六盤山華北落葉松單木樹高對立地因子和林分特征的響應

張中惠，王彥輝，郭建斌＊，王 曉

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院，北京 100083；2.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091)

開展森林精準經(jīng)營[1]，是未來林業(yè)的發(fā)展方向，這需區(qū)分考慮林分內(nèi)每株樹的生長特征及受不同因素的影響，其中單木樹高是最重要的林木特征之一。華北落葉松是我國北方暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)山地的主要造林樹種，具有速生及適應性強等優(yōu)點[2]。華北落葉松單木樹高生長過程同時受林分結(jié)構(gòu)因子（如林齡、密度、郁閉度等）[3]及立地因子（氣候、地形、土壤等）[4]的影響。對華北落葉松林的前期研究表明，林齡直接影響單木樹高生長和其他林分結(jié)構(gòu)特征變化[5]；林分密度和林分郁閉度等林分結(jié)構(gòu)可影響樹木對環(huán)境資源（養(yǎng)分、水分、光照等）的占有和利用，從而影響單木樹高的生長、競爭、死亡和產(chǎn)量[6-7]。影響林木樹高生長的主要立地因子是海拔、坡向、坡度和土層厚度等[8]，它們主要通過影響光照、溫度、養(yǎng)分和水分而影響樹高生長過程[9]。單木模型以樹木個體自身生長特征為基礎，從林木生長的競爭機制出發(fā)，模擬單木生長過程[10]。在以往研究中，采用解析木數(shù)據(jù)建立了興安落葉松（Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen）的單木樹高模型，但并未考慮林分特征因子以及立地因子對單木樹高生長的影響[11]；為反映多個因素對單木樹高生長的綜合影響，可用外包線法首先確定生長指標對單因子變化的響應函數(shù)，然后建立多因子耦合模型，如楊文娟[12]在祁連山研究青海云杉（Picea crassifoliaKom.）林分生長響應林齡、密度、海拔和坡向的模型，田奧建立了六盤山華北落葉松林分樹高與林齡、密度和海拔的耦合模型[3]。在六盤山區(qū)華北落葉松林以往的研究中都只建立林齡-樹高模型[13]，但還沒進行過單木樹高生長的多因素影響及耦合模型研究。因此，本研究在六盤山區(qū)選擇華北落葉松人工林典型樣地，開展每木調(diào)查及解析木分析，定量研究單木樹高受立地條件和林齡及其他林分結(jié)構(gòu)的影響，并建立能反映多因子影響的樹高生長耦合模型，以便為選擇適宜造林立地、預測單木樹高生長和林分結(jié)構(gòu)變化、開展森林精準經(jīng)營等提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在寧夏六盤山南段東坡的香水河小流域（106°12′10.6″～106°16′30.5″ E，35°27′22.5″～35°33′29.7″ N）進行，海拔變化在2 070～2 931 m，屬溫帶半濕潤氣候，年均氣溫3.7 ℃，年均降水量671 mm[14]。流域內(nèi)土壤以灰褐土為主。小流域森林覆蓋率高達82.91%；以華山松（Pinus armandiiFranch.）、白樺（Betula platyphyllaSuk.）等天然次生林為主，占小流域面積的58.51%；人工林以華北落葉松純林為主，占小流域面積的24%[15]；灌叢面積占12.01%，主要有西北栒子（Cotoneaster zabeliiSchneid.）、沙棘（Hippophae rhamnoidesLinn.）等；草地面積占16.25%，主要有狼針茅（Stipa baicalensisRoshev.）、早熟禾（Poa annuaL.）等；草甸面積占4.64%，主要有苔草（Carex tristachyaSpp.）、蕨（Pteridium aguilinumL.）等[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設 經(jīng)全面踏査后，沿海拔梯度（2 000～2 200、2 200～2 400、2 400～2 600、2 600～2 800 和2 800～3 000 m）選擇了23 塊面積20 m ×20 m 的華北落葉松純林樣地（表1），記錄樣地經(jīng)緯度及海拔、坡度、坡向等立地條件。調(diào)查中，將正北方向記為0 度，順時針偏離正北180 度以內(nèi)的坡向為正，逆時針偏離正北180 度以內(nèi)的坡向為負。

表1 華北落葉松人工純林樣地基本情況Table 1 Basic information on sample plots of pure plantation of Larix principis-rupprechtii

