雅礱江錦屏大河灣魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)的年際變化

劉 猛，張逸譞，劉 園，宋以興，徐 丹

(1.中國電建集團成都勘測設計研究院有限公司，成都 611130;2.雅礱江流域水電開發(fā)有限公司，成都 610051)

河流生態(tài)系統(tǒng)是人類及其他生物賴以生存的自然生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務功能，同時也是受到人類活動和氣候變化影響最為劇烈的生態(tài)系統(tǒng)之一。魚類作為河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化良好的指示物種。理解環(huán)境變化下的魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)的時間動態(tài)是河流生態(tài)學關(guān)注的重要內(nèi)容之一。研究指出，全世界長度超過1 000 km的246條河流中，目前僅有37%的河流還能不受阻礙地自由流動。在眾多阻礙河流自由流動的因素中，水電開發(fā)是重要因素之一。水電開發(fā)一方面通過物理阻隔或蓄水改變河流環(huán)境影響魚類的組成與分布，如三峽庫區(qū)蓄水運行后，萬州和秭歸江段原有的流水性魚類和特有魚類減少，廣適性魚類增加，魚類群落同質(zhì)化；另一方面，梯級工程的運行調(diào)度改變了河道徑流的年內(nèi)分配，導致河道地形和適宜棲息地的空間分布發(fā)生變化，影響魚類組成與分布；此外，自然的水溫格局也會發(fā)生變化，影響魚類的繁殖和聚集?？傮w上看，水電開發(fā)對魚類的影響研究多聚焦于工程庫區(qū)或上游河段或重要經(jīng)濟魚類和瀕危魚類，對引水工程下游減水河段的水域生態(tài)效應關(guān)注較少。

雅礱江是金沙江的最大支流，發(fā)源于青海省玉樹縣境內(nèi)的巴顏喀拉山南麓，自西北向東南流，在呷衣寺附近流入四川省，沿途接納了鮮水河、小金河、安寧河等大小支流后在攀枝花下游的倮果注入金沙江。雅礱江水能資源豐富，位列我國十三大水電基地前三。目前，雅礱江下游的錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘、桐子林5個梯級電站已陸續(xù)進入運行期。錦屏大河灣是雅礱江下游干流現(xiàn)存最長的流水河段，同時受到了錦屏二級引水運行的影響。當前有關(guān)雅礱江下游魚類資源的相關(guān)研究僅見于鄧其祥、吳江和吳明森、鄧其祥等、楊青瑞等早期報道，缺乏對雅礱江下游水電開發(fā)過程中及運行后魚類多樣性及群落變化的分析研究。為此，本研究于2004-2019年對錦屏大河灣的魚類多樣性進行了長期監(jiān)測，綜合分析了錦屏大河灣魚類的組成及群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化，探討了梯級工程影響下減水河段魚類多樣性的變化特征及趨勢，相關(guān)結(jié)果可為梯級影響下的河流魚類多樣性的適應性管理和保護提供參考。

1 材料方法

1.1 研究區(qū)域

雅礱江錦屏大河灣位于雅江下游錦屏山附近。該河段從小金河口以下，因受錦屏山阻擋，流向驟然拐向東北，至九龍河口附近又轉(zhuǎn)向南繞錦屏山至巴折，從而在瀘寧、里莊、大水溝等地形成了一段長達150 km的大河灣。大河灣頸部最短距離為16 km，落差高達310 m。河谷呈V形，河床坡降大，水流湍急，淺灘和深潭錯落相間，常水位水面寬70～150 m(圖1)。

