基于棲息地模型的秘魯外海莖柔魚資源年間差異研究

貢靜雯，錢夢婷，余 為,2,3,4，陳新軍,2,3,4

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306； 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 201306 )

莖柔魚(Dosidicusgigas)為大洋性經(jīng)濟(jì)頭足類，個體大，分布范圍廣，一直作為重要的經(jīng)濟(jì)種類被捕撈，通常分布于上升流區(qū)以及餌料充足的海域[1]。在東太平洋的加利福尼亞(N 37°)到智利(S 47°)莖柔魚均有分布[1]，有學(xué)者認(rèn)為，其分布范圍可達(dá)到W 140°[2-5]。莖柔魚生命周期短，生長迅速，生命期一般為1～2年。秘魯海域莖柔魚產(chǎn)卵期在南半球春季(8—10月)和夏季(11月—翌年1月)，且莖柔魚有洄游習(xí)性，夏、秋季向溫暖的沿岸水域洄游，冬季向深海海域洄游[5]。我國自2001年開始捕撈秘魯外海莖柔魚資源，目前年漁獲產(chǎn)量穩(wěn)定在2.0×105t，莖柔魚是我國魷釣的重要捕撈對象[2]。

莖柔魚資源受環(huán)境變化影響較大，目前研究表明，莖柔魚資源豐度與局部海洋環(huán)境包括海表面溫度(SST)、海表面高度(SSH)和海表面鹽度(SSS)等環(huán)境因子關(guān)系密切[2,5]。特別是莖柔魚對海水溫度較為敏感，海表面溫度對莖柔魚的生長、繁殖、洄游等行為會產(chǎn)生影響，從而影響莖柔魚的集群位置和活動路線；而海表面高度的變化會造成營養(yǎng)物質(zhì)流動，為莖柔魚生長提供來源，促進(jìn)其生長發(fā)育[2-6]。同時，作為短生命周期頭足類，其資源變動不僅與環(huán)境變化密切相關(guān)，也受氣候變化影響。已有研究表明，厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象會影響莖柔魚的生活史，并且強(qiáng)厄爾尼諾氣候條件下莖柔魚產(chǎn)量非常低[6]。此外，秘魯海域上升流也對其資源量變化產(chǎn)生影響。筆者基于棲息地適宜性指數(shù)模型對東南太平洋莖柔魚資源年間差異進(jìn)行研究，對比分析秘魯莖柔魚漁場在拉尼娜年(2010年)和厄爾尼諾年(2015年)間海表面溫度及其距平(SST、SSTA)、海表面高度距平(SSHA)的時空變化，探索其棲息地分布差異，從而豐富對秘魯海域莖柔魚漁場環(huán)境動態(tài)的認(rèn)識，為漁業(yè)資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

(1)漁業(yè)數(shù)據(jù)來自上海海洋大學(xué)魷釣技術(shù)組，莖柔魚捕撈數(shù)據(jù)包含作業(yè)位置與時間，捕撈努力量及產(chǎn)量等信息，時間跨度為2010年強(qiáng)拉尼娜年和2015年超強(qiáng)厄爾尼諾年的9—12月(9—12月為我國捕撈莖柔魚的主要高產(chǎn)月份，且與異常氣候發(fā)生時間相對應(yīng))，空間范圍為秘魯海區(qū)莖柔魚漁場海域S 8°～20°，W 95°～75°，空間分辨率為0.5°×0.5°。

(2)環(huán)境數(shù)據(jù)取自夏威夷大學(xué)網(wǎng)站http:∥apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php，數(shù)據(jù)主要包含海表面高度和海表面溫度，時間為2010年和2015年的9—12月，空間跨度為S 8°～20°，W 95°～75°。為匹配漁業(yè)數(shù)據(jù)，環(huán)境數(shù)據(jù)的空間分辨率轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°。此外，根據(jù)海表面高度和海表面溫度平均態(tài)的偏離大小，計算兩個環(huán)境變量的距平值。

1.2 分析方法

(1)計算2010年和2015年的9—12月各月的單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)、捕撈努力量(E)、產(chǎn)量(C)及漁場緯度重心(LATG)的月平均值, 并繪制月間變化線形圖,對比兩年間差異。相關(guān)計算公式如下[7-8]：

(1)

式中，y表示年份；m表示月份；i為經(jīng)度；j為緯度。

(2)

