吳本麗,黃 龍,張 燁,陳 靜,奚業(yè)文,何吉祥,吳倉倉,陳夏君
(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所,水產(chǎn)增養(yǎng)殖安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,合肥 230031;2.安徽省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,合肥 230601)
食品安全和穩(wěn)定是農(nóng)業(yè)發(fā)展不變的主題,穩(wěn)定和提高水稻產(chǎn)量、提升水稻品質(zhì)對(duì)全球糧食供應(yīng)起到重要作用。稻漁綜合種養(yǎng)可充分利用水稻和水產(chǎn)動(dòng)物的互利作用,增加資源利用效率,大幅度減少化肥和農(nóng)藥的施用,對(duì)提升水稻和水產(chǎn)品質(zhì)量安全及品質(zhì)、緩解集約化種養(yǎng)殖帶來的環(huán)境問題具有重要意義。共作生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)殖動(dòng)物和水稻通過空間和資源相互促進(jìn)作用實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益提升。在穩(wěn)定糧食產(chǎn)量的基礎(chǔ)上提高產(chǎn)品質(zhì)量和生態(tài)效益,關(guān)鍵是在合理利用自然資源的基礎(chǔ)上,使得水稻與養(yǎng)殖動(dòng)物相互適應(yīng),充分發(fā)揮水稻和養(yǎng)殖動(dòng)物的相互促進(jìn)作用,實(shí)現(xiàn)共作生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)健康發(fā)展。
近年來,在經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益和政策驅(qū)動(dòng)下,稻漁綜合種養(yǎng)迅猛發(fā)展,全國面積達(dá)200余萬公頃,稻蝦、稻魚、稻鱉、稻蟹、稻鰍、稻蛙等模式均形成了一定產(chǎn)業(yè)規(guī)模。稻漁綜合種養(yǎng)的目標(biāo)是在穩(wěn)定糧食產(chǎn)量的基礎(chǔ)上,實(shí)現(xiàn)提質(zhì)增效。但目前稻漁綜合種養(yǎng)采取的水稻種植方式存在較大差異,一般以當(dāng)?shù)爻R?guī)種植密度為參考,或者為避免對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生影響而采取低密度種植,相應(yīng)水肥管理方式粗放,使得水稻減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)較大。稻漁綜合種養(yǎng)相關(guān)技術(shù)規(guī)范中已對(duì)稻田改造面積做出了不得超過10%的限定以保障水稻產(chǎn)量(SC/T 1135.1-2017),但利用物種間相互作用實(shí)現(xiàn)資源的最大利用更有助于稻漁綜合種養(yǎng)的可持續(xù)發(fā)展。
中華鱉()是水陸兩棲的爬行動(dòng)物,常棲息于江河、湖沼、池塘、水庫等水流平緩、餌料豐富的淡水水域。野生中華鱉資源逐漸衰退,溫室養(yǎng)殖鱉品質(zhì)和風(fēng)味遭到消費(fèi)者一定詬病,而將溫室幼鱉引入稻田養(yǎng)殖至商品鱉規(guī)格后,其品質(zhì)和風(fēng)味與野生鱉相近,且對(duì)雜草和害蟲有一定防控作用,稻鱉共作是一種生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益較高的綜合種養(yǎng)模式。近年來,稻鱉共作模式在田間工程、水稻品種篩選及配套栽培技術(shù)、放養(yǎng)品種、水肥管理等方面開展了大量工作。而關(guān)于行株距配置對(duì)稻鱉共作系統(tǒng)中水稻和中華鱉生長形態(tài)影響及相互適應(yīng)關(guān)系尚缺乏研究。稻鱉共作采取的水稻種植方式存在較大差異,一般以當(dāng)?shù)爻R?guī)栽培方式為參考,或者為避免對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)生影響而采取低密度種植,存在水稻減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn),甚至違背了以稻為主,水產(chǎn)增效的初衷。本研究在篩選合適品種和確保水稻產(chǎn)量的栽培密度的基礎(chǔ)上,監(jiān)測(cè)不同水稻品種和栽插行株距的稻鱉共作模式中水稻和中華鱉生長、產(chǎn)量及綜合經(jīng)濟(jì)效益的影響,獲得水稻和中華鱉對(duì)不同行株距的適應(yīng)過程,以期為稻鱉共作模式優(yōu)化及持續(xù)發(fā)展提供思路。
