穴盤基質(zhì)拌施烯效唑?qū)Σ煌贩N生菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

王俊杰，廖雅汶，王雅青，陳祥磊，王志雯，朱楨梔，姚鋒先，朱 博，成 臣

（贛南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/贛州市設(shè)施蔬菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 贛州 341000）

【研究意義】生菜（Lactuca sativaL.）清脆爽口、鮮嫩多汁，富含膳食纖維、蛋白質(zhì)、糖類、維生素和礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分，具有預(yù)防貧血、防癌、抗衰老、降低血壓和防止心律紊亂等保健功能，是世界范圍內(nèi)廣泛種植的綠色蔬菜之一，具有很高的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1-3］。近年來，生菜成為設(shè)施蔬菜的主栽類型，設(shè)施栽培過程中重茬情況突出且生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)閉塞不利于蔬菜生產(chǎn)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的施用能夠有效調(diào)整植株的生長(zhǎng)發(fā)育，從而對(duì)穩(wěn)定蔬菜生產(chǎn)起重要作用［4-5］。烯效唑是一種高效植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，對(duì)單子葉植物和雙子葉植物生長(zhǎng)均有很強(qiáng)的抑制作用，其使用安全、生物活性較高，在多種作物上具有壯苗效應(yīng)，育苗中利用烯效唑進(jìn)行化學(xué)調(diào)控具有成本低、見效快、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，可有效提高幼苗質(zhì)量［6-7］。此外，烯效唑還能夠促進(jìn)分蘗、矮化植株、防止倒伏、控長(zhǎng)壯稈、抗逆、防衰老［8-9］。目前，國(guó)內(nèi)外已將烯效唑廣泛推廣應(yīng)用于水稻、小麥、果樹、花卉及蔬菜等作物［10］。【前人研究進(jìn)展】前人對(duì)生菜栽培的研究主要集中在不同栽培方式（如土壤栽培和無土栽培）或環(huán)境條件（如光照、溫度等）對(duì)生菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響［11-13］。盡管有文獻(xiàn)報(bào)道不同的外源物質(zhì)對(duì)生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，但是相關(guān)研究?jī)H著重于營(yíng)養(yǎng)元素的施用，如栗國(guó)棟等［14］研究表明增施濃度為1.0～2.0 mmol/L的硅肥，能顯著提高和改善生菜生物量和品質(zhì)；弓瑤等［15］通過綜合考慮生菜產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)液利用效率與營(yíng)養(yǎng)液鉀濃度的關(guān)系，優(yōu)化得到營(yíng)養(yǎng)液鉀濃度為3.7 mmol/L 時(shí)，最適宜水培生菜生長(zhǎng)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】烯效唑在作物生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛且效果明顯［16］，然而烯效唑處理對(duì)生菜幼苗生長(zhǎng)的影響尚未見相關(guān)報(bào)道，有關(guān)不同品種生菜幼苗對(duì)不同烯效唑濃度的響應(yīng)情況也不清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以5 個(gè)不同生菜品種為對(duì)象，通過基質(zhì)拌施不同濃度烯效唑，以研究烯效唑?qū)ι擞酌缟L(zhǎng)、葉型參數(shù)及可溶性固形物（TSS）含量的影響，旨在為生菜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及高效栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020 年在贛南師范大學(xué)校內(nèi)蔬菜試驗(yàn)基地（114°52’ E、25°47’N）開展。供試生菜品種有5 個(gè)，分別為玻璃生菜（青縣興運(yùn)蔬菜良種繁育中心）、香港軟尾生菜（滄州市三聯(lián)種業(yè)中心）、奶油生菜（青縣純豐蔬菜良種繁育場(chǎng)）、耐抽苔生菜（青縣興運(yùn)蔬菜良種繁育中心）、羅馬直立生菜（青縣良達(dá)盛農(nóng)技術(shù)推廣中心）。生菜采用50 孔聚苯乙烯材質(zhì)的穴盤（53 cm×27 cm×4 cm）育苗，基質(zhì)為丹麥品氏托普公司生產(chǎn)的草炭土（由水蘚泥炭制成），烯效唑（可濕性粉劑，有效成分5%）產(chǎn)自四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