式中，L表示作業(yè)緯度；a表示漁區(qū)；m表示月份。

(2)海表面高度距平和海表面溫度通常用來構(gòu)建莖柔魚的棲息地模型并探測其變化對棲息地分布的影響[9]。因此，為對比異常環(huán)境氣候?qū)γ佤敽Ｓ騼蓚€環(huán)境要素的影響，筆者計算2010年和2015年9—12月的海表面溫度與海表面高度距平的月平均值，并繪制表面溫度與海表面高度距平的月均值折線圖和空間差異分布圖；此外，筆者比較了兩年各月的海表面溫度距平與海表面高度距平，繪制空間分布圖，分析年間差異。

(3)利用Yu等[9]構(gòu)建的莖柔魚棲息地模型，利用算術(shù)平均法聯(lián)合單因子適宜性指數(shù)模型(SI)，選擇海表面溫度適宜性指數(shù)(SISST)與海表面高度距平適宜性指數(shù)(SISSHA)計算綜合棲息地適宜性指數(shù)(HSI)，綜合棲息地適宜性指數(shù)變化范圍為0～1。已有研究在該模型中證實，當(dāng)綜合棲息地適宜性指數(shù)>0.6時，該海域適宜莖柔魚生存，單位捕撈努力量漁獲量較高；而綜合棲息地適宜性指數(shù)<0.2的海域不利于莖柔魚生存，單位捕撈努力量漁獲量較低[9]。通過對比2010年和2015年基于海表面溫度與海表面高度距平的單因子適宜性指數(shù)大于0.6的空間分布，并分別計算基于棲息地適宜性指數(shù)模型的各月適宜和不適宜的海表面溫度與海表面高度距平范圍，繪制線形圖進(jìn)行對比，從而得出環(huán)境因子對莖柔魚資源產(chǎn)生的影響。

(4)綜合海表面溫度與海表面高度距平兩個因子，計算2010年與2015年9—12月各月綜合棲息地適宜性指數(shù)，以及各月綜合棲息地適宜性指數(shù)>0.6和綜合棲息地適宜性指數(shù)<0.2的面積比例，并繪制月間線形圖和綜合棲息地適宜性指數(shù)空間分布圖，且在圖中標(biāo)注綜合棲息地適宜性指數(shù)=0.6的等值線，對比兩年的適宜棲息地面積與位置，并通過繪制各月海表面溫度的空間分布圖，且標(biāo)注各月最適溫度等值線等方法，分析環(huán)境因子對于東南太平洋海域莖柔魚棲息地范圍與位置的影響。

2 結(jié) 果

2.1 秘魯海區(qū)莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量，捕撈努力量、產(chǎn)量以及漁場緯度重心的月間變化

2010年與2015年9—12月單位捕撈努力量漁獲量最大值均出現(xiàn)在12月，2010年為7.65 t/d，2015年為6.11 t/d，捕撈努力量兩年均呈先增后降的趨勢，且均在10月達(dá)到峰值(圖1)。莖柔魚產(chǎn)量在2010年9—12月逐漸增加，最大值為12月的129.26 t，而2015年9—12月各月產(chǎn)量波動，最大產(chǎn)量出現(xiàn)在11月，為260.41 t。漁場緯度重心在兩年的9—12月均呈現(xiàn)逐月南移的跡象，均在9月位于最北，2010年12月位于S 15.56°，2015年12月位于S 16.24°。對比兩年總體線形圖發(fā)現(xiàn)，2010年拉尼娜年9—12月各月單位捕撈努力量漁獲量均高于2015年厄爾尼諾年，而各月產(chǎn)量和捕撈努力量均低于2015年，且漁場緯度重心均比2015年對應(yīng)各月偏北。

圖1 2010年和2015年9—12月秘魯莖柔魚各月單位捕撈努力量漁獲量、捕撈努力量、產(chǎn)量以及漁場緯度重心Fig.1 Monthly catch per unit effort (CPUE), fishing effort, catch and latitudinal gravity center (LATG) of finshing effort of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.2 漁場與環(huán)境對比

2010年是拉尼娜年，2015年是厄爾尼諾年，根據(jù)2010年與2015年9—12月各月海表面溫度差值及海表面高度距平差值的空間分布圖(圖2)所示，2010年秘魯莖柔魚漁場大部分海域表面溫度與海表面高度距平均低于2015年，海表面溫度差異在9月和10月最顯著，而海表面高度距平差異在12月更顯著，且北部漁場兩年間差異值明顯高于南部漁場。

圖2 2010年和2015年9—12月莖柔魚漁場月平均海表面溫度和海表面高度距平差值空間分布Fig.2 Spatial distribution of difference in sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas from September to December in 2010 and 2015

