天山云杉林不同林型物種多樣性對土壤因子的響應(yīng)

葛 瑤，王振錫

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】物種多樣性反映了群落物種分布的均勻程度和物種數(shù)的多度[1-3]，其發(fā)生正向演替能促進(jìn)土壤肥力和結(jié)構(gòu)的恢復(fù)，進(jìn)而促進(jìn)整個林地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和功能維持[4, 5]。土壤是植物生長發(fā)育的重要物質(zhì)基質(zhì)，對林分的更新和群落的物種多樣性起著重要作用[6, 7]。而天山云杉(Piceaschrenkiana)是新疆天山林區(qū)蓄積量最大、分布面積最廣的主要優(yōu)勢針葉樹種[8-10]。研究天山云杉林下植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系，對新疆森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于對林下植物多樣性和土壤的相關(guān)關(guān)系已經(jīng)進(jìn)行了研究[11-14]，龔艷賓等[15]對吉林蛟河闊葉紅松林的研究表明：pH、土壤全鉀以及速效鉀含量對植被群落多樣性影響最大；而Larpkern等[16]通過研究落葉闊葉林木本植物的幼苗和幼樹發(fā)現(xiàn)，土壤速效磷的含量與幼苗的豐富度指數(shù)、土壤速效鉀的含量與幼苗和幼樹的多樣性指數(shù)都存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤養(yǎng)分各指標(biāo)的水平不同對林下植物多樣性的影響也有所不同。【本研究切入點(diǎn)】關(guān)于專門針對天山云杉天然林林下草本植被多樣性對土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)規(guī)律的研究還相對較少，尤其是對不同林型物種多樣性的研究較缺乏。研究不同林型林下物種多樣性對土壤的相應(yīng)規(guī)律。【擬解決的關(guān)鍵問題】以新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場的中生草類—天山云杉林和蘚類—天山云杉林2種林型為研究對象，測定分析不同齡林物種多樣性指數(shù)和不同土層深度土壤理化性質(zhì)。研究不同林型林下草本植物多樣性和土壤的相關(guān)關(guān)系及其變化規(guī)律，并分析其產(chǎn)生差異性，為新疆天山云杉林土壤質(zhì)量的合理管理和物種多樣性的科學(xué)保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究所用數(shù)據(jù)均采自于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)林場。該林場地處天山北麓烏魯木齊西南方向110 km，位于頭屯河上游，地理坐標(biāo)為43°16′～43°26′N，86°46′～86°57′E。林場總經(jīng)營面積為1.044 4×104hm2，其中林業(yè)用地面積為5.116×103hm2。研究區(qū)海拔位于1 700～2 900 m，氣候?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?，年均氣?℃，年均降水量600 mm，降水集中在5～8月，其中7月相對濕度高達(dá)65%，年日照達(dá)1 300 h，年內(nèi)無霜期140 d左右。地形復(fù)雜，地勢南高北低。林下土壤發(fā)育較好，以普通灰褐色森林土為主[17]。林場天山云杉林主要有2種林型：中生草類—天山云杉林和蘚類—天山云杉林，其林下灌木數(shù)量較少，種類單一，構(gòu)成其林型的植物主要有：天山云杉、老鸛草(Geraniumwilfordii)、林地早熟禾(Poanemoralis)、圓葉鹿蹄草(Pyrolarotundifolia)、羽衣草(Alchemillajaponica)、北方拉拉藤(Galiumboreale)、黒穗苔草(Carexmelanocephala)、紫苞鳶尾(Irisruthenica)等[17]。

1.2 方 法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

于2019年7～8月中旬，在新疆天格爾公園內(nèi)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。在幼齡林(0～60 a)、中齡林(60～100 a)、近熟林(100～120 a)以及成熟林(120～160 a)4個代表性的區(qū)域內(nèi)各選取典型樣方15個，共60個，樣方大小為30 m×30 m，樣方邊界距林緣至少50 m，在每個典型樣方的上、中、下坡各設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方，對樣地內(nèi)的喬木樹種(高度>1.3 m)每木檢尺，記錄草本的物種名、數(shù)量、高度、蓋度等指標(biāo)；每個樣方的上、中、下坡各挖70 cm的土壤剖面，按照不同土層(0～10 cm，10～25 cm，25～70 cm)分層取樣，將上、中和下坡同一土層的土樣混勻后放置室內(nèi)進(jìn)行風(fēng)干，用100目分子篩過篩完后帶回實(shí)驗(yàn)室，土樣理化性質(zhì)的分析參照《土壤農(nóng)化分析》[18]進(jìn)行測定：酸度計(jì)測定土壤pH值、烘干法測定土壤含水量、環(huán)刀法測定土壤容重、電導(dǎo)率測試儀測定土壤電導(dǎo)率、重鉻酸鉀外加熱法測定有機(jī)質(zhì)含量、鉬銻抗比色法測定全磷和速效磷含量、凱氏定氮法測定全氮含量、火焰光度法測定全鉀和速效鉀含量以及堿解擴(kuò)散法測定堿解氮含量。

