施氮方式與行距配置對水稻冠層結構及產量的影響

劉俊峰，李漪濛，梁 超，周嬋嬋，王 術，賈寶艷，黃元財，王 巖，王 韻

(沈陽農業(yè)大學 農學院，農業(yè)農村部東北水稻生物學與遺傳育種重點實驗室，遼寧 沈陽 110866)

作物群體的光截獲量和光在群體內的分布影響其光合能力，而冠層結構是影響群體光截獲和光分布的重要因素[1]，同時，冠層也通過影響其內部的水、溫、氣等微環(huán)境來影響群體的光合效率，進而影響產量[2]。水稻(OryzasativaL.)的冠層結構不僅受品種、環(huán)境因素的影響，還受栽培措施的調控[3]，而施氮方式和行距是2個最基本的栽培措施。因此，合理的施氮方式和適宜的行距配置，對優(yōu)化群體結構、提高光能利用率，實現(xiàn)作物高產具有重要作用。

目前，國內外學者就氮肥運籌、行距配置對水稻群體結構的影響進行了大量的研究[4-9]。李旭毅等[4]認為，提高穗肥比例可以改善水稻群體質量，提高光能有效截獲率和產量。Liu等[5]研究認為，增加生育后期施氮量可以延緩葉片衰老，延長光合時間，提高水稻凈光合速率，從而提高產量。敖和軍等[6]研究發(fā)現(xiàn)，寬窄行和寬行窄株移栽方式可以改善群體的通風透光狀況，增加水稻下層葉片的光合有效輻射截獲量，最終增加群體光能利用率、提高產量。金峰等[7]研究認為，采用等行株距栽培可以增加有效分蘗數(shù)和光合速率，進而獲得高產。Chen等[8]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥縮小行距可以增強個體對氮、磷、鉀的吸收能力，提高葉片的葉綠素含量、光合作用和產量。由于不同種植區(qū)域、品種等的差異，導致適宜的施氮方式和行距配置差異較大。

本研究有針對性地分析施氮方式和行距配置對遼寧地區(qū)水稻葉面積指數(shù)(LAI)、光合有效輻射截獲率、光合特性和產量的影響，旨在為該地區(qū)確定氮肥施用與行距的合理組配提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2019—2020年在遼寧省沈陽市遼中區(qū)茨榆坨鎮(zhèn)小蓮花村(41°57′N，122°87′E)進行，該試驗地2019年平均氣溫9.4 ℃，年平均降水量824.1 mm；2020年平均氣溫9.2 ℃，年平均降水量750.8 mm。供試中晚熟水稻品種為沈稻9號。供試土壤為黏土，耕作層(0～20 cm)土壤理化性狀為：pH值7.28、有機質18.47 g/kg、全氮0.96 g/kg、全磷1.24 g/kg、全鉀15.88 g/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為施氮方式(表1)，副區(qū)為行距配置，行距設置3個水平，即常規(guī)方式，行距30 cm(B1)、縮行增密，行距25 cm(B2)、寬窄行，行距40 cm+20 cm(B3)，株距均為16.5 cm，每小區(qū)寬3 m，長10 m，3次重復，采用人工插秧，每穴插2～3苗，2019年于4月18日播種，5月22日移栽，2020年于4月19日播種，5月25日移栽。以尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O512%)及硫酸鉀(K2O 50%)分別作為氮肥、磷肥和鉀肥，磷肥(P2O5)施用量為100 kg/hm2，作為基肥一次性施入；鉀肥(K2O)施用量為90 kg/hm2，分基肥和拔節(jié)肥按1∶1施入；氮肥運籌方案如表1所示。其他田間管理同大田生產要求一致[10]。