供試烯效唑濃度以有效成分計(jì)，根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)烯效唑濃度在2～10 mg/L 對(duì)生菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育作用效果明顯，且烯效唑拌施對(duì)生菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響并非均勻變化，故設(shè)0（CK）、2.5、5、10、50 mg/L 共5 個(gè)拌施水平，其中每穴盤基質(zhì)拌施50 mL 劑量烯效唑。每個(gè)生菜品種不同烯效唑水平均育苗3盤，共75盤。9月30日浸種，隨后置于培養(yǎng)皿移入冰箱進(jìn)行低溫（8℃）催芽，10 月4 日基地露天播種，穴盤每孔1 粒種，播種前1 d 各處理基質(zhì)拌施對(duì)應(yīng)烯效唑濃度，育苗期間其他按常規(guī)管理，11月5日移栽，測(cè)定幼苗質(zhì)量、葉型參數(shù)、TSS 含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 幼苗質(zhì)量 于生菜移栽期，各處理下每穴盤隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)中等、一致的幼苗10 株，重復(fù)3 次，分別測(cè)定株高、葉綠素含量以及地上部、地下部的鮮重和干重。其中，葉綠素含量采用SPAD-502 葉綠素儀測(cè)定生菜幼苗中部，以SPAD值表示；地上部與地下部的劃分以幼苗子葉為界，蒸餾水沖洗幼苗后用吸水紙擦干，稱量地上部、地下部鮮重，之后置于烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重后稱重。根冠比為地下部干重與地上部干重的比值。

1.3.2 葉型 于生菜移栽期，各處理下每穴盤隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)中等一致的幼苗10 株，以幼苗單株葉長(zhǎng)總和為總?cè)~長(zhǎng)，葉寬總和為總?cè)~寬，面積總和為總?cè)~面積，單株面積最大葉片為最大功能葉。采用LA-S 葉面積儀（杭州萬深檢測(cè)科技有限公司）測(cè)定單株生菜幼苗葉片總?cè)~面積、總?cè)~長(zhǎng)、總?cè)~寬、最大功能葉葉長(zhǎng)和葉寬等指標(biāo)，重復(fù)3次。

1.3.3 TSS 含量 于生菜移栽期，各處理下每穴盤隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)中等一致的幼苗10 株，生菜幼苗置于研缽充分研磨，用紗布擠出汁液，采用PAL-1 型號(hào)便攜式數(shù)顯手持糖度計(jì)（日本愛拓Atago）測(cè)定生菜幼苗地上部TSS 含量，重復(fù)3 次。

采用Excel 2010、SPSS 22.0 和Origin9.0 軟件分析處理數(shù)據(jù)和制圖，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 穴盤基質(zhì)拌施烯效唑?qū)ι擞酌缟L(zhǎng)的影響

方差分析表明，不同生菜品種在不同濃度烯效唑處理后幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)存在極顯著差異；除株高外，其他指標(biāo)在品種與處理互作上差異差異（表1）。

隨著烯效唑濃度的增加，各品種生菜幼苗SPAD 值和根含水率呈上升趨勢(shì)，而株高呈逐漸降低趨勢(shì)。其中，奶油生菜SPAD 值在50 mg/L 烯效唑處理下與對(duì)照相比增長(zhǎng)106.1%，高于其他品種；耐抽苔生菜幼苗株高在50 mg/L 烯效唑處理下比其他品種小。各品種生菜幼苗的根鮮重、干重以及地上部鮮重、干重均先增后降，除耐抽苔生菜和羅馬直立生菜的根鮮重和干重以10 mg/L 烯效唑處理最大外，其余品種上述指標(biāo)均以5 mg/L 烯效唑處理最大。各品種生菜地上部含水率先降后增且以5 mg/L 烯效唑處理最小。不同品種生菜的根冠比也存在差異，玻璃生菜、奶油生菜和耐抽苔生菜隨烯效唑濃度增加而增加，香港軟尾生菜和羅馬直立生菜則先增后降，并在10 mg/L 烯效唑處理最大。

不同生菜品種各指標(biāo)間的穩(wěn)定性存在一定差異，其中株高、根鮮重及根含水率的變異系數(shù)以奶油生菜最小，SPAD 值穩(wěn)定性以玻璃生菜最佳，根冠比穩(wěn)定性以香港軟尾生菜表現(xiàn)最佳，地上部鮮重、干重及含水率以羅馬直立生菜最穩(wěn)定，而耐抽苔生菜變異系數(shù)在根干重上表現(xiàn)較小，綜合來看，羅馬直立生菜幼苗素質(zhì)的穩(wěn)定性略優(yōu)于其他品種（表1）。從各指標(biāo)變異系數(shù)來看，根含水率和地上部含水率的穩(wěn)定性高于其他指標(biāo)。