監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)田位于太湖縣桃鋪村安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所稻鱉共作示范基地(116°21′E,30°18′N)。該區(qū)域?qū)偻钗髂锨鹆晟絽^(qū),氣候四季分明,具有北亞熱帶季風(fēng)氣候特征。冬季氣溫較低,夏季炎熱潮濕;年平均氣溫16.4 ℃,7月份平均氣溫28.4 ℃,年平均日照1 937.7 h,無霜期249 d,年平均降雨量1 368.4 mm。
單塊監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)田面積1 200 m(40 m×30 m),其中養(yǎng)殖池占比10%(12 m×10 m×1.5 m),所有養(yǎng)殖池建在稻田同側(cè),規(guī)格、坡度等一致,每塊實(shí)驗(yàn)田設(shè)置獨(dú)立進(jìn)排水管道,沿田埂以彩鋼板隔離防逃。對(duì)照組稻田不投放中華鱉,稻田結(jié)構(gòu)、田間管理均與稻鱉共作組一致。另外,統(tǒng)計(jì)當(dāng)?shù)爻R?guī)水稻種植產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益作為參考。
水稻品種為前期優(yōu)選的秈稻豐兩優(yōu)香1號(hào)(FLY1)和粳稻香軟粳2728(XR2728),為保證中華鱉統(tǒng)一的投放時(shí)間,兩個(gè)品種均在7月1日進(jìn)行大苗移栽。水稻行株距設(shè)置見表1,其中F和X為對(duì)照組,采用當(dāng)?shù)爻R?guī)種植行株距,不投放中華鱉。稻鱉共作實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組畝穴數(shù)保持一致,設(shè)置為不同行株距。生產(chǎn)期間實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組水肥管理保持一致,均在水稻移栽前,一次性施用復(fù)合肥525 kg/hm,尿素150 kg/hm。共作組和實(shí)驗(yàn)對(duì)照組水稻生長期間未使用農(nóng)藥,9月中旬人工除草一次。FLY1于10月21日成熟收割,XR2728于11月8日成熟收割。另外,對(duì)當(dāng)?shù)爻R?guī)水稻種植模式(C0)產(chǎn)量和效益進(jìn)行跟蹤監(jiān)測(cè),以作成本和效益比較,常規(guī)模式水肥管理、農(nóng)藥使用等為當(dāng)?shù)仄骄健?/p>
養(yǎng)殖中華鱉為日本品系,本實(shí)驗(yàn)均采用雄性個(gè)體,于7月15日投放,初始規(guī)格(455±25)g,放養(yǎng)量525 kg/hm。每天9:00和16:00按照2.5%~3.0%日投喂率投喂中華鱉專用飼料(43% 蛋白質(zhì)含量,?;?,杭州)。溫度下降后,中華鱉停止攝食即停止投喂,投喂周期約100 d。隨后,陸續(xù)起捕,統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量并測(cè)量形態(tài)指標(biāo)。
1.4.1 水稻
在成熟收割前,每塊實(shí)驗(yàn)田隨機(jī)取3個(gè)1.0 m×1.0 m樣方統(tǒng)計(jì)有效分蘗數(shù)、株高、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等指標(biāo),水稻收割后統(tǒng)計(jì)實(shí)際產(chǎn)量。
1.4.2 中華鱉
在中華鱉投放前和起捕后完全統(tǒng)計(jì)個(gè)體重量并進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量(GB21044-2007)。形態(tài)學(xué)指標(biāo)主要包括背甲長、背甲寬、腹甲長、腹甲寬、體高、前肢長、后肢長、尾長、后側(cè)裙邊寬等,將背甲長作為基數(shù),將其余形態(tài)學(xué)指標(biāo)與背甲長比值作為比例性狀值。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后,每組隨機(jī)取樣30只,快速處死后解剖分離肝臟、脂肪、裙邊等組織,稱量并計(jì)算臟器系數(shù)。
通過記錄不同模式投入成本和產(chǎn)出效益,計(jì)算各組收益。投入成本包括土地租賃、田間工程、防逃材料、水稻育苗、中華鱉苗種、飼料、化肥、水稻農(nóng)藥、動(dòng)保、人工成本等,田間工程、防逃材料等按照實(shí)際使用周期折算出年均成本。產(chǎn)出包括水稻產(chǎn)出和中華鱉產(chǎn)出。實(shí)際經(jīng)濟(jì)效益以年度總產(chǎn)值扣除年度總成本計(jì)。
