發(fā)生點(diǎn)

為獲得木蓮地理發(fā)生點(diǎn),用于預(yù)測(cè)其在研究區(qū)的適生范圍,從中國植物數(shù)字標(biāo)本館(CVH)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)采集有關(guān)木蓮或乳源木蓮的具有經(jīng)緯度或地名信息發(fā)生點(diǎn),去除部分信息不確定或地名模糊數(shù)據(jù)后,再據(jù)地名信息在Google地球或百度地圖查詢補(bǔ)充經(jīng)緯度信息,最后獲得有效木蓮發(fā)生點(diǎn)296個(gè),將其保存為CSV文件,以備后用。

1.1.3木蓮適生分布預(yù)測(cè)

從WorldClim(http://www.worldclim.org)采集研究區(qū)范圍的19個(gè)生物氣候變量(Bio1至Bio19,1950—2000年平均值)[25—26]柵格,分辨率為30弧秒(近似等于1 km×1 km)。將分辨率一致的DEM數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS,用柵格計(jì)算生成研究區(qū)坡向、坡度、海拔高度3個(gè)地形柵格。將以上22個(gè)環(huán)境柵格保存為ASC格式,以備后用。

用R語言Hmisc數(shù)據(jù)包計(jì)算22個(gè)環(huán)境變量的Spearman相關(guān)系數(shù),對(duì)相關(guān)系數(shù)> 0.7的變量進(jìn)行篩選后,選定對(duì)木蓮分布更具生物學(xué)意義的bio14(最干月降水量)、Ele(海拔高度)、bio4(溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差)、bio18(最暖季降水量)、bio6(最冷月最低溫度)、bio12(年降水量)、bio16(最濕季度降水量)、bio15(降水量季節(jié)性變化)、bio2(晝夜溫差月均值)作為適生分布預(yù)測(cè)變量。

適生分布建模與預(yù)測(cè)用當(dāng)前被廣泛用于物種潛在分布的MaxEnt[27]方法完成。參考朱耿平和喬慧捷等[19]有關(guān)MaxEnt參數(shù)優(yōu)化方法,用ENMeval數(shù)據(jù)包調(diào)整模型調(diào)控倍頻(regularization multiplier, RM)和特征組合(feature combination, FC),選擇AIC(Akaike information criterion correction)[28]值最小時(shí)的RM參數(shù)(1.5)、特征組合(1.5)與LQHPT模型預(yù)測(cè)木蓮適生分布。在MaxEnt界面,導(dǎo)入以上選定的環(huán)境變量(ASC格式)與木蓮發(fā)生點(diǎn)(CSV格式),選定25%作為測(cè)試集(test data)、75%作為訓(xùn)練集(training data),設(shè)置重復(fù)運(yùn)行100次。用AUC(Area under the curve)評(píng)估各模型的精確性[29],其值> 0.8表示達(dá)到精確要求[30],而值越大預(yù)測(cè)越精確[31],因而將AUC值最大的模型作為最優(yōu)模型,并用刀切法(Jackknife)評(píng)估模型中各變量對(duì)預(yù)測(cè)適生分布增益的相對(duì)貢獻(xiàn)(表1)。

將最佳模型預(yù)測(cè)分布以avg.asc格式輸出,導(dǎo)入Arcgis,按概率值(P值)重分類,將0≤P<0.2定義為非適生、0.2≤P<0.4為低適生、0.4≤P<0.6為中適生、0.6≤P≤ 1為高適生,獲得木蓮適生分布(Potential Distribution, D)后,計(jì)算各適生等級(jí)柵格數(shù)與比重。以上過程在R語言與Arcgis10.2(http://www.arcgis.com)完成。