圖1 雅礱江錦屏大河灣魚類調(diào)查河段示意圖

錦屏大河灣上端有錦屏一級、錦屏二級2座水電站。錦屏一級壩高305 m，于2006年12月實現(xiàn)大江截流，2012年下閘蓄水，2014年7月投產(chǎn)運行；錦屏二級為引水式電站，攔水閘閘高37 m，閘址距上游錦屏一級7.5 km，工程于2008年11月實現(xiàn)大江截流，2014年12月投產(chǎn)運行。受錦屏二級引水的影響，閘址以下至錦屏二級廠房之間為減水河段。水文數(shù)據(jù)顯示，2004-2019年，錦屏大河灣的月均流量為43.3～5 030 m/s。2004年和2012年，錦屏大河灣月均流量的最大值均出現(xiàn)在7月份，最小流量出現(xiàn)在1月；2013年以后，受錦屏梯級的影響，月均流量的最大值出現(xiàn)在9月份，且低于1 900 m/s，最小流量出現(xiàn)在1月或12月。2004-2019年，錦屏大河灣的月均水溫為5.3～19.0 ℃。其中，2004-2013年，2-7月或8月為升溫期，最高月均水溫大于18 ℃；8月至翌年1月為降溫期，最低月均水溫在5～6 ℃。2014年以后水溫變化的范圍縮小，月均水溫為8.0～17.8 ℃，水溫均化現(xiàn)象明顯(圖2)。

圖2 錦屏大河灣月均流量和水溫的年際變化

1.2 魚類調(diào)查

于2004年、2012年、2013年、2016年、2018年和2019年在雅礱江錦屏大河灣大沱至健美、瀘寧至里莊2河段開展魚類調(diào)查，每個河段每次調(diào)查一周左右，具體信息見表1。調(diào)查方法依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》，采取雇傭漁民捕撈進行樣本采集。網(wǎng)具以流刺網(wǎng)和地籠為主。每個河段使用流刺網(wǎng)3張，每張網(wǎng)長50 m，高1.2 m，網(wǎng)目大小分別為4、6和10 cm；地籠3副，每副長15 m，寬32 cm，高24 cm，網(wǎng)目1 cm。對采集的魚類標本進行種類鑒定，逐尾測量全長(精確至1 mm)、體長(精確至1 mm)和體重(精確至0.1 g)，并記錄采集時間和采集地點等相關(guān)信息。無法確定種類的魚類采集鰭條等樣品浸泡于無水乙醇，帶回實驗室進行分子生物學檢測以復核鑒定種類的準確性，相關(guān)實驗步驟參照王利華等。魚類分類學參考《四川魚類志》、《中國動物志》、《金沙江流域魚類》等資料。

表1 錦屏大河灣歷年魚類調(diào)查相關(guān)信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種多樣性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(’)、Pielou均勻度指數(shù)(’)和Margalef豐富度指數(shù)()對魚類群落多樣性進行分析，各指數(shù)的計算公式如下：

’ =-∑ln；

’=’ln；

=(-1)ln，

其中，為物種總數(shù)，為總尾數(shù)，為第種物種的尾數(shù)百分比。

1.3.2 群落結(jié)構(gòu)

基于不同年份魚類的尾數(shù)百分比構(gòu)建Bray-Curtis相似性矩陣。數(shù)據(jù)經(jīng)過四次方根轉(zhuǎn)化后，進行聚類分析(Cluster analysis,CA)和非度量多維標度排序方法(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)分析，以探討大河灣魚類群落結(jié)構(gòu)的年際變化。采用單因素的相似性分析(one-way analysis of similarities,one-way ANOSIM)對聚類結(jié)果進行差異檢驗，并采用相似性百分比分析(Similarity Percentage,SIMPER)識別引起不同年份之間魚類群落結(jié)構(gòu)差異的主要種類。CA、NMDS、SIMPER、One-way ANOSIM的相關(guān)分析在PRIMER 6.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 魚類種類組成