表1 氮肥運籌方案Tab.1 Experimental design of nitrogen application management kg/hm2

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積指數(shù) 于齊穗期，每小區(qū)選取長勢一致1 m2區(qū)域，保持植株自然生長狀態(tài)，將其從地面起向上，每隔20 cm為一層，依次向上，80 cm到頂部為一層，共5層，即第5層為0～20 cm，第4層為20～40 cm，第3層為40～60 cm，第2層為60～80 cm，第1層為80 cm以上。然后將各層的莖葉分開，烘干稱質量，用比葉重法計算各層葉面積及其葉面積指數(shù)。

1.3.2 群體冠層光分布 于齊穗期，選擇晴天9：00—11：00，用LI-250A光照計(LI-COR公司，美國)垂直行向測定光照強度，測量高度為20，40，60，80 cm和冠層頂部，為減少誤差，每小區(qū)隨機選取3點，采用往返測量。計算各層光合有效輻射截獲率。

1.3.3 光合特性 于齊穗期，選擇晴朗無風的9：00—11：00，每小區(qū)隨機選取均勻的5株植株，用LI-6800便攜式光合儀(LI-COR公司，美國)測定水稻劍葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)。

1.3.4 產量及產量構成因素 于成熟期，每小區(qū)調查30穴稻株并計算單位面積穗數(shù)，然后取接近于平均穗數(shù)的5穴植株，帶回室內進行考種，考察穗數(shù)、穗粒數(shù)、結實率和千粒質量。然后將每個小區(qū)全部收割測產，測定干谷水分含量，之后按含水量14.5%折算稻谷產量。

1.4 數(shù)據(jù)計算與分析

冠層光合有效輻射截獲率FIPARn=(PARn-PARn-1)/PARt×100%

式中，F(xiàn)IPARn為第n層高度的光合有效輻射截獲率；PARn為第n層高度的光合有效輻射量(μmol/(m2·s))；PARt為冠層頂部的光合有效輻射量(μmol/(m2·s))；n代表水稻冠層頂部以及80，60，40 cm，n-1取80，60，40，20 cm。

使用Microsoft Excel 2016軟件和SPSS 17.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計分析，采用Duncan新復極差法進行處理間的差異顯著性分析。2 a試驗結果趨勢一致，若無特殊說明，均以2020年的數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 施氮方式與行距配置對水稻產量及其構成因素的影響

由表2可知，施氮方式對產量及產量構成因素均有極顯著影響；行距配置對產量、單位面積有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)和結實率也均有極顯著影響，對千粒質量影響不顯著，施氮方式和行距配置對產量、單位面積有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)存在極顯著的交互作用，對結實率存在顯著的交互效應。A3產量顯著高于A0、A1、A2(P<0.05)，A1與A2差異不顯著；在行距配置條件下，4種施氮方式均表現(xiàn)為B2>B3>B1。比較12個處理的產量結果，A3B2的組合產量最高，達到9.85 t/hm2；其次是同樣行距配置下的A2，產量為9.07 t/hm2，且二者之間存在顯著差異(P<0.05)。

表2 施氮方式與行距配置對水稻產量及其構成因素的影響Tab.2 Effects of N application pattern and row spacing on grain yield and yield components

產量構成因素比較結果表明，同一施氮方式下，單位面積有效穗數(shù)表現(xiàn)為B2>B1>B3；不同施氮方式下，單位面積有效穗數(shù)表現(xiàn)為A1>A2>A3>A0。每穗穎花數(shù)在4種施氮方式條件下表現(xiàn)為A3>A2>A1>A0；在相同的施氮方式情況下，表現(xiàn)為B3>B1>B2。對于單位面積穎花數(shù)，與A1、A2相比，A3的增幅為4.31%～10.55%；與B1、B3相比，B2的增幅為7.57%～9.97%。結實率在施氮方式A0達到最高，A1最低，A3高于A2，同時，與A1、A2相比，A3提高了2.87～4.09百分點；而結實率在行距配置方面，除了A3方式的為B3>B2>B1外，其余3種施氮方式均表現(xiàn)為B3>B1>B2。千粒質量在施氮方式處理下與結實率變化規(guī)律一致(表2)。說明縮小行距增加密度可以顯著地提高單位面積有效穗數(shù)和單位面積穎花數(shù)。與B1處理相比，在密度一定的情況下，寬窄行降低了單位面積有效穗數(shù)，但可以提高每穗穎花數(shù)、結實率和千粒質量。與A1、A2處理相比，A3可以增加每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)、結實率和千粒質量。