1.2 案例研究:九連山種群

為了解木蓮在種群水平的發(fā)生、分布與生境需求特點(diǎn),選擇木蓮九連山種群為研究案例,在九連山保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)開展野外種群調(diào)查。九連山跨廣東、江西兩省,在江西省龍南縣一側(cè)殘存著一小片原生性常綠闊葉林,成為當(dāng)?shù)厣锉幼o(hù)所。自1957年,地方性保護(hù)政策開始在該片原生林實(shí)施,并于2003年圍繞該原生林設(shè)立“江西九連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)”(24°29′18″—24°38′55″N,114°22′50″—114°31′32″,圖3)[32],進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)力度。九連山在區(qū)劃上處于中亞熱帶濕潤(rùn)常綠闊葉林與南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林過渡帶[32],地帶植被屬典型常綠闊葉林。本次調(diào)查覆蓋大部分保護(hù)區(qū)范圍,并覆蓋原生林及其周邊次生林、人工林等多種森林生境。

1.2.1木蓮植株分布調(diào)查

在2018—2019年間,采用樣線法沿道路、林緣、山脊、林間小道等行進(jìn),調(diào)查沿線木蓮(包括乳源木蓮)植株,用GPS儀記錄遇到植株(含苗株)的經(jīng)緯度、海拔、生境等信息。行進(jìn)中,先借助肉眼或望遠(yuǎn)鏡(10×42)查看沿線植物,根據(jù)樹形、樹干、頂芽、花、果實(shí)等初步判定為木蘭科植株后,再在樹下?lián)焓盎虿杉倭恐θ~、果實(shí)、花等,參考《中國木蘭》[23]與中國在線植物志http://www.iplant.cn確定為木蓮或乳源木蓮植株后做好記錄。

本次調(diào)查樣線長(zhǎng)度共計(jì)134km(含部分非林區(qū)開闊地的行車路線),覆蓋保護(hù)區(qū)海拔范圍(300m至1400m),并貫穿當(dāng)?shù)爻＞G闊葉林、常綠針葉林、常綠灌叢、常綠針闊混交林、竹林等林區(qū),以及農(nóng)田、荒地等非林區(qū),共記錄木蓮534株(包括苗株),以此統(tǒng)計(jì)分析九連山木蓮種群發(fā)生對(duì)海拔、生境的需求特征,為后續(xù)有關(guān)木蓮生境、海拔的優(yōu)先保護(hù)提供參考。

1.2.2九連山種群的適宜生境

在九連山保護(hù)區(qū)范圍內(nèi),用30弧秒(近似于1 km × 1 km)柵格作為取樣單位,每個(gè)柵格選取一個(gè)位點(diǎn),從以上調(diào)查獲得的534個(gè)木蓮植株位點(diǎn)中稀釋、篩選出17個(gè)點(diǎn)(以降低取樣偏差,避免過度擬合[19]),作為當(dāng)?shù)啬旧彿N群適宜生境分布預(yù)測(cè)的發(fā)生點(diǎn)。同樣地,將含有經(jīng)緯度信息的17個(gè)發(fā)生點(diǎn)保存為CSV文件,連同九連山保護(hù)區(qū)的22個(gè)環(huán)境變量柵格(ASC格式),一起導(dǎo)入MaxEnt界面,構(gòu)建最佳模型后,預(yù)測(cè)獲得木蓮在九連山保護(hù)區(qū)的適宜生境分布。

1.2.3核密度分析

將以上534個(gè)木蓮植株位點(diǎn)導(dǎo)入Arcgis,采用核密度分析方法,獲得核密度分布圖,并根據(jù)核密度中心、次中心位置,判斷木蓮九連山種群的發(fā)生或分布中心,再與九連山保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃圖疊加,分析當(dāng)?shù)啬旧彿N群的受保護(hù)狀況(如是否在保護(hù)功能上有缺失或空缺？)。