1.2.2 指數(shù)計(jì)算

1.2.2.1 草本層物種重要值

計(jì)算樣地內(nèi)每種草本物種的重要值[19]，重要值(%)=(相對蓋度+相對密度+相對頻度)/3。

1.2.2.2 草本層物種多樣性

選取應(yīng)用最為廣泛的α多樣性測度方法中的4類指標(biāo)進(jìn)行評價[20]：

物種豐富度指數(shù)采用Patrick指數(shù)(S)：

S=物種個數(shù)。

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson指數(shù)(D)：

多樣性指數(shù)采用Shannon—Wiener指數(shù)(H)：

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(JSW)：

Jsw=H/lnS

式中，S為樣方中的物種數(shù)，Pi為樣方中草本層第i個物種的個體數(shù)(Ni)與該草本層所有物種(N)的個體數(shù)之和的比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 24.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)分別對2種林型的不同林齡草本層物種多樣性進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)，并作LSD多重比較，計(jì)算草本植物多樣性與土壤因子的Person相關(guān)系數(shù)；采用R 3.5.1軟件中的Vegan包分析草本層物種多樣性指數(shù)與土壤指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，首先用趨勢對應(yīng)分析(DCA)來判別，DCA排序中前4個排序軸的最大值小于3，即選用線性模型—冗余分析(RDA)排序方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種林型物種組成

研究表明，共記錄到草本植物93種，隸屬于34科77屬。其中蘚類-天山云杉林共75種，分屬32科65屬，物種組成以菊科、鹿蹄草科、薔薇科以及禾本科為優(yōu)勢物種，物種數(shù)分別為11、6、6以及5種；而中生草類-天山云杉林共76種，分屬33科67屬，物種組成以菊科、禾本科、薔薇科以及傘形科為優(yōu)勢物種，物種數(shù)分別為12、9、5以及5種。2種林型內(nèi)的植被大部分為科屬只含有1個的物種，其中蘚類單科屬的植被占總科數(shù)的62.50%，而中生草類單科屬的植被占總科數(shù)的54.55%。樣地內(nèi)林下草本植被少種屬和少種科現(xiàn)象格外明顯，尤其是單屬單種生活型植物有著很大的優(yōu)勢地位，蘚類-天山云杉林比中生草類少種科、少種屬的現(xiàn)象更明顯。表1

表1 2種林型林下植被物種組成Table 1 Species composition of understory vegetation in two forest types

續(xù)表1 2種林型林下植被物種組成Table 1 Species composition of understory vegetation in two forest types

2種林型中重要值排前10名的物種略有差異，其中蕨類-天山云杉林主要以高山羊角芹、斑葉蘭、紫苞鳶尾、天山羽衣草、黑穗苔草、珠芽蓼、乳苣、圓葉鹿蹄草、球莖虎耳草和假報(bào)春等耐陰草類植物為優(yōu)勢物種，而中生草類-天山云杉林主要以高山羊角芹、老鸛草、乳苣、天山卷耳、珠芽蓼、多榔菊、烏頭、黑穗苔草、天山羽衣草、林地早熟禾等中生草類植物為優(yōu)勢物種。不同林型的地形及土壤養(yǎng)分等外界環(huán)境因素的差異，林下草本植物在不同林型內(nèi)的優(yōu)勢種也存在著一定差異。表2

表2 2種林型草本優(yōu)勢種及其重要值(前10位)Table 2 Herbaceous dominant species of two forest Types and their important values (top 10)

2.2 2種林型不同林齡多樣性變化

研究表明，蘚類-天山云杉林和中生草類-天山云杉林的多樣性指數(shù)有一定的差別，2種林型從幼年到成熟的生長過程中，物種多樣性指數(shù)都是呈降低的趨勢：幼齡林時期最大，成熟林時期最小，幼齡林的物種數(shù)量較豐富，物種集中性較低，不定性較大，群落多樣性水平更大，且群落中物種分配最均勻；成熟林則相反。總的來看，中生草類-天山云杉林的各特征指數(shù)要顯著大于蘚類-天山云杉林。中生草類-天山云杉林的幼齡林和近熟林存在著顯著的差異(P<0.05)，而蘚類-天山云杉林的成熟林與其他年齡的林型差異顯著(P<0.05)；2種林型的幼齡林與成熟林均存在顯著差異(P<0.05)；2種林型各個年齡階段均無顯著差異(P>0.05)；中生草類-天山云杉林的幼齡林和成熟林差異顯著(P<0.05)，而蘚類-天山云杉林各個生長階段無顯著差異(P>0.05)。圖1