相關性分析結果表明(表3)，產量與單位面積有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)之間呈顯著或極顯著的正相關，表明增加單位面積有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)和群體穎花數(shù)是提高水稻產量水平的關鍵。同時產量與結實率之間存在極顯著負相關(P<0.01)，與千粒質量之間存在顯著負相關(P<0.05)；單位面積有效穗數(shù)與單位面積穎花數(shù)存在極顯著正相關(P<0.01)，與結實率之間存在極顯著負相關，與千粒質量之間存在顯著負相關(P<0.05)；每穗穎花數(shù)與單位面積穎花數(shù)存在顯著正相關；單位面積穎花數(shù)與結實率、千粒質量存在負相關；結實率與千粒質量之間存在極顯著的正相關。

表3 產量與產量構成因素的相關性Tab.3 Correlation coefficients between yield and yield components

2.2 施氮方式與行距配置對齊穗期各層葉面積指數(shù)的影響

由于分布在第5層(0～20 cm)的葉面積極小且不存在差異，因此，本研究沒有進行著重分析。由表4可知，施氮方式與行距配置對各層及群體的葉面積指數(shù)有顯著或極顯著影響，施氮方式與行距配置對第1層(80 cm以上)、第2層(60～80 cm)和群體葉面積指數(shù)存在交互作用。從整體上看，A2的各層及群體的葉面積指數(shù)均大于A0、A1、A3，A2的各層及群體的葉面積指數(shù)分別為0.95，1.46，1.39，0.86，4.66。單獨分析行距配置，除第1層(80 cm以上)外，B2的其余各層及群體的葉面積指數(shù)大于B1、B3，群體的葉面積指數(shù)在B2達到3.89，比B1、B3增加了4.29%和20.43%。

表4 施氮方式與行距配置對齊穗期各層葉面積指數(shù)的影響Tab.4 Effects of N application pattern and row spacing on the leaf area index of rice in various canopy heights at full heading stage

2.3 施氮方式與行距配置對水稻齊穗期各層光合有效輻射截獲率的影響

水稻冠層光合有效輻射截獲率在垂直方向表現(xiàn)為由上至下逐漸降低的趨勢。試驗結果表明(表5)，除行距配置對第4層(20～40 cm)光合有效輻射截獲率無顯著影響外，施氮方式和行距配置對其余各層及群體光合有效輻射截獲率均有極顯著影響(P<0.01)，且存在交互作用。其中，4種施氮方式下，水稻冠層群體和第1層(80 cm以上)光合有效輻射截獲率均在B2處理達到最大，平均分別為88.99%，55.10%；在不同施氮方式之間，群體和第1層光合有效輻射截獲率均表現(xiàn)為A1>A2>A3>A0。對于水稻冠層第3層(40～60 cm)和第4層(20～40 cm)，在施氮方式之間分別表現(xiàn)為A3>A2>A1>A0和A2>A3>A1>A0，在同一施氮方式下行距配置之間沒有表現(xiàn)出明顯趨勢。說明水稻各層及群體光合有效輻射截獲率受密度和葉面積指數(shù)等眾多因素共同影響。

表5 施氮方式與行距配置對齊穗期各層光合有效輻射截獲率的影響Tab.5 Effects of N application pattern and row spacing on PAR interception rate of rice in various canopy heights at full heading stage