2004、2012、2013、2016、2018和2019年在錦屏大河灣分別采集魚類16、22、22、17、14和21種。多年數(shù)據(jù)顯示，該區(qū)域累計分布土著魚類6目11科40屬42種，外來物種2目2科2種(大鱗鲃()和虹鱒())(附表I)。土著魚類中，鯉形目3科26種，占總種類數(shù)的59.1%；鲇形目3科13種，占總種類數(shù)的29.5%；鳉形目、合鰓魚目和鱸形目各1科1種，分別占總種類數(shù)的2.3%。科級水平上，鯉科種類最多，有15種，占34.1%；鰍科次之，共9種，占20.5%；再次為鲿科魚類5種，占11.4%。這些魚類中，長江上游特有魚類有16種，占土著魚類總數(shù)的38.1%。6次調(diào)查均監(jiān)測到的魚類有短須裂腹魚()、細鱗裂腹魚()、長絲裂腹魚()和鱸鯉()，均為喜流水性魚類。

附表I 雅礱江錦屏大河灣魚類名錄

圖3 錦屏大河灣魚類種類組成

2.2 多樣性指數(shù)

2004、2012、2013、2016、2018和2019年錦屏大河灣魚類群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變動范圍為0.68～1.20，Pielou均勻度指數(shù)的變動范圍為0.59～0.91；Margalef豐富度指數(shù)的變動范圍為2.82～4.56。時間上，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的最低值出現(xiàn)于2018年，而最高值則分別出現(xiàn)于2013年、2016年和2012年(圖4)。

圖4 錦屏大河灣魚類多樣性的時間變化

2.3 群落結(jié)構(gòu)的年際變化

表2 2012～2019年錦屏大河灣魚類群落結(jié)構(gòu)

聚類結(jié)果顯示，在48%的相似性水平上，可將2004-2019年歷次調(diào)查的魚類群落分為兩個組：組Ⅰ包括2004-2016年的魚類群落；組Ⅱ包括2018年和2019年的魚類群落(圖5a)。NMDS排序圖和One-way ANOSIM檢驗顯示組Ⅰ和組Ⅱ的種類組成在統(tǒng)計學上差異顯著(=057,<0.05)(圖5b)。

圖5 不同年份錦屏大河灣魚類群落聚類結(jié)果(a)和NMDS圖(b)

表3 造成錦屏大河灣魚類群落組Ⅰ和組Ⅱ差異的主要物種及其差異

2.4 生態(tài)類群的年際變化

圖6 錦屏大河灣魚類生態(tài)類群的時間變化

3 討論

3.1 雅礱江錦屏大河灣魚類資源變化

3.2 影響雅礱江錦屏大河灣魚類資源的因素分析

山區(qū)河流往往具有豐富的水能資源，是水電開發(fā)的重要區(qū)域。因此，水電梯級開發(fā)是導致這些區(qū)域魚類多樣性和群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因之一。結(jié)合錦屏梯級實施后的環(huán)境變化，我們分析了大河灣水域魚類組成及群落結(jié)構(gòu)變化的原因。(1)錦屏二級運行后，閘壩的月均下泄水量在60～1 860 m/s之間。與工程建設前相比，大河灣河段的流量大幅下降。水量的減少使得河道濕周面積減少、水流速度改變和河道水深降低，這些棲息環(huán)境的改變導致魚類生存的水域空間縮減，魚類多樣性減少。巴西安塔斯河(Antas River)的Castro Alves水電站運行后，壩下平均流量由103.7 m/s降至12.4 m/s，魚類多樣性下降了近20%。(2)錦屏二級的運行具有日調(diào)節(jié)功能。日調(diào)節(jié)水電站調(diào)峰運行將產(chǎn)生河道非恒定流，導致日間水位波動較大，特別是在繁殖期，影響魚類的繁殖、遷移以及早期資源的存活率。

3.3 雅礱江下游魚類保護對策

在長江上游及主要支流梯級開發(fā)的背景下，錦屏大河灣水域依然棲息著較為豐富的特有魚類資源(特有魚類物種數(shù)占比38.1%)，是雅礱江下游重要的魚類棲息地，也應是值得加強保護的重點河段。姜躍良等也建議將錦屏二級閘廠址大河灣段119.0 km作為下游東部江河平原魚類大河灣保護水域。