1.3 木蓮的保護(hù)與空缺分析

考慮到野外木蓮常在闊葉林發(fā)生[11],且本次九連山案例也顯示出類似選擇,以及本次采集的木蓮發(fā)生點(diǎn)均位于中國,本文基于以下步驟進(jìn)行木蓮的保護(hù)空缺分析:(1)從以上木蓮的預(yù)測(cè)適生區(qū),選擇中國范圍作為木蓮的主體適生區(qū)(Main-part of Potential Distribution, Dm)；(2)將Dm與中國2015年自然保護(hù)區(qū)(Nature Reserve in China, NRc)分布矢量圖疊加,掩膜提取獲得木蓮的適生區(qū)保護(hù)分布(Protected Dm, pDm)；(3)同時(shí),將Dm與中國闊葉林分布圖疊加,掩膜提取獲得木蓮的闊葉林適生區(qū)分布(Broad-leaved forest Dm, BDm)；(4)將BDm與中國自然保護(hù)區(qū)分布疊加,掩膜提取獲得木蓮的闊葉林適生區(qū)保護(hù)分布(Protected BDm, pBDm)；(5)分別計(jì)算Dm、pDm、BDm與pBDm的高、中、低適生等級(jí)的柵格數(shù)及其所占比重；(6)基于以上4個(gè)圖層數(shù)據(jù)進(jìn)行空缺比重(Gap,G)計(jì)算,方法包括:

(1)基于Dm的保護(hù)空缺:GDm=1-(pDm柵格數(shù)/Dm柵格數(shù))

(2)基于BDm的保護(hù)空缺:GBDm= 1-(pBDm柵格數(shù)/BDm柵格數(shù))

而 “木蓮一般生長(zhǎng)在海拔700—1200m的闊葉林…”[11],且從本次九連山案例也獲得類似支持依據(jù)(如核密度在700—900m最高等)。為此,本文進(jìn)一步在BDm與pBDm基礎(chǔ)上,去除低適生與非適生區(qū)后,沿海拔梯度將其分割出<400m、400—700m與 >700m三個(gè)海拔高度圖層,分析木蓮的適生區(qū)保護(hù)與空缺,而將>700m的闊葉林適生區(qū)BDm700作為木蓮的優(yōu)先保護(hù)區(qū)。不同海拔的空缺比重計(jì)算如下:

(3)海拔高度<400m的保護(hù)空缺:G400= 1-(pBDm400柵格數(shù)/BDm400柵格數(shù))

(4)海拔高度400—700m的保護(hù)空缺:G400—700= 1-(pBDm400—700柵格數(shù)/BDm400—700柵格數(shù))

(5)海拔高度>700m的保護(hù)空缺:G700=1-(pBDm700柵格數(shù)/BDm700柵格數(shù))

其中,BDm400、BDm400—700、BDm700分別為不同海拔梯度的闊葉林適生區(qū)(不含低適生區(qū)),pBDm400、pBDm400—700、pBDm700分別為不同海拔梯度的受保護(hù)闊葉林適生區(qū)(不含低適生區(qū))。同時(shí),分別基于BDm與BDm700適生分布(不考慮低適生區(qū))進(jìn)行空缺識(shí)別。首先,疊加自然保護(hù)區(qū)矢量,將圖層中的適生區(qū)劃分成保護(hù)區(qū)與空缺區(qū)兩類；其次,據(jù)以上296個(gè)發(fā)生點(diǎn)與中國自然保護(hù)區(qū)分布的位置關(guān)系,將發(fā)生點(diǎn)也劃分為保護(hù)點(diǎn)(保護(hù)區(qū)內(nèi))與空缺點(diǎn)(保護(hù)區(qū)外)兩類；最后,根據(jù)空缺或保護(hù)點(diǎn)、空缺或保護(hù)區(qū)分布,參考山脈位置、走向,以及木蓮地理種群的保護(hù)要求,識(shí)別保護(hù)空缺。

另外,在九連山案例研究中,本文將自然保護(hù)區(qū)的功能區(qū)劃圖與獲得的木蓮九連山種群適宜生境分布圖疊加,計(jì)算獲得核心區(qū)、緩沖區(qū)與實(shí)驗(yàn)區(qū)的低、中、高適宜生境柵格數(shù)及所占比重,案例分析木蓮適宜生境及其等級(jí)與各功能區(qū)的保護(hù)管理強(qiáng)度的匹配性或一致性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用列聯(lián)表(Crosstable)與Pearson卡方檢驗(yàn)各適生等級(jí)分布比重在不同類型適生區(qū)(如D、Dm、BDm)的分布差異。用Friedman檢驗(yàn)方法比較Dm、BDm各等級(jí)適生區(qū)的比重。用Wilcoxon Rank Sum Test分析不同植被生境的木蓮多度、核密度與適宜度的差異。以上數(shù)據(jù)分析均在SPSS17.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木蓮的發(fā)生范圍與適生分布