2.4 施氮方式與行距配置對水稻光合特性的影響

光合作用是植物將太陽能轉化為化學能的基本生理過程，光合作用的能力直接影響植物的物質積累。試驗結果表明(表6)，施氮方式對水稻劍葉凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均有極顯著影響，水稻劍葉凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)在行距配置間存在極顯著差異，施氮方式與行距配置對水稻劍葉凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)存在極顯著的交互作用。A3與A1、A2相比，在劍葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)方面，分別提高了4.84%～9.12%，14.08%～15.71%，11.33%～15.83%，且均表現(xiàn)為A3>A2>A1>A0，這與產量變化趨勢一致，說明后期追施穗肥可以提高水稻齊穗期光合作用進而提高產量。比較12個處理的光合特性值結果得出，A3B2組合光合特性值均最優(yōu)，其次是同樣行距配置下的A2，且二者之間差異不顯著。

表6 施氮方式與行距配置對水稻光合特性的影響Tab.6 Effects of N application pattern and row spacing on photosynthetic characteristics of rice

通過對光合特性的相關性分析可知(表7)，在本試驗條件下凈光合速率和蒸騰速率與產量呈正相關，達到極顯著水平(P<0.01)，氣孔導度(Gs)與產量呈正相關，達到顯著水平(P<0.05)；胞間CO2濃度(Ci)與產量呈負相關，達到顯著水平，表明通過提高光合作用可以提高水稻產量。

表7 水稻劍葉光合特性與產量的相關系數(shù)Tab.7 Correlation coefficients of photosynthetic characteristics and yield

3 討論與結論

3.1 施氮方式與行距配置對水稻產量的影響

合理的基肥使用對緩苗和分蘗有促進作用[11]，但重施基肥，水稻前期無效分蘗增多，后期脫肥早衰，降低產量[12]；增施穗肥，可以延緩葉片衰老，保證灌漿期葉片有較高的源庫活性，還能提高穗粒數(shù)，從而增加產量[13]。張洪程等[14]在長江中下游地區(qū)以武粳15和常優(yōu)1號為材料，研究了3種施氮方式對產量的影響，認為與基蘗肥與穗肥比例為6.5∶3.5相比，基蘗肥與穗肥比例為5∶5時，穗粒結構協(xié)調，群體穎花量大，增加光合作用，產量最高。本研究中，在4種施氮方式下，A3顯著提高了單位面積穎花數(shù)，同時，與A1、A2相比，A3顯著提高了結實率，從而獲得高產。此研究結果與張洪程等[14]研究結果相似。與A1相比，A2減施基肥，導致A2分蘗遲緩，分蘗高峰苗數(shù)略少于A1，當后期同等追肥條件下，個體獲得的養(yǎng)分充足，大幅度提高穎花數(shù)，從而提高產量，這與陳溫福等[15]的研究結果一致。

關于不同行距配置對產量的影響已進行了大量的研究，崔思遠等[16]認為，插秧機行株距為25 cm×11 cm，可以提高單位面積有效穗數(shù)，穩(wěn)定其他產量構成因素，對江蘇省水稻機械化種植為宜。本研究表明，4種施氮方式下均在B2縮行增密的處理下產量達到最高，說明將行距30 cm縮小為25 cm后，顯著增加了單位面積有效穗數(shù)，彌補了穗粒數(shù)因密度的增加所引起的減少量，保證了群體穎花數(shù)，而對于結實率和千粒質量的變化不顯著，實現(xiàn)了產量的提高。對于穗粒數(shù)的下降與前人[16]研究結果不同的原因，可能是由于種植區(qū)域生態(tài)和品種的差異所引起。B3與B1相比可知，在不改變移栽密度的條件下，采用寬窄行移栽方式，通過增加結實率和千粒質量，從而實現(xiàn)產量的提高[6]。