1.2.2 樹木調(diào)查 調(diào)查林分的郁閉度、密度，然后對各樣地實測全部林木的樹高、胸徑、冠幅及枝下高等。用相對樹高表征樹木優(yōu)勢度[16]。優(yōu)勢度計算公式為：

然后按Kraft 樹冠優(yōu)勢度分級標準[17]，將各樣地內(nèi)的林木個體優(yōu)勢度分為3 級：I 代表優(yōu)勢木、Ⅱ代表平均木、Ⅲ代表被壓木，每個樣地至少選擇優(yōu)勢木和平均木各2 株及被壓木1 株，進行解析木調(diào)查（共116 株）。

1.2.3 多因素影響的樹高生長耦合模型建立 上外包線法可以剝離出各單一因子影響并分析各單一因子影響以確定響應函數(shù)類型[18]。建立模型過程：（1）將林齡對應的各樹高值（H）除以理論最大樹高Hmax（33 m），得到相對樹高[3]；把相對樹高變化范圍分成若干區(qū)段，在每段中選取大于本段數(shù)據(jù)平均值加一倍標準差的數(shù)據(jù)點[19]，或在一些數(shù)據(jù)偏少的區(qū)段中直接選擇最大數(shù)據(jù)點，擬合外包線f(x1)；（2）同理，將步驟1 中消除了林齡因子影響的數(shù)據(jù)與下一個影響因子做散點圖，并得到響應函數(shù)f(x2)；（3）用同樣方法逐個消除其他因子的影響，直到確定相對樹高對最后一個因子的響應函數(shù)f(xn)；（4）連乘響應函數(shù)，得到受多因素影響的樹高生長耦合模型：

式中，H為單木樹高，f(x1)、f(x2)、...等分別表示單木樹高生長對各單一因素x1、x2、...等的響應函數(shù)，n為考慮的影響因子數(shù)。

把116 株解析木數(shù)據(jù)分成：92 株解析木實測數(shù)據(jù)擬合模型參數(shù)，剩余24 株實測解析木數(shù)據(jù)驗證模型擬合優(yōu)度，選擇驗證解析木數(shù)據(jù)時注意了保持解析木在林齡、密度、郁閉度、海拔、坡度、坡向、優(yōu)勢度范圍內(nèi)的均勻分布。評價模型擬合優(yōu)度的指標包括決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE、總相對誤差TRE。R2越接近1，RMSE和TRE越小，說明模型擬合越好。計算公式為:

式中，Yi和為第i個單木樹高的實測值和預測值，為所有實測樹高的平均值，N為用于參數(shù)率定或檢驗的樣本數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用統(tǒng)計Excel 軟件處理野外調(diào)查數(shù)據(jù)，用統(tǒng)計軟件Origin 進行繪圖及曲線擬合，并用SPSS25.0 軟件進行典型相關(guān)分析等統(tǒng)計分析，用軟件1st0pt 進行耦合模型的參數(shù)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 單木樹高對立地因子及林分特征的響應

2.1.1 單木樹高與立地因子及林分特征的相關(guān)性單木樹高與各影響因子的相關(guān)分析表明（表2），各因子的相關(guān)系數(shù)排序為：林齡 ＞ 海拔 ＞ 郁閉度 ＞優(yōu)勢度 ＞ 林分密度 ＞ 坡向 ＞ 坡度。

表2 單木樹高與各因子的相關(guān)性Table 2 Correlation between tree height and influencing factors