各組數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)后進(jìn)行Duncan’s多重比較,比較不同品種和栽插行株距下水稻及中華鱉生長性狀差異顯著性,<0.05表示差異顯著。同時(shí)對(duì)行株距和中華鱉形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,<0.05表示顯著相關(guān),<0.01表示極顯著相關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中涉及主要計(jì)算公式如下:
肥滿度(CF)=100×(體重/背甲長)
特定生長率(SGR,%/d)=100%×[ln(終末體重)-ln(初始體重]/時(shí)間
裙邊系數(shù)(CSI)=100%×裙邊重/體重
肝臟系數(shù)(HSI)=100%×肝重/體重
腸重系數(shù)(GSI)=100%×腸重/體重
腸長系數(shù)(GSI)=腸長/背甲長
脂肪系數(shù)(FSI)=100%×脂肪塊重/體重
經(jīng)濟(jì)效益(元/hm)=產(chǎn)值-成本投入
生產(chǎn)過程中,中華鱉對(duì)水稻的物理性傷害不明顯,未出現(xiàn)倒伏、損傷等情況。測(cè)產(chǎn)結(jié)果顯示,畝穴數(shù)一致條件下,F(xiàn)LY1和XR2728不同行株距產(chǎn)量分別為7.04~8.66 t/hm和5.78~7.25 t/hm,稻鱉共作組水稻產(chǎn)量均超過常規(guī)水稻單作組產(chǎn)量;稻鱉共作組水稻產(chǎn)量隨行距減小有下降趨勢(shì),兩個(gè)水稻品種行距30 cm和27 cm組產(chǎn)量均顯著高于21 cm組。FLY1對(duì)照組和稻鱉共作組株高無顯著差異,稻鱉共作組有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著高于對(duì)照組,稻鱉共作不同行株距組間差異不顯著;XR2728對(duì)照組與稻鱉共作各組千粒重?zé)o顯著差異,有效分蘗數(shù)顯著低于稻鱉共作不同行株距組,不同行株距對(duì)株高和穗粒數(shù)有顯著影響,寬行距30 cm和27 cm組株高和穗粒數(shù)顯著高于窄行距24 cm和21 cm組,對(duì)千粒重、有效分蘗數(shù)和結(jié)實(shí)率等無顯著影響(表1)。
表1 稻鱉共生模式不同行株距配置水稻成熟期群體特征
經(jīng)統(tǒng)計(jì),在初始投放量525 kg/hm條件下,當(dāng)年經(jīng)過稻鱉共作,F(xiàn)LY1和XR2728稻田中華鱉產(chǎn)量分別為0.89~1.04 t/hm和0.84~0.99 t/hm,分別增重67.3%~95.4%和58.1%~85.1%。中華鱉產(chǎn)量與行距存在顯著正相關(guān)關(guān)系,F(xiàn)LY1行距為27 cm和30 cm,中華鱉產(chǎn)量較高,擬合關(guān)系顯示,增大行距無法進(jìn)一步加快中華鱉生長(圖1a);XR2728行距為30 cm,中華鱉產(chǎn)量最高,增大行距還有進(jìn)一步促進(jìn)中華鱉生長的趨勢(shì)(圖1b)。
圖1 中華鱉產(chǎn)量與水稻行距擬合關(guān)系
FLY1不同行株距組中華鱉肥滿度差異不顯著,XR2728寬行距組30.0 cm×13.3 cm和27cm×16.7 cm肥滿度顯著高于窄行距組;寬行距組肝臟系數(shù)、脂肪系數(shù)和裙邊系數(shù)較高,但各組間差異不顯著(表2)。本研究以背甲長(CL)為基數(shù)衡量各形體指標(biāo),獲得不同形態(tài)指標(biāo)的比例性狀,各組間相對(duì)背甲寬、腹甲長(PL/CL)、體高(BH/CL)、后肢長(HL/CL)差異不顯著,但XR2728寬行距組相對(duì)腹甲寬(PW/CL),裙邊寬(LCW/CL),前肢長(FL/CL)值較大,F(xiàn)LY1寬行距組相對(duì)裙邊寬(LCW/CL)、尾長/背甲長(TL/CL)值較大(表3)。
表2 稻鱉共生模式不同行株距配置中華鱉生長及形態(tài)
表3 稻鱉共生模式不同行株距中華鱉比例性狀
經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì),不同種養(yǎng)模式生產(chǎn)投入成本有所差異,該地區(qū)水稻常規(guī)種植成本約16 500元/hm,主要包括水稻育苗、插秧、化肥、水稻農(nóng)藥、人工管理等;稻鱉共作模式增加了田間工程、防逃材料、甲魚苗種、動(dòng)保、飼料及人工成本,折算年均成本約66 750元/hm。稻鱉共作每公頃年均成本較常規(guī)水稻種植高50 000元以上(圖2a)。