2010年與2015年9—12月海表面溫度與海表面高度距平月平均值折線圖顯示(圖3)，2010年9—12月海表面溫度與海表面高度距平均低于2015年對應(yīng)各月，且兩年9—12月海表面溫度均隨月份逐漸增加，在12月達(dá)到最高值，2010年為20.17 ℃，2015年為21.28 ℃。2015年9—12月海表面高度距平在5.14～7.52 cm波動，12月達(dá)最大值7.52 cm，9月最??；而2010年9—12月海表面高度距平先增后降，變化為-3.91～(-2.29) cm，10月達(dá)最大值，為-2.29 cm。

圖3 2010年和2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場各月海表面溫度和海表面高度距平Fig.3 Monthly sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場海表面溫度距平和海表面高度距平的空間分布見圖4，2010年9—12月大部分海域的海表面溫度距平為負(fù)值，尤其9月和10月東部部分海域海表面溫度距平很小，而且北部漁場普遍比南部漁場海表面溫度距平高；2015年9—12月大部分海域海表面溫度距平為正值，且越靠近東北海域數(shù)值越高。2010年9—12月絕大部分海域的海表面高度距平為負(fù)值，尤其是11月和12月，而且西南海域海表面高度距平相對更低；而2015年9—12月大部分海域海表面高度距平為正值，且10—12月份西南海域海表面高度距平相對更高。

圖4 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場海表面溫度距平與海表面高度距平的空間分布Fig.4 Spatial distribution of sea surface temperature anomaly (SSTA) and sea surface height anomaly (SSHA) in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.3 基于單因子的適宜棲息地指數(shù)對比

對比2010年和2015年9—12月各月份的漁場適宜海表面溫度和海表面高度距平(大于0.6的范圍)的空間分布圖(圖5)可以看出，2010年適宜的海表面溫度和適宜的海表面高度距平的面積顯著高于2015年各月，尤其是9月和11月的差異較大，而且2010年適宜的海表面溫度和適宜的海表面高度距平范圍海域比2015年更加集中靠北，2015年適宜海域面積相對分散。

圖5 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場適宜海表面溫度和海表面高度距平空間分布Fig.5 Spatial distribution of suitable areas of sea surface temperature (SST) and sea surface height anomaly (SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月各月的海表面溫度和海表面高度距平的適宜范圍(大于0.6)比例和不適范圍(小于0.2)比例直線圖見圖6，由圖6可見，2010年適宜的海表面溫度和海表面高度距平的比例高于2015年，而不適范圍所占比例2010年明顯小于2015年。其中2010年適宜的海表面溫度所占比例最高的是9月，達(dá)到58.14%，最低是10月，為19.90%；2015年適宜的海表面溫度所占比例最高的是12月，達(dá)到42.05%，最低是9月，為20.20%；而兩年適宜的海表面高度距平面積比例最大值均在9月，2010年為47.32%，2015年為40.49%。2010年與2015年不適宜的海表面溫度所占比例峰值均出現(xiàn)在10月，2010年為63.90%，2015年為68.10%，最小值2010年為11月的19.51%，2015年為12月的46.54%；而2010年不適宜的海表面高度距平面積最大值出現(xiàn)在10月，為23.90%，最小值出現(xiàn)在11月，為9.46%，2015年不適宜的海表面高度距平面積比例最大值為12月的39.12%，最小值為9月的18.15%。

圖6 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場適宜和不適宜的表海表面高度距平和海表面溫度范圍Fig.6 Monthly suitable (SI≥0.6, upper panel) and unsuitable (SI≤0.2, lower panel) suitability index (SI) of sea surface temperature (SI-SST) and sea surface height anomaly (SI-SSHA) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2.4 莖柔魚適宜棲息地范圍對比

綜合海表面溫度和海表面高度距平兩大環(huán)境因子，制作2010年和2015年9—12月各月漁場的棲息地適宜性指數(shù)月平均值空間分布圖并進(jìn)行對比，標(biāo)出棲息地適宜性指數(shù)為0.6的等值線(圖7)。由圖7可見，2010年秘魯海域莖柔魚適宜的棲息地范圍(黃色海域)比2015年更加靠北，且2010年9—12月份各月的莖柔魚適宜棲息地范圍明顯增加。2010年不適宜的棲息地面積也明顯小于2015年，而2015年不適宜棲息地相對較廣，且位置也較靠北。

圖7 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場棲息地適宜性指數(shù)空間分布Fig.7 Spatial distribution of the monthly habitat suitability index (HSI) values in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