基于本次采集的296個(gè)木蓮發(fā)生點(diǎn),可知其主要分布在我國大別山以南至海南島之間,向東至雁蕩山脈,向西達(dá)高黎貢山,而集中在武夷山脈、南嶺、苗嶺等南方中山山地發(fā)生,在全球分布上屬東亞山地特有種(圖1)。

圖1 木蓮發(fā)生點(diǎn)與適生范圍(D)及其主體適生區(qū)(Dm)與闊葉林提取主體區(qū)(BDm)

用MaxEnt獲得最佳模型(測(cè)試AUC=0.974、訓(xùn)練AUC=0.976),預(yù)測(cè)木蓮適生范圍(D),結(jié)果顯示木蓮適生區(qū)主要位于亞歐大陸東部沿海山地(圖1),包括臺(tái)灣島、濟(jì)州島、日本群島南部島嶼,在喜馬拉雅南面也存在一個(gè)狹長(zhǎng)地段(如長(zhǎng)山山脈、帕特凱山脈等)。但其主體適生區(qū)位于中國南部、西南部中山山地,包括戴云山、南嶺、羅霄山、武夷山等,向北延伸至大別山南坡,向西達(dá)高黎貢山。而疊加考慮闊葉林分布后,可見其適生區(qū)明顯呈零散分布,除了在武夷山、南嶺等區(qū)域集中連成小片外(圖1)。

2.2 影響木蓮適生分布的生態(tài)因子與生態(tài)位寬度

表1列出了構(gòu)建最佳適生模型的生物氣候、地形變量,據(jù)其貢獻(xiàn)度可知,bio14(最干月降水量,貢獻(xiàn)度為34.6%)、Ele(海拔高度,19.2%)、bio4(溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差,15.6%)、bio18(最暖季降水量,12.0%)、與bio6(最冷月最低溫度,7.0%)是影響木蓮適生分布的關(guān)鍵生態(tài)因子,尤其,前4個(gè)生態(tài)因子的聯(lián)合解釋度達(dá)88.4%(表1)。

表1 構(gòu)建木蓮適生分布預(yù)測(cè)模型的環(huán)境變量與貢獻(xiàn)度

參照≥60%的適合度,計(jì)算木蓮適生分布生態(tài)位寬度,可知木蓮的bio14生態(tài)位寬度為30—55mm,海拔生態(tài)位寬度為400—1500m,bio18生態(tài)位寬度為500—800mm(圖2)。

圖2 影響木蓮適生分布的4個(gè)關(guān)鍵生態(tài)因子(bio14、Ele、bio4、bio18,見表1)響應(yīng)曲線(綠色短線表示適合度≥60%的生態(tài)位寬)

2.3 木蓮的山地分布特征:以九連山種群為例

在九連山保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)構(gòu)建最佳模型,預(yù)測(cè)木蓮的適生分布(平均測(cè)試AUC=0.845,平均訓(xùn)練AUC=0.88),分析當(dāng)?shù)剡m宜生境。結(jié)果顯示,九連山種群的中、高適宜生境主要位于保護(hù)區(qū)東南部(圖3),而核密度圖也顯示多數(shù)植株在該地段聚集,形成中心(圖3),這與當(dāng)?shù)睾０胃叨取⒅脖活愋头植加嘘P(guān)。調(diào)查顯示木蓮九連山種群海拔分布最高線為1000m左右,個(gè)體多度(n=534)在800m左右最高,核密度也在700—900m范圍達(dá)最大。而在1000m最高界線以內(nèi),木蓮的生境適宜度伴隨海拔而升高,兩者呈顯著正線性關(guān)系(圖4)。不僅如此,調(diào)查也發(fā)現(xiàn)木蓮植株僅在當(dāng)?shù)爻＞G闊葉林與常綠落葉混交林集中出現(xiàn),尤其后者多度、核密度均顯著高于前者。當(dāng)然,常綠針葉林也能為木蓮提供適宜生境(4圖4),但實(shí)際調(diào)查卻鮮能遇見木蓮植株(見圖4),說明除了海拔要求外,野外木蓮發(fā)生對(duì)植被或生境類型也有要求。