本年度該區(qū)域常規(guī)水稻種植秈稻收購價(jià)格為2.5元/kg,對(duì)照組和稻鱉共作組秈稻FLY1價(jià)格為4.0元/kg,XR2728價(jià)格為5.0元/kg,稻田養(yǎng)殖中華鱉可達(dá)100元/kg。常規(guī)種植水稻年均收益3 000~4 500元/hm,實(shí)驗(yàn)對(duì)照組年均收益9 000~10 500元/hm,稻鱉共作模式可有效提高水稻產(chǎn)值,增加中華鱉產(chǎn)值,獲得較高經(jīng)濟(jì)收益,每公頃均效益可達(dá)45 000元以上;本實(shí)驗(yàn)不同行株距稻鱉共作組中,較寬行距水稻和中華鱉產(chǎn)量高,經(jīng)濟(jì)效益也較高,秈稻和粳稻雖價(jià)格有所差異,但總體種植收益差異不顯著(圖2b)。
圖2 不同種養(yǎng)模式成本和收益分析
稻漁綜合種養(yǎng)相關(guān)技術(shù)規(guī)范中對(duì)稻田改造面積進(jìn)行限定,以保障水稻產(chǎn)量,確保平原地區(qū)水稻產(chǎn)量不得低于8.0 t/hm,丘陵山區(qū)等土壤相對(duì)貧瘠地區(qū)水稻產(chǎn)量不得低于當(dāng)?shù)爻R?guī)種植水平的90%,對(duì)水稻產(chǎn)量監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,稻鱉共作模式雖然減少了水稻實(shí)際種植面積,但由于物種間相互促進(jìn)作用及稻田邊際效應(yīng),水稻產(chǎn)量相對(duì)穩(wěn)定。唐建軍等(2020)統(tǒng)計(jì)浙江稻鱉共作水稻產(chǎn)量可達(dá)8.25 t/hm,中華鱉750 kg/hm。本實(shí)驗(yàn)中稻鱉共作組水稻產(chǎn)量均高于水稻單作組;在稻田生態(tài)養(yǎng)殖條件下,得益于廣闊的活動(dòng)空間和豐富多樣的天然餌料,雖減少飼料投喂,產(chǎn)量和質(zhì)量穩(wěn)定,外觀和解剖形態(tài)均近似于野生鱉體征,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
稻田具有一定生態(tài)承載力,水稻種植密度、穴苗數(shù)等直接影響水稻產(chǎn)量,稻鱉模式生產(chǎn)中一般采用低肥投入,可較大限度減少化肥和農(nóng)藥的使用。但中華鱉及餌料等投入對(duì)稻田土壤肥力貢獻(xiàn)率有限,不適于高能耗的高密度種植。不同品種在不同地區(qū)存在適宜的種植密度,過高的密度無法進(jìn)一步提高產(chǎn)量,高種植密度減小了行株距,植株內(nèi)部對(duì)水、肥、光等資源競(jìng)爭壓力相應(yīng)增加,而且窄行距易導(dǎo)致水稻封行提前,加重了病蟲害危害程度,可能導(dǎo)致減產(chǎn)。在總穴數(shù)一致的情況下,不同行株距也會(huì)影響水稻的光利用、通風(fēng)、稻田氣體釋放等,水稻生產(chǎn)中常常通過優(yōu)化行株距配置提高有效分蘗,獲得較高的產(chǎn)量。
不同水稻品種適宜的行株距也有所差異,本研究中秈稻品種豐兩優(yōu)香1號(hào)行距大于27 cm即可滿足試驗(yàn)規(guī)格中華鱉生長需求,而粳稻品種香軟粳2728行距30 cm時(shí),中華鱉生長仍可能受到一定限制。行株距除了影響水稻生長,還會(huì)影響中華鱉在稻田的活動(dòng)、營養(yǎng)物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)化,進(jìn)而影響水稻的農(nóng)藝性狀和中華鱉形體指標(biāo)。適宜的行株距有提高水稻和中華鱉產(chǎn)量的潛力,稻鱉共作模式中,窄行距使中華鱉在稻田中活動(dòng)攝食難度增加,田間活動(dòng)率下降,且水稻和中華鱉的物理傷害風(fēng)險(xiǎn)增加,均不利于生產(chǎn)。
經(jīng)過相關(guān)性分析,得到中華鱉主要形態(tài)指標(biāo)與行距及部分水稻農(nóng)藝性狀呈顯著相關(guān)(表4)。寬行距相對(duì)腹甲寬度(PW/CL)和裙邊寬(LCW/CL),總相關(guān)系數(shù)=0.950,決定系數(shù)=0.902。窄行距裙邊相對(duì)寬度LCW/CL值較低(<0.05),但總體裙邊重量系數(shù)差異不顯著(>0.05),說明中華鱉對(duì)水稻栽培環(huán)境發(fā)生了一定形態(tài)學(xué)適應(yīng),稻田養(yǎng)殖中華鱉比例性狀在不同養(yǎng)殖環(huán)境或營養(yǎng)條件也存在一定差異。本研究結(jié)果顯示,畝穴數(shù)一致的條件下,較寬行距有助于提升水稻和中華鱉產(chǎn)量及外觀品質(zhì),不同行株距水稻和中華鱉產(chǎn)量具有差異性,水稻和中華鱉生長存在一定正相關(guān)關(guān)系,但稻鱉共作模式仍存在一定的優(yōu)化空間。獲得中華鱉與水稻的形態(tài)學(xué)適應(yīng)機(jī)制,將對(duì)水稻栽培和養(yǎng)殖動(dòng)物規(guī)格選擇等模式優(yōu)化具有指導(dǎo)意義。
表4 水稻行株距與中華鱉產(chǎn)量和形態(tài)的相關(guān)性