2.1.2 單木樹高對各單一因子的響應 基于所有解析木數(shù)據(jù)分析得到的單木樹高對林齡的響應見圖1-A 中的上外包線，單木相對樹高隨林齡增加而逐漸升高，在21 a 以前增長較快，隨后增速變緩，在45 a 時最高可達27.68 m。確定樹高生長過程符合Richard 方程：f(age)=a×(1-exp(-b×age))∧c，R2=0.997 5。單木樹高對海拔的響應見圖1-B，樹高在海拔2 000～2 200 m 隨海拔升高逐漸變大，之后隨海拔繼續(xù)升高而逐漸下降。樹高對海拔的響應呈三次多項式：f(ele)=d×ele3+e×ele2+f×ele+g，R2=0.856 7。單木樹高對郁閉度的響應見圖1-C 中的外包線，單木樹高在郁閉度0.3～0.56 范圍內(nèi)隨郁閉度增大而逐漸增大，在郁閉度 ＞ 0.56 后逐漸減小。樹高對郁閉度的響應呈二次多項式：f(cd)=h×cd2+i×cd+j，R2=0.662 2。單木樹高對優(yōu)勢度的響應特征見圖1-D 中的外包線，可知單株樹高隨優(yōu)勢度增加先平緩增加，在優(yōu)勢度為-0.2 后增速加快，在優(yōu)勢度為0.08 后增速漸趨平緩。樹高對優(yōu)勢度的響應符合S型曲線：f(dom)=k+(l-k)/[1+exp((dom-m)/n)]，R2=0.942 9。單木樹高對林分密度的響應見圖1-E 中的外包線，可知樹高隨密度增加在400～1 200 株·hm-2范圍內(nèi)逐漸增加，之后逐漸下降。單木樹高對林分密度的響應呈二次多項式關(guān)系：f(den)=o×den2+p×den+q，R2=0.835 6。單木樹高對坡向的響應見圖1-F 中的外包線，可知最適坡向為陰坡和半陰坡，在坡向180°到0°的范圍內(nèi)，單木樹高隨坡向靠近正北方向逐漸增加。響應函數(shù)為二次多項式：f(asp)=r×asp2+s×asp+t，R2=0.522 4。單木樹高對坡度的響應見圖1-G 中外包線，單木樹高在坡度達23.5°之前隨坡度增大而增加，之后轉(zhuǎn)而減小，最適坡度在20°～27°。響應函數(shù)為：f(slope)=u×slope2+v×slope+w，R2=0.649 7。

圖1 單木樹高對立地條件和林分特征的響應Fig.1 Response of single tree height to site conditions and stand structure characteristics

2.2 單木樹高的多因子耦合預測模型建立與檢驗

按相關(guān)系數(shù)的大小排序，從單木樹高響應林齡的模型開始，逐個增加耦合其他因子，得出模型（式6～式12）。為便于生產(chǎn)應用，本研究同時建立包括林齡、林分密度、海拔、坡向、坡度這些獨立變量的模型（式13），然后在此基礎上增加優(yōu)勢度建立了模型式（14）。從表3 可看出，從式（6）到式（10），伴隨R2升高，RMSE和TRE降低；式（11）為加入坡向后R2降低，RMSE和TRE均上升；式（12）綜合考慮了所有因子，其R2升高；式（13）只考慮了獨立因子，所以R2下降；式（14）在式（13）的基礎上加入了優(yōu)勢度，導致R2升高到和式（12）相近的水平。式（6）～（14）的TRE不超過 ± 0.3%，式（10）以及式（12）的TRE最小，這3 個評價指標均證明，式（12）是最優(yōu)的多因子耦合模型，其次為式（14）。

表3 單木樹高生長模型及其擬合優(yōu)度Table 3 Forecasting and calculating models of tree height growth per plant

用24 株解析木的實測數(shù)據(jù)對模型（6～14）進行檢驗（如圖2）：式（10）、式（12）、式（14）比其他模型擬合的要好，預測點最靠近并均勻分布在45°線兩側(cè)。

圖2 單木樹高生長模型（式6～14）的檢驗Fig.2 Test of tree heights of models of Eq.6-14

3 討論

3.1 林分特征因子和立地因子對單木樹高的影響

林齡是影響樹高生長的最重要因子。華北落葉松樹高隨林齡增加的生長過程表現(xiàn)為“S”型曲線，可劃分為生長初期、快速生長期、平緩生長期3 個階段[20]。如圖1-A 中下外包線表示的樹高生長過程S 型曲線特征比上外包線更明顯，本研究表明采用Richard 方程能很好表示樹高生長過程[21]。林冠郁閉度直接或間接地影響林木生長及眾多服務功能[22]，本研究中，華北落葉松單木樹高在郁閉度為0.49～0.64 時最好，相比多功能森林經(jīng)營要求的合理郁閉度范圍0.6～0.8[23]有些偏低但也差異不大。優(yōu)勢度能直接反映林木對自然資源的利用能力[24]，單木樹高隨優(yōu)勢度增大過程呈“S”型曲線特征，在優(yōu)勢度超過0.08 后，樹高增大速率趨于平緩，說明優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木的樹高可能會接近或達到立地質(zhì)量決定的潛在樹高，是獲得木材生產(chǎn)經(jīng)濟效益的主要貢獻者。林分密度會影響單木的光照、水分、養(yǎng)分等資源占有量[6]，華北落葉松單木樹高生長的最適密度平均為1 100～1 300 株·hm-2[25]。海拔雖不直接影響樹木生長，但會通過影響降水、溫度、蒸散等環(huán)境因子間接影響樹木生長[26-27]。本研究表明六盤山區(qū)最適合華北落葉松生長的海拔范圍為2 000～2 400 m，降水不足是六盤山區(qū)樹木生長的主要限制因子，在海拔超過2 200 m 后，海拔升高導致的氣溫降低逐漸成為限制樹木生長的主要因素，使得樹高隨海拔增加而逐漸降低[3]。坡向與坡度會影響地面得到的太陽輻射，陽坡接受的太陽照射比陰坡更多，坡度大時接受太陽垂直照射的程度越大[28]，從而影響潛在蒸散和水分條件[3]。本研究表明，單木樹高在陰坡和半陰坡最大，這是因光照較弱、蒸散較小導致植物可用水分較多和受干旱脅迫較輕；單木樹高隨坡度增大表現(xiàn)為先增后減，最適坡度范圍為20°～25°，類似于河北塞罕壩林場的華北落葉松生長研究結(jié)果[27]，因地勢平緩時導致的林木相互遮光明顯以及坡度過陡導致的土壤偏薄和水土流失均不利于林木生長。