圖3 木蓮M.fordiana九連山種群調(diào)查樣線、植株位點(diǎn)及其適宜生境預(yù)測(cè)與核密度中心分布

圖4 海拔高度、植被類型影響木蓮M.fordiana九連山種群的多度、核密度與生境適宜度(以氣泡大小表示值的高低)

2.4 基于木蓮適生分布的保護(hù)與空缺分析

木蓮預(yù)測(cè)適生區(qū)(D)中高、中、低適生區(qū)占比分別為35.8%、23.2%、41%(表2),選取的主體區(qū)(Dm,占D的83.9%)及其闊葉林提取部分(BDm)的適生等級(jí)占比均與D一致(x2=3.188,P=0.527)。然而,Dm高適生占比(39.9%)升高,尤其BDm的高適生占比(48.2%,表2)明顯提升,意味著經(jīng)闊葉林提取后的木蓮適生分布BDm較Dm更接近實(shí)際,對(duì)保護(hù)空缺分析有利(如誤差下降)。

表2 木蓮預(yù)測(cè)適生區(qū)、主體適生區(qū)及其各適生等級(jí)的柵格數(shù)與占比

2.4.1木蓮的保護(hù)空缺分析

圖5 木蓮預(yù)測(cè)適生主體區(qū)(Dm)與闊葉林提取主體區(qū)(BDm)各等級(jí)適生區(qū)的保護(hù)與空缺比重

從圖5可知,分別基于Dm與BDm的保護(hù)空缺分析,所得結(jié)果差異顯著(Z=-8.865,P<0.001,圖5),基于BDm的保護(hù)比重均高于基于Dm的保護(hù)比重,尤其高適生區(qū)受保護(hù)比重從Dm的6.95%提高至BDm的8.03%,空缺比重則正好相反(圖5)。不僅如此,從圖6可知,保護(hù)或空缺分析也受海拔梯度影響,海拔越高保護(hù)比重越高(或空缺比重越低)。例如, 基于BDm(不含低適生區(qū))的木蓮適生區(qū)保護(hù)比重在海拔>700m的區(qū)域保護(hù)比重最高(8.7%),其次為海拔400—700m區(qū)域(4.4%),而<400m區(qū)域的保護(hù)比重最低(2.3%),空缺比重與之相反(圖6)。事實(shí)上,從受保護(hù)的木蓮發(fā)生點(diǎn)分布來看,大部分保護(hù)點(diǎn)也位于海拔>700m區(qū)域,而僅少數(shù)位于低海拔地帶(圖6)。

結(jié)合木蓮保護(hù)空缺點(diǎn)與BDm包括空缺區(qū)的分布,考慮山脈隔離下的地理種群保護(hù)覆蓋的需要,大致識(shí)別出7個(gè)保護(hù)空缺區(qū),即雁蕩山區(qū)、黃山-天目山區(qū)、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區(qū)與廣東西南山區(qū)。而若基于木蓮的>700m優(yōu)先區(qū)保護(hù)原則,仍有黃山-天目山區(qū)、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區(qū)與廣東西南山區(qū)6個(gè)空缺區(qū)需保護(hù)覆蓋(圖6)。