2010年和2015年9—12月各個月棲息地適宜性指數(shù)月平均值折線圖(圖8)顯示，2010年各月棲息地適宜性指數(shù)均高于2015年，且兩年棲息地適宜性指數(shù)波動趨勢相同，最大值均出現(xiàn)在11月，2010年為0.67，2015年為0.49；最小值均在10月，2010年為0.39，2015年為0.35。由棲息地適宜性指數(shù)的適宜范圍(大于0.6)所占比例和不適宜范圍(小于0.2)所占比例進(jìn)行對比得出，2010年各月適宜的棲息地適宜性指數(shù)范圍明顯高于2015年，不適宜范圍明顯低于2015年。其中2010年適宜的棲息地適宜性指數(shù)所占比例最高的是11月，達(dá)到45.85%，比例最低的是10月，為13.07%；不適的棲息地適宜性指數(shù)所占比例最大值出現(xiàn)在10月，為20.00%，最小值出現(xiàn)在11月，為0。2015年適宜的棲息地適宜性指數(shù)所占比例最大的是11月，達(dá)到23.41%，比例最低的是10月，為9.27%；不適的棲息地適宜性指數(shù)所占比例最高的是10月，達(dá)到25.46%，比例最低的是11月，為11.41%。

圖8 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場棲息地適應(yīng)性指數(shù)月平均值Fig.8 The monthly average habitat suitability index (HSI) values, percentages of HSI>0.6 and percentages of HSI<0.2 in the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

根據(jù)秘魯海域莖柔魚漁場2010年和2015年9—12月各月海表面空間分布圖(圖9)可知，2010年拉尼娜年秘魯海域整體溫度比2015年厄爾尼諾年低，且2010年各月莖柔魚最適宜等溫線明顯比2015年對應(yīng)各月更偏北，而溫度的變化會導(dǎo)致莖柔魚資源豐度和分布的變動，所以適宜溫度的北移也導(dǎo)致了2010年適宜棲息地偏北，進(jìn)而影響2010年各月漁場緯度重心也比2015年偏北。

圖9 2010年與2015年9—12月秘魯莖柔魚漁場各月海表面溫度空間分布Fig.9 Spatial distribution of the monthly sea surface temperature (SST) in the shing ground of jumbo flying squid D. gigas off Peru coast from September to December in 2010 and 2015

3 討 論

3.1 莖柔魚資源與環(huán)境的關(guān)系

莖柔魚作為一種短生命周期物種，其資源豐度和漁場分布極易受氣候和海域環(huán)境變化的影響，已有很多研究表明，海表面溫度、海表面高度、鹽度、葉綠素含量、上升流強(qiáng)度、初級生產(chǎn)力等環(huán)境因子的變化都會造成莖柔魚資源的變動。溫度對于莖柔魚的影響貫穿其整個生命周期，任何一個階段溫度的變化都極易造成其資源量的變動。如徐冰等[10]通過灰色關(guān)聯(lián)分析法，得出產(chǎn)卵場最適海表面溫度面積占總面積比例越大對莖柔魚資源量補(bǔ)充越有利。海表面高度可以表征渦旋[11]，一定程度反映海域營養(yǎng)鹽含量，對于莖柔魚生長有很大影響，還有研究表明，海表面高度與莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量存在很強(qiáng)相關(guān)性[12]。方學(xué)燕等[11]通過綜合環(huán)境因子結(jié)合秘魯外海莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量進(jìn)行相關(guān)性分析后再進(jìn)行協(xié)同克里金插值研究，認(rèn)為莖柔魚產(chǎn)卵時期資源分布主要由海表面鹽度和海表面高度決定。同時，上升流的強(qiáng)度也會影響莖柔魚資源，因為上升流會攜帶大量營養(yǎng)物質(zhì)，為莖柔魚提供餌料，有利于其生長繁殖。Ichii等[13]研究發(fā)現(xiàn)，哥斯達(dá)黎加海域莖柔魚的資源豐度與上升流密切相關(guān)，良好的上升流使得莖柔魚資源量豐富，而上升流較弱時會造成莖柔魚的資源豐度較小。筆者通過分析前人關(guān)于環(huán)境因子對于莖柔魚資源關(guān)聯(lián)度大小的研究，權(quán)衡了各環(huán)境因子對于莖柔魚的影響程度，認(rèn)為海表面溫度和海表面高度距平是影響莖柔魚資源變動的至關(guān)重要的環(huán)境因子，故選取了這兩大環(huán)境因子來探討莖柔魚資源與環(huán)境的關(guān)系。