3.2 多因素耦合樹高模型的優(yōu)點及其可能應用

在自然環(huán)境中，林木生長同時受多因子影響，因而時空差異很大，所以綜合考慮多因子影響的模型預測精度一般較高。然而，由于缺少調(diào)查資料或追求簡單易用等原因，以往的華北落葉松生長模型常僅考慮林齡影響[8]，忽略其他因子影響，降低了預測精度和限制了應用范圍。相比之下，建立多因素耦合模型，便于準確預測在不同立地及林分結(jié)構(gòu)條件下的生長變化。在以往的六盤山華北落葉松林分生長指標模型中考慮了林齡、密度和海拔這3 個主要因素[3]，在祁連山青海云杉林分生長指標模型中考慮了林齡、密度、海拔和坡向[10]。在本研究中，經(jīng)過檢驗比較模型（6～14）得出，六盤山華北落葉松單木樹高生長模型在綜合考慮因子的影響時精度最佳，優(yōu)點是能考慮所有立地條件和林分特征因子對樹高生長的影響，會更準確地預測樹高。模型在考慮林齡時能準確預測立地條件和林分結(jié)構(gòu)平均情況下的樹木生長；考慮海拔的影響可反映樹高生長隨海拔變化的空間差異；繼續(xù)增加考慮了郁閉度和林分密度的影響，能在一定程度上反映林分結(jié)構(gòu)對樹木生長的影響，利于以林分為空間單元預測單木樹高的時空變化；增加優(yōu)勢度的影響能精確到單株精準經(jīng)營；繼續(xù)增加考慮坡向和坡度，因為本研究區(qū)位于半濕潤區(qū)，樹高的坡向響應較弱，且本研究選取不同坡向的樣地較少，無法準確體現(xiàn)坡向?qū)涓呱L的影響，在未來研究中應增加所缺坡向的樣地，進一步研究不同坡向下的樹高生長差異，使模型更精準。綜上，可根據(jù)研究目的或生產(chǎn)需求，從這里建立的單木樹高耦合模型（式6～14）中選擇應用。

4 結(jié)論

在寧夏六盤山半濕潤區(qū)，通過華北落葉松人工純林樣地及解析木調(diào)查，研究了單木樹高受不同立地因子及林分結(jié)構(gòu)特征影響的規(guī)律，得到如下結(jié)論：

（1）單木樹高生長受立地條件及林分結(jié)構(gòu)因子影響的大小排序為：林齡 ＞ 海拔 ＞ 郁閉度 ＞ 優(yōu)勢度 ＞ 林分密度 ＞ 坡向 ＞ 坡度。

（2）單木樹高生長隨林齡增加和優(yōu)勢度增大均表現(xiàn)為“S”型；單木樹高生長隨海拔、郁閉度、林分密度、坡向、坡度的增加均呈現(xiàn)“先增后降”的變化。

（3）建立了能反映多因素影響的耦合模型，其中綜合考慮立地因子和林分結(jié)構(gòu)特征影響的模型表現(xiàn)最好?？筛鶕?jù)研究需要，或考慮生產(chǎn)應用方便，選擇利用本研究建立的單木樹高生長耦合模型，從而為華北落葉松人工林的精準經(jīng)營及管理決策提供科學依據(jù)。