圖6 不同海拔高度的木蓮闊葉林適生區(qū)及其發(fā)生點(diǎn)的保護(hù)/空缺分布與識(shí)別

2.4.2保護(hù)區(qū)的生境保護(hù):以九連山種群為例

從表3可知,九連山保護(hù)區(qū)內(nèi)70%為木蓮適宜生境,其中高適宜生境占14%、中適宜占24%、低適宜占32%。適宜生境在核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)3個(gè)功能區(qū)的分布比重差異顯著(Friedman檢驗(yàn):x2=221.9,P<0.001),例如,51.4%的高適宜生境位于核心區(qū)；而其余適宜等級(jí)則均以實(shí)驗(yàn)區(qū)占比最大,包括47.1%的中適宜生境、68.8%的低適宜與55.3%的非適宜生境均在實(shí)驗(yàn)區(qū)。所以,總體上,實(shí)驗(yàn)區(qū)適宜生境占比最高(55.4%)(圖3,表3)。

表3 木蓮適宜生境在九連山自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)的分布比重

3 結(jié)論與討論

我國南方生物多樣性主要依賴于山地闊葉林生境,優(yōu)先保護(hù)山地闊葉林才能維持現(xiàn)有的生物多樣性熱點(diǎn)[10]。當(dāng)前對(duì)這類重要生態(tài)系統(tǒng)的有效保護(hù)不足,自然保護(hù)區(qū)在優(yōu)先區(qū)域的覆蓋比重偏低[34]。例如,本次研究結(jié)果顯示,自然保護(hù)區(qū)對(duì)典型南方山地闊葉植物木蓮的適生范圍的覆蓋率為4.1%至6.0%,需分析其優(yōu)先區(qū)域的保護(hù)空缺,以優(yōu)化自然保護(hù)區(qū)在山地闊葉林的空間布局[6]。

多數(shù)木蘭科種類的發(fā)生依賴于山地闊葉林生境(尤其是常綠型)[32],而呈現(xiàn)出局部聚集或區(qū)域零散狀發(fā)生模式,這可能與一些特定的生境條件需求有關(guān),由此限制了它們的地理分布。從本次采集的發(fā)生點(diǎn)可知,木蓮為東亞山地特有種,尤其集中在武夷山脈、南嶺、苗嶺等南方中山地帶發(fā)生,似乎與木蓮屬的云南分布中心[11—12]不一致,但可能都受益于喜馬拉雅山脈抬升運(yùn)動(dòng)對(duì)大氣環(huán)流與區(qū)域氣候的影響。南方中山地帶常年降水豐沛,受濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候影響(如最暖季降水量bio18貢獻(xiàn)度較高)。尤其,干季仍能滿足木蓮所需的30—55mm/月的生態(tài)位需求,對(duì)其種群發(fā)生可能至關(guān)重要,是影響木蓮適生分布的最關(guān)鍵生態(tài)因子(如最干月降水量bio14貢獻(xiàn)度最高)。此外,這些地帶特定的中山地形對(duì)于古老植物木蓮的長(zhǎng)期保存也至關(guān)重要。尤其,當(dāng)人類活動(dòng)日益頻繁、生境喪失加快[35],較高的海拔與起伏的地勢(shì),能減緩人類活動(dòng)強(qiáng)度,降低破壞頻次,從而保存更多木蓮植株或種群發(fā)生所需的生境。九連山案例顯示,當(dāng)前木蓮種群的發(fā)生中心受當(dāng)?shù)睾０胃叨燃爸脖活愋头植加绊戯@著,表現(xiàn)出人為干擾后的選擇跡象。例如,當(dāng)?shù)啬旧彿N群偏向于在700m以上海拔高度聚集發(fā)生,而大量植株個(gè)體出現(xiàn)在干擾強(qiáng)度更低的常綠闊葉林與常綠落葉混交林發(fā)生,尤其是后者的原生性,使其成為當(dāng)前木蓮的核密度中心。近些年,物種分布模型或生態(tài)位模型(如MaxEnt)在保護(hù)熱點(diǎn)/優(yōu)先區(qū)、空缺分析上應(yīng)用較廣[33,36—38],基于氣候、地形等環(huán)境變量的生態(tài)位模型及其適生區(qū)分布預(yù)測(cè),能在一定程度上代表物種基礎(chǔ)生態(tài)位[39],反應(yīng)其適生性特征,并獲知影響物種分布的關(guān)鍵或約束性環(huán)境因子。例如,木蓮適生性受最干月降水量(bio14)、海拔高度、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最暖季降水量(bio8)以及最冷月最低溫度(bio6)聯(lián)合影響,本次揭示其bio14生態(tài)位為30—55mm、海拔為400—1500m、bio18為500—800mm等,意味著北方冬季的干燥寒冷限制了它的擴(kuò)散、分布,而南方溫暖、濕潤(rùn)的山地氣候則為其提供了適宜生境。當(dāng)前,80%木蘭科物種聚集在亞洲南部、東南部[14,21],也類似地反應(yīng)了對(duì)這種溫暖濕潤(rùn)山地氣候的依賴,而這很大程度上歸功于當(dāng)?shù)靥赜械南柴R拉雅山抬升運(yùn)動(dòng),促使形成了特殊的濕潤(rùn)性夏季季風(fēng)模式[40]。