2.3 2種林型不同土層土壤理化性質(zhì)

研究表明，對2種林型不同土層(上層土為0～10 cm，中層土為10～25 cm，下層土為25～70 cm)的土壤理化性質(zhì)進(jìn)行方差分析可知，2種林型同一土層或同一林型不同土層的土壤理化性質(zhì)均存在一定差異，尤其同一林型不同層土壤在有機(jī)質(zhì)、速效磷以及全氮3個指標(biāo)中的差異更為顯著(P<0.05)。隨著土壤深度的增加，2種林型的土壤理化指標(biāo)pH值變化較小，均值在6.80，均為酸性；中層電導(dǎo)率稍低于上、下2層土壤；土壤含水量逐漸升高；其余各個理化指標(biāo)均呈下降趨勢。對比2種林型土壤理化性質(zhì)可以發(fā)現(xiàn)：蘚類-天山云杉林的電導(dǎo)率和土壤含水量略高于中生草類-天山云杉林，而中生草類-天山云杉林的土壤容重、有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀、堿解氮、全磷、全鉀以及全氮含量均高于蘚類-天山云杉林。

在中生草類-天山云杉林內(nèi)，上層土壤的有機(jī)質(zhì)含量明顯高于下層土壤，中層土壤的速效磷含量明顯高于下層，上層土壤全氮含量明顯高于下層土壤；而在蘚類-天山云杉林內(nèi)，上層土壤的有機(jī)質(zhì)含量明顯高于中、下2層土壤，上層速效磷含量明顯高于下層土壤，上層土壤全氮含量明顯高于中、下2層土壤。表3

表3 2種林型土壤理化性質(zhì)均值、標(biāo)準(zhǔn)差及差異性Table 3 Mean, standard deviation and difference of soil physical and chemical properties of the two forest types

2.4 草本植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

研究表明，林下草本物種多樣性與土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系各不相同，主要表現(xiàn)在與土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全鉀以及全氮含量的相關(guān)關(guān)系。其中土壤容重與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(H)有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與多樣性指數(shù)(D)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；有機(jī)質(zhì)含量與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(JSW)呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01)；全鉀含量與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(H)有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；全氮含量與均勻度指數(shù)(JSW)呈顯著正相關(guān)性(P<0.05)，而草本豐富度指數(shù)(S)與土壤各個理化性質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性并不顯著。表4

表4 土壤因子與物種多樣性指數(shù)的Person相關(guān)系數(shù)Table 4 The Person correlation coefficient between soil factor and species diversity index

研究表明，第1排序軸與土壤容重呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與速效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，第2排序軸與全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與有機(jī)質(zhì)和全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其他軸與排序軸相關(guān)性不大。表5

表5 冗余分析排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 5 Table 5 Correlation coefficient between the sorting axis and environmental factors in redundancy analysis

研究表明，土壤理化因子可以解釋27.10%的林下草本植被多樣性變化。在排序圖中，環(huán)境因子箭頭連線的長度代表土壤因子與物種多樣性相關(guān)程度的大小，連線越長，說明相關(guān)性越大，反之越小，而箭頭連線和排序軸的夾角代表土壤因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高；反之越低。在RDA分布排序圖內(nèi)，豐富度指數(shù)(S)與速效鉀、容重、pH、全氮、含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與其他指標(biāo)為正相關(guān)關(guān)系；多樣性指數(shù)(D)與pH、容重、速效鉀、電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系；生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(JSW)與pH、容重、速效鉀、全磷、電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其余指標(biāo)均為正相關(guān)關(guān)系。沿RDA分布排序圖第一排序軸，從左到右可以觀察到：隨顯著影響因子pH和容重增大，多樣性各指標(biāo)降低；沿第二排序軸，從上到下隨顯著影響因子速效鉀的含量增大，各指標(biāo)均減小，而有機(jī)質(zhì)的含量增加，各指標(biāo)均增大。圖2

圖2 土壤養(yǎng)分指標(biāo)與物種多樣性的冗余分析排序Fig.2 Sequence diagram of soil nutrient index and species diversity redundancy analysis