2.2 穴盤基質(zhì)拌施烯效唑?qū)ι擞酌缛~型參數(shù)的影響

由表2 可知，不同生菜品種在不同濃度烯效唑處理下幼苗葉型指標(biāo)存在極顯著差異；除最大功能葉葉長(zhǎng)外，其他指標(biāo)在品種與處理互作間差異顯著。

表2 穴盤基質(zhì)拌施不同濃度烯效唑?qū)? 種生菜幼苗葉型參數(shù)的影響Table 2 Effects of different concentrations of uniconazole in plug media on leaf parameters of five lettuce seedlings

隨著烯效唑拌施濃度增加，各生菜品種的總?cè)~長(zhǎng)及最大功能葉葉長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)?？?cè)~寬、最大功能葉葉寬和總?cè)~面積先升后降，均在烯效唑濃度5 mg/L 處達(dá)最大。奶油生菜幼苗總?cè)~面積和總?cè)~寬最大，而玻璃生菜總?cè)~面積在50 mg/L 烯效唑處理下與未對(duì)照相比降幅最明顯達(dá)68.36%。

各品種生菜的葉型參數(shù)指標(biāo)變異系數(shù)存在差異，除最大功能葉葉長(zhǎng)以耐抽苔生菜最穩(wěn)定，總?cè)~面積、總?cè)~長(zhǎng)、總?cè)~寬及最大功能葉葉寬均以羅馬直立生菜穩(wěn)定性最佳，綜合而言，羅馬直立生菜葉型參數(shù)較其他品種更穩(wěn)定。從各指標(biāo)變異系數(shù)來看，總?cè)~寬和最大功能葉葉寬的穩(wěn)定性高于其他指標(biāo)。

2.3 穴盤基質(zhì)拌施烯效唑?qū)ι擞酌鏣SS 含量的影響

方差分析結(jié)果（圖1）表明，不同品種生菜幼苗TSS 含量在不同濃度烯效唑處理下存在極顯著差異，在品種與處理互作下差異達(dá)到極顯著水平。

圖1 穴盤基質(zhì)拌施不同濃度烯效唑?qū)? 種生菜幼苗地上部TSS 含量的影響Fig.1 Effects of different concentrations of uniconazole in plug media on TSS content in shoots of five lettuce seedlings

隨著烯效唑濃度上升，各品種生菜幼苗的TSS 含量呈先增后降的趨勢(shì)。其中，耐抽苔生菜、奶油生菜、香港軟尾生菜和羅馬直立生菜的TSS含量在2.5 mg/L 烯效唑處理下均達(dá)最高，玻璃生菜的TSS 含量則在5 mg/L 烯效唑處理下最高。不同生菜品種TSS 含量對(duì)不同濃度烯效唑表現(xiàn)有所差異，與對(duì)照相比，2.5 mg/L 和5 mg/L 烯效唑處理下的奶油生菜和羅馬直立生菜TSS 含量顯著增加，而耐抽苔生菜和香港軟尾生菜TSS 含量變化不顯著。在50 mg/L 處理下，各品種生菜幼苗TSS積累受到嚴(yán)重抑制，顯著低于對(duì)照。

3 討論

培育壯苗是實(shí)現(xiàn)蔬菜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)，穴盤基質(zhì)合理拌施烯效唑?qū)τ酌缢刭|(zhì)具有良好的調(diào)控作用［17］。蔣玉香［18］研究表明，不同濃度烯效唑處理黃瓜穴盤苗，可降低主根長(zhǎng)度、促進(jìn)干物質(zhì)積累、提高根冠比。尹敬芳等［19］發(fā)現(xiàn)烯效唑處理能顯著控制番茄幼苗的徒長(zhǎng)，使幼苗莖粗、葉面積、地上部干重和根干重增加，明顯提高葉綠素含量，在生理上表現(xiàn)出壯苗效應(yīng)。王振龍等［20］研究發(fā)現(xiàn)，各濃度烯效唑浸種對(duì)番茄幼苗根長(zhǎng)、根干重、根冠比都有促進(jìn)作用，烯效唑濃度較低時(shí)促進(jìn)效果明顯，濃度越大促進(jìn)效應(yīng)越小，其中5 mg/L 浸種效果最佳。本研究得到類似結(jié)果，基質(zhì)拌施適宜濃度烯效唑（5 mg/L）育苗可以顯著提高生菜幼苗SPAD 值、根含水率、根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重和根冠比，顯著降低株高，若烯效唑施用濃度過高或土壤中烯效唑殘留較多則會(huì)抑制生菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。