然而,生態(tài)位模型預(yù)測(cè)結(jié)果反映的是基礎(chǔ)生態(tài)位[12],并非實(shí)際生態(tài)位[20]。而且,根據(jù)保護(hù)管理的成本效益[41]、“最小種群”[42]或“最小面積”[43]要求,進(jìn)行保護(hù)空缺分析前,需在適生區(qū)基礎(chǔ)上,疊加考慮植被類型、物種分布與熱點(diǎn)圖,再與現(xiàn)有土地所有權(quán)、管理狀態(tài)圖疊制[38,44],獲得優(yōu)先區(qū)及其保護(hù)覆蓋后,再進(jìn)行空缺分析?？紤]到當(dāng)前多數(shù)野外木蘭科植物限制在闊葉林生境發(fā)生[12],因而我們將闊葉林分布與木蓮適生區(qū)分布疊加,以考慮實(shí)際生境分布。事實(shí)上,考慮實(shí)際生境后,其適生區(qū)面積縮減了75.6%,有利于提高后續(xù)空缺判斷、識(shí)別的針對(duì)性。通常,自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)目標(biāo)是以最小的面積來保護(hù)當(dāng)?shù)刈畲蟮纳锒鄻有訹45],因而需首先考慮生物多樣性優(yōu)先區(qū)、熱點(diǎn)區(qū)的分布[46]。從木蓮的各適生等級(jí)的保護(hù)比重來看,現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)在規(guī)劃、設(shè)計(jì)上遵從優(yōu)先區(qū)、熱點(diǎn)區(qū)原則,其保護(hù)比重在高適生區(qū)(相當(dāng)于優(yōu)先區(qū)或熱點(diǎn)區(qū))最高(空缺最低,見圖6)。同樣地,沿海拔分布梯度的保護(hù)比重也呈現(xiàn)類似情況。九連山案例顯示木蓮集中分布于海拔700m以上區(qū)域,400m以下幾乎不發(fā)生(見圖2),這與大尺度下適生與海拔生態(tài)位(如400—1500m)較一致。比較<400m、400—700m與>700m海拔組,也發(fā)現(xiàn)>700m組的保護(hù)比重最高,說明現(xiàn)有保護(hù)區(qū)傾向于保護(hù)山地環(huán)境,而實(shí)際上,該區(qū)域的生物多樣性熱點(diǎn)生態(tài)區(qū)(如橫斷山脈、南嶺山脈、中國東部山脈等)也多數(shù)分布在這類生境[10]。

但是,木蓮適生區(qū)總體保護(hù)覆蓋有限(<10%),即便在>700m的發(fā)生熱點(diǎn)區(qū),保護(hù)比重也<10%(如8.7%)。主要原因可能在于該區(qū)域山地面積廣闊,分布著武夷山、南嶺、羅霄山、苗嶺、大別山等14座以上中山山脈,而通常單一的保護(hù)區(qū)在面積上很難做到山脈全覆蓋,比如九連山橫跨廣東與江西兩省,保護(hù)區(qū)劃分直接采用山脊行政界線方法,未能考慮完整山體的保護(hù)要求。山地保護(hù)區(qū)的規(guī)劃、設(shè)計(jì)常面臨許多挑戰(zhàn),如“最小面積”[43]如何界定等問題,然而我們?nèi)钥赏ㄟ^新增保護(hù)區(qū)的形式,不斷優(yōu)化區(qū)域保護(hù)網(wǎng)絡(luò)。