3.2 異常氣候?qū)ηo柔魚資源影響的年間差異

厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象會導(dǎo)致海域環(huán)境發(fā)生變化，從而對魚類資源也會產(chǎn)生不同程度的影響。如余為等[14]研究表明，厄爾尼諾年海表面溫度和葉綠素含量均降低，對西北太平洋柔魚(Ommastrephesbartramii)資源產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致柔魚產(chǎn)量銳減；而拉尼娜年有利于柔魚資源量補(bǔ)充。Anderson等[15]分析認(rèn)為，厄爾尼諾年上升流強(qiáng)度減弱，海域營養(yǎng)鹽減少，影響莖柔魚生長，造成秘魯外海莖柔魚產(chǎn)量銳減。

筆者通過對比2010年強(qiáng)拉尼娜年和2015年超強(qiáng)厄爾尼諾年對于秘魯海域莖柔魚資源影響的年間差異，發(fā)現(xiàn)拉尼娜年莖柔魚資源豐度高于厄爾尼諾年。由于拉尼娜事件發(fā)生時，太平洋東部海表面溫度偏低，海流涌升勢力增強(qiáng)，造成秘魯海域形成強(qiáng)勁的上升流，豐富了海域的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致初級生產(chǎn)力升高，有利于莖柔魚的攝食與生長；而且2010年棲息地海表面溫度和海表面高度距平均比2015年低，各月適宜的海表面溫度和海表面高度距平的面積顯著高于2015年對應(yīng)各月，導(dǎo)致適宜棲息地面積也相比2015年大，不適宜棲息地面積小，利于莖柔魚生存和繁衍的范圍廣；而2015年厄爾尼諾事件下，水溫等環(huán)境因子不利于莖柔魚生存，所以使得2010年莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量高于2015年。異常氣候不僅會影響莖柔魚的資源豐度，還會導(dǎo)致其分布的變化，由于拉尼娜年海水溫度較低，莖柔魚會游往溫度相對較高的北部漁場，而且適宜的海表面溫度和海表面高度距平海域比厄爾尼諾年更加集中靠北，導(dǎo)致莖柔魚適宜棲息地也會相對偏北，大量莖柔魚會偏向在北部海域生存棲息，從而使得2010年漁場緯度重心比2015年要偏北。徐冰等[16]研究認(rèn)為，異常氣候?qū)γ佤斖夂Ｇo柔魚中心漁場的位置有重要影響，拉尼娜年中心漁場作業(yè)緯度范圍相比厄爾尼諾年向北偏移1°～2°。這與本研究結(jié)果一致。

3.3 棲息地適宜性模型的應(yīng)用

棲息地適宜性指數(shù)模型最早是用來描述野生動物的棲息地質(zhì)量而被美國地理調(diào)查局國家濕地研究中心魚類與野生生物署提出，后逐漸被廣泛應(yīng)用于魚類資源研究[17-19]。如胡振明等[20]利用棲息地適宜性指數(shù)分析秘魯外海莖柔魚漁場分布。筆者參考了Yu等[9]建立的單因子適宜性指數(shù)(SI)模型，該模型驗證結(jié)果好，預(yù)測性強(qiáng)，故采用該棲息地指數(shù)模型進(jìn)行研究。同時，海表面溫度和海表面高度距平作為莖柔魚漁場及其棲息地的重要影響因子之一，筆者采用算術(shù)平均法取海表面溫度適宜性指數(shù)(SISST)與海表面高度適宜性指數(shù)(SISSHA)和的二分之一計算綜合棲息地適宜性指數(shù)，并基于該模型計算拉尼娜年(2010年)和厄爾尼諾年(2015年)兩年9—12月各月適宜與不適宜的海表面溫度和海表面高度距平范圍，進(jìn)行對比分析。

4 結(jié) 論

通過棲息地適宜性指數(shù)模型對拉尼娜年(2010年)和厄爾尼諾年(2015年)9—12月東南太平洋莖柔魚漁場的海表面溫度及其距平(SST、SSTA)、海表面高度距平(SSHA)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)2010年拉尼娜年和2015年厄爾尼諾年對秘魯海域莖柔魚的資源影響存在明顯的年間差異。但本研究的不足之處在于只對海表面溫度和海表面高度距平這兩個環(huán)境因子進(jìn)行研究，而影響莖柔魚資源的環(huán)境因子是多樣的，所以在今后的研究中需要結(jié)合更多尺度的氣候變化如太平洋年代際濤動(PDO)等，綜合考慮秘魯海域莖柔魚漁場的空間變化以及資源豐度變化。