3 討 論

在森林中，林下植被的群落組成和物種多樣性在很大程度上受到多種環(huán)境因子的共同作用[16]。2種林型的環(huán)境因子有一定的差別，比如蘚類-天山云杉林一般處于陡斜陰坡或陰暗峽谷地帶，在蘚類層的覆蓋下，環(huán)境更加蔭蔽，土層較濕潤，云杉分化緩慢，較稠密，草本層較不明顯；而中生草類-天山云杉林則一般分布于坡度較大的半陰坡或20°以下的緩斜陰坡，水分條件適中，林木密度中等，林內(nèi)苔蘚斑狀分布，草本層較茂盛。不同的環(huán)境因子從而使得2種林型的物種組成和α-多樣性產(chǎn)生一定的變化。對天山云杉林群落物種多樣性比較可以反映群落的環(huán)境和發(fā)育特點(diǎn)，隨著天山云杉天然林植物群落的發(fā)育，林分郁閉度逐漸變大，加之林下草本物種間對土壤水分和陽光的競爭，不利于林下陽性草本植物的存活，所以伴隨林分的生長，物種的種類會不斷變少，多樣性也會減弱，林下物種會逐漸單一化或簡單化。

土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要基質(zhì)，其理化性質(zhì)受林分類型或土層深度的影響較大。研究表明，電導(dǎo)率和土壤含水量表現(xiàn)為蘚類-天山云杉林略高于中生草類-天山云杉林，而其他土壤理化性質(zhì)均為中生草類-天山云杉林高于蘚類-天山云杉林。2種林型土壤均為淋溶灰褐色森林土，在蘚類-天山云杉林內(nèi)，土層較薄，常含有一定的雜石礫，環(huán)境隱蔽，土溫低，林下分解較慢，導(dǎo)致其林內(nèi)土壤肥力相對較低；而在中生草類-天山云杉林內(nèi)，土壤中厚到深厚，水分及光熱條件相對適中，林下分解相對較快，導(dǎo)致其林下土壤肥力相對較高。2種林型同一土層土壤理化性質(zhì)存在一定差異，而同一林型不同層土壤在有機(jī)質(zhì)、速效磷以及全氮3個指標(biāo)中的差異更為顯著。隨著土壤深度的增加，土壤含水量逐漸升高；其余各個理化指標(biāo)均呈下降趨勢。因?yàn)樵诹中屯寥佬纬蛇^程中，作為淺根系、針葉樹種的天山云杉每年凋落物的數(shù)量較大，加上天山中部7、8月降水量較為豐富，使得森林中的腐殖質(zhì)和枯枝落葉由于受到雨水的沖擊，在其淋溶作用下，會加快分解的速度，此時排放出來的養(yǎng)分會很快歸還于土壤，也就為上層土積累了大量營養(yǎng)元素，同時表明了植被對土壤養(yǎng)分有表層富集作用，有利于淺根系植被的生長；而上層土壤含水量較小可能是因?yàn)榉拍翈淼娜藶楦蓴_行為導(dǎo)致地表裸露面積變大，導(dǎo)致地表蒸發(fā)程度變大，地表水分不易保持；踐踏行為使表層土壤緊實(shí)度增加，使得土壤上層容重偏大。

物種多樣性和土壤理化指標(biāo)之間的關(guān)系相對來說較為復(fù)雜，目前國內(nèi)的研究大多集中于探討植物群落和土壤生態(tài)因子之間的相關(guān)關(guān)系[21-23]，但研究結(jié)果未能統(tǒng)一。研究表明，土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全鉀以及全氮含量顯著影響了該天然天山云杉林下草本物種多樣性。RDA排序結(jié)果表明,土壤因子可解釋27.10%的林下草本植被多樣性變化。

4 結(jié) 論

4.1研究樣地內(nèi)共記錄到草本植物34科77屬93種，其中蘚類-天山云杉林32科65屬75種，以耐陰草類植物為優(yōu)勢物種，中生草類-天山云杉林33科67屬76種，以中生草類植物為優(yōu)勢物種，且2種林型內(nèi)單屬單種生活型植物有著很大的優(yōu)勢地位。且隨林分年齡的增大，物種多樣性各個指數(shù)均逐漸降低，不同齡林之間存在一定的差異，且中生草類-天山云杉林的各特征指數(shù)要顯著大于蘚類-天山云杉林。

4.22種林型的同一土層或同一林型的不同土層均存在一定差異，尤其同一林型不同層土壤在有機(jī)質(zhì)、速效磷以及全氮3個指標(biāo)中的差異更為顯著。相關(guān)分析結(jié)果表明，林下草本物種多樣性主要受土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全鉀以及全氮含量的影響較大，土壤理化因子可解釋27.10%的林下草本植被多樣性變化。