運(yùn)用系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃概念、方法測(cè)定保護(hù)地有效性[16—17],首要步驟是確定生物多樣性優(yōu)先區(qū),之后與現(xiàn)有保護(hù)區(qū)比較分析[18],找出保護(hù)空缺,在空缺地建立保護(hù)區(qū)[1]。而山地闊葉林優(yōu)先區(qū)的確定,或許要考慮海拔最低線,并根據(jù)保護(hù)對(duì)象,篩選出最適海拔范圍。以木蓮為例,本次將>700m作為其最適海拔要求,即保護(hù)優(yōu)先區(qū),并借助主要山脈走向、位置,通過將具有地理山脈隔離的地理種群作為保護(hù)空缺識(shí)別參考,判定獲得區(qū)域內(nèi)闊葉林保護(hù)空缺6個(gè),如黃山-天目山區(qū)、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區(qū)與廣東西南山區(qū)等。本次未基于單元網(wǎng)格保護(hù)覆蓋探尋空缺,而是將發(fā)生點(diǎn)與優(yōu)先保護(hù)區(qū)結(jié)合,并從地理種群保護(hù)層面,識(shí)別空缺所在的大致位置、區(qū)域,這對(duì)于大尺度上的保護(hù)規(guī)劃與保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)建設(shè)、優(yōu)化,同樣具有啟示作用。不僅如此,對(duì)于物種多樣性保護(hù)而言,也有利于提高物種種下多樣性保護(hù)的有效性。

根據(jù)生物圈的自然保護(hù)區(qū)概念,保護(hù)區(qū)常包括核心區(qū)、緩沖區(qū)與實(shí)驗(yàn)區(qū)或過度區(qū)3部分[47],承擔(dān)各自功能、目標(biāo),管理措施方法也不同。如核心區(qū)一般采用嚴(yán)格控制措施,而實(shí)驗(yàn)區(qū)則采用適度控制等方法。而根據(jù)適應(yīng)性管理要求[48],高適宜生境歸入核心區(qū)嚴(yán)格管理,九連山案例顯示 >50% 木蓮高適宜生境在核心區(qū),符合適應(yīng)性管理要求,生境保護(hù)總體有效。但實(shí)驗(yàn)區(qū)仍有較高比重的中適宜生境及相對(duì)比重的高適宜生境,與適應(yīng)性管理不相稱,如可能不利于低海拔生境恢復(fù)與木蓮擴(kuò)散及其種群擴(kuò)增等。

本次以木蓮的保護(hù)與空缺為例,探討我國南方山地闊葉林的保護(hù)現(xiàn)狀。保護(hù)覆蓋沿海拔梯度增加而增加,意味著前期保護(hù)區(qū)規(guī)劃、設(shè)計(jì)較好地遵從了優(yōu)先區(qū)概念。然而,在保護(hù)區(qū)布局上來看,呈現(xiàn)片段化分布,在保護(hù)網(wǎng)絡(luò)設(shè)計(jì)上考慮不足,這可能土地利用矛盾妥協(xié)的產(chǎn)物。多數(shù)保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)未遵從最佳方案,如保護(hù)區(qū)形狀(圓形優(yōu)于帶狀)、緩沖區(qū)面積偏小等,使得功能區(qū)之功能不易發(fā)揮出來。結(jié)合木蓮 >700m優(yōu)先區(qū)與山脈分布,從地理種群保護(hù)需求識(shí)別空缺,為我國南方山地闊葉林保護(hù)網(wǎng)絡(luò)建設(shè)提供優(yōu)化方向。