稻田養(yǎng)魚歷史悠久,早期種養(yǎng)技術(shù)簡單而粗放,水產(chǎn)品作為一種附屬品投入和產(chǎn)出水平均較低,基本無生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),是一種“田園式”可持續(xù)發(fā)展模式。但隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)化發(fā)展和種養(yǎng)規(guī)模及技術(shù)的不斷提升,產(chǎn)量攀升,稻漁綜合種養(yǎng)的市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)也加大。如何實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定健康可持續(xù)發(fā)展成為稻漁綜合種養(yǎng)面臨的新挑戰(zhàn)?,F(xiàn)代農(nóng)業(yè)對(duì)化學(xué)品依賴程度大,稻鱉共作模式大幅度減少農(nóng)藥和化肥使用,有利于提升稻米的品質(zhì)、中華鱉營養(yǎng)水平和品質(zhì)。
稻鱉模式在全國范圍內(nèi)發(fā)展較多,效益顯著。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大,市場(chǎng)波動(dòng)和壓力也與日俱增,在有限資源內(nèi)獲得較高的綜合收益對(duì)于提升產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭力將起到重要作用。稻漁綜合種養(yǎng)模式優(yōu)化應(yīng)持續(xù)秉持以稻為主,水產(chǎn)增效的初衷。對(duì)田間工程,水稻品種篩選及配套栽培技術(shù),放養(yǎng)品種、規(guī)格及密度、水肥管理方式等技術(shù)優(yōu)化,應(yīng)在穩(wěn)定糧食產(chǎn)量的基礎(chǔ)上,實(shí)現(xiàn)產(chǎn)品質(zhì)量和生態(tài)效益提高。隨著傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的不斷升級(jí)發(fā)展,現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和生態(tài)農(nóng)業(yè)成為最主要的發(fā)展方向,無論是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)還是生態(tài)農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖模式,都應(yīng)該逐步走向標(biāo)準(zhǔn)化,在遵守自然條件的基礎(chǔ)上,使有限資源合理利用,探索傳統(tǒng)可持續(xù)農(nóng)業(yè)與現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的平衡點(diǎn)和耦合機(jī)制,實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的最大化。本實(shí)驗(yàn)中,行株距影響了中華鱉的生長形態(tài)和水稻生長性狀,中華鱉生長形態(tài)和水稻農(nóng)藝性狀間也存在相互適應(yīng)關(guān)系,充分利用兩者適應(yīng)關(guān)系,有利于逐步實(shí)現(xiàn)種養(yǎng)殖策略的標(biāo)準(zhǔn)化。針對(duì)農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展現(xiàn)狀和養(yǎng)殖規(guī)模技術(shù)不斷提升的發(fā)展形勢(shì),稻漁綜合種養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)化發(fā)展仍需要解決種養(yǎng)殖協(xié)調(diào),精簡操作,水、肥、藥和飼料精準(zhǔn)投入等問題以保障產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
稻鱉共作模式不同水稻品種適宜的行株距存在差異,總穴數(shù)一致情況下,較寬行距有助于提高水稻和中華鱉產(chǎn)量、水稻有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率等農(nóng)藝性狀及中華鱉裙邊寬度等形態(tài)指標(biāo);稻鱉共作模式水稻農(nóng)藝性狀與中華鱉形態(tài)指標(biāo)存在顯著相關(guān)性,且對(duì)水稻行株距具有一定適應(yīng)性。生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)養(yǎng)殖中華鱉規(guī)格采取與之相適宜的水稻栽插行株距,便于水稻和養(yǎng)殖動(dòng)物相互適應(yīng)、提升物種間相互促進(jìn)作用。