烯效唑不僅顯著影響幼苗莖、根生長(zhǎng)，還能影響植株幼苗葉型參數(shù)［21］。劉雪慧等［22］研究表明，隨著基質(zhì)烯效唑濃度增加，油菜單株葉面積呈先增后減趨勢(shì)，表明烯效唑在適宜濃度范圍內(nèi)對(duì)單株葉面積增大有一定促進(jìn)作用。劉麗琴等［23］也報(bào)道在一定濃度范圍內(nèi)，烯效唑浸種對(duì)紅小豆葉面積有明顯促進(jìn)作用，濃度過大則產(chǎn)生抑制作用。本研究結(jié)果較為一致，各品種生菜幼苗的總?cè)~面積均在烯效唑濃度5 mg/L 時(shí)達(dá)到最大，而在烯效唑50 mg/L 處理下顯著降低。但樊高瓊等［24］研究表明，烯效唑拌種處理抑制了小麥生育前期葉片伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和小麥總?cè)~面積，這可能與不同作物、烯效唑施用濃度和方式等有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著烯效唑濃度增加，各生菜品種總?cè)~長(zhǎng)及最大功能葉葉長(zhǎng)均降低，而總?cè)~寬、最大功能葉葉寬和總?cè)~面積均先增后減，其中總?cè)~寬和最大功能葉葉寬的穩(wěn)定性較佳，表明總?cè)~面積的變化趨勢(shì)較大程度上通過葉寬調(diào)控來實(shí)現(xiàn)。

TSS 含量的高低是果蔬組織中各物質(zhì)變化的綜合表現(xiàn)，是評(píng)價(jià)果蔬品質(zhì)的重要指標(biāo)之一［25］。本研究結(jié)果表明，各生菜品種TSS 含量在不同濃度烯效唑處理下有所差異，但均在烯效唑濃度2.5～5 mg/L 時(shí)達(dá)最大，而在濃度50 mg/L 下顯著降低。表明適宜濃度烯效唑?qū)ι巳~片TSS 含量具有促進(jìn)作用，但進(jìn)一步提高烯效唑濃度不利于葉片TSS 含量積累。

綜上所述，生菜播種拌施適宜濃度烯效唑可顯著提高幼苗素質(zhì)、葉型參數(shù)和TSS 含量的結(jié)論均得到印證。此外，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)50 mg/L 烯效唑拌施能夠明顯觀察到生菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育情況受高濃度烯效唑抑制，表現(xiàn)為株高降低和總?cè)~面積減少。有研究表明，一方面，烯效唑作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，能控制GAs 生物合成途徑中的環(huán)化和氧化位點(diǎn)，抑制GAs的生物合成，控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，降低植株高度、優(yōu)化株型，調(diào)節(jié)植株體內(nèi)源激素，并通過控制葉綠素合成的關(guān)鍵酶，提高葉綠素含量；另一方面，烯效唑具有提高果蔬TSS 含量的作用，本試驗(yàn)中生菜幼苗由于不同濃度烯效唑處理產(chǎn)生的生長(zhǎng)抑制和葉型差異等也可能由類似機(jī)理造成，值得進(jìn)一步深入研究［26-28］。烯效唑?qū)ι擞酌缋w維素、維生素、微量元素含量的影響以及生菜對(duì)烯效唑的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)深入剖析烯效唑?qū)ι松L(zhǎng)發(fā)育的影響具有重要意義，有待進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

適宜濃度（5 mg/L）烯效唑拌施處理下進(jìn)行育苗，與對(duì)照相比，不同品種生菜幼苗均表現(xiàn)為株高降低、總?cè)~面積增加和TSS 含量提高。其中，耐抽苔生菜株高降低最明顯，奶油生菜總?cè)~面積增幅最高，玻璃生菜TSS 含量提升最大。烯效唑拌施濃度為50 mg/L 時(shí)，幼苗SPAD 值顯著增加，總?cè)~面積和TSS 含量受到明顯抑制。穴盤基質(zhì)拌施烯效唑能影響生菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，低濃度（5 mg/L 及以下）烯效唑?qū)ψ魑锷L(zhǎng)發(fā)育影響不顯著或還具有壯苗作用，而高濃度（高于5 mg/L）烯效唑則抑制菜苗的生長(zhǎng)。