3.2 施氮方式與行距配置對群體質量的影響

光合作用對作物的產量形成起著至關重要的作用[17]，而氮素可以直接或間接影響光合作用所需酶的活性，進而調控光合作用的強弱[18]，氮肥能夠提高葉片含氮量，提高抗衰老能力，延長葉片功能期[19]。在本研究中經分析得到，施氮方式對光合特征值均有極顯著影響，與A1的凈光合速率相比，A3提高9.12%，且凈光合速率與產量呈極顯著正相關，說明在生育后期增加氮肥能夠提高水稻劍葉的凈光合速率，延長葉片光合功能期，提高光能截獲能力，改善灌漿期群體光合性能，有助于營養(yǎng)物質的積累與轉運，對水稻產量的增加有積極的作用[20]。

群體的光截獲能力、光在群體內分布狀況決定著作物的產量[21]。優(yōu)化群體冠層結構，使冠層中下部獲得更多的光能，提高群體光能利用率，使作物實現(xiàn)高產成為可能[22-23]。葉面積指數(shù)可以反映群體冠層結構的優(yōu)良[21]。在本試驗中，多數(shù)處理組合的葉面積指數(shù)在第3層(40～60 cm)達到最高值。與A1相比，A3顯著提高了中下部2層(第3，4層)的葉面積指數(shù)，說明減少基肥，導致A3分蘗數(shù)減少，個體獲得良好的生長空間，增施穗肥后，延緩了葉片凋亡，使中下部葉片的功能期得到延長，從而造成了差異[19]。而A3提高了中下部2層(第3，4層)的葉面積指數(shù)，使分布在群體中下部的光能得到充分利用，對實現(xiàn)產量的提高有一定的積極作用。同時，中下部葉面積指數(shù)的增加，也可能有助于葉片為根系提供養(yǎng)分，維持根系活力，這有待于深入研究。在行距配置方面，李小朋等[21]研究認為，當株距15 cm、行距在25～35 cm，群體葉面積指數(shù)隨著行距的增加而下降。而在本試驗的研究結果中，B2在A2、A3的施氮方式下，增加了群體葉面積指數(shù)，在A1的方式并沒有得到增加，其差異的主要原因是由于葉面積指數(shù)的變化既受行距大小的影響，還受施氮方式與之互作的影響[24]。

光合有效輻射截獲率受眾多因素共同影響。一般認為，在一定范圍內，水稻群體光合有效輻射截獲率與移栽密度呈正相關[25]，與葉面積指數(shù)呈負相關[26]。李艷大等[27]還認為，莖葉夾角小可以減少葉片重疊面積，減少上部光合有效輻射截獲率，有利于增加中下部光能利用。在本試驗中，對比各施氮方式的群體光合有效輻射截獲率，其結果表現(xiàn)為A1顯著高于A2、A3、A0，這是由于A1單位面積有效穗數(shù)顯著高于其他施氮方式，提高了密度，從而增加了光合有效輻射截獲率[25]。但冠層的光合有效輻射截獲率并不是越高越好，當截獲率達到一定程度后，若繼續(xù)提高截獲率，會造成光能轉化率降低[22]。在本試驗條件下，A2、A3的冠層中下部2層(第3，4層)光合有效輻射截獲率高于A1，其原因是A2、A3群體密度相對A1較小，后期追肥推遲了中下部葉片衰老凋亡，致使這2層葉面積指數(shù)的增加，因而造成光合有效輻射截獲率高于A1。另外，在A1、A2、A3施氮方式條件下，B3的第1層和群體光合有效輻射截獲率均低于B1、B2，這與陳雨海等[28]對山東地區(qū)小麥的行距和光分布關系研究中得出的25 cm等行距配置上層和群體的光合有效輻射截獲率高于20 cm+40 cm寬窄行配置的結論一致。但本研究沒有考慮葉形態(tài)等因素對光合有效輻射截獲的影響，還需今后進一步研究。

本研究結果表明，施氮方式與行距配置對產量有顯著影響，適當?shù)販p少基肥、增施穗肥，同時縮小行距、增加密度，可以優(yōu)化群體結構，維持較強的光合性能，有利于提高群體穎花數(shù)和結實率，最終實現(xiàn)高產。