稻米香味物質(zhì)2-乙酰-1-吡咯啉的形成及其影響因素

魏曉東 張亞?wèn)| 趙凌 路凱 宋雪梅 王才林

稻米香味物質(zhì)2-乙酰-1-吡咯啉的形成及其影響因素

魏曉東 張亞?wèn)| 趙凌 路凱 宋雪梅 王才林*

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國(guó)家水稻改良中心南京分中心，南京 210014; *通信聯(lián)系人, E-mail: clwang@jaas.ac.cn)

稻米香味的形成是一個(gè)復(fù)雜而多變的生理過(guò)程，遺傳和環(huán)境變化對(duì)香味的形成都具有重要影響。香味的有無(wú)主要受香味基因控制，氣候條件、土壤質(zhì)地和栽培措施也會(huì)直接影響稻米香味物質(zhì)的合成。為進(jìn)一步加快香稻培育進(jìn)程，提升香稻稻米品質(zhì)，本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)稻米香味物質(zhì)形成的遺傳和生理機(jī)制以及環(huán)境因素對(duì)稻米香味形成的研究進(jìn)展，重點(diǎn)總結(jié)了外界光照、水分、溫度、肥料、礦質(zhì)元素等對(duì)稻米香味物質(zhì)合成的影響，并指出了今后研究的方向，以期為提高我國(guó)香稻栽培技術(shù)，提升香稻稻米品質(zhì)提供參考。

水稻；香味；2-乙酰-1-吡咯啉；香稻

香稻是水稻中一個(gè)特殊的類型，其稻米具有香氣馥郁和米飯芬芳的特點(diǎn)，被視為水稻中的珍品。香稻主要分布在印度、巴基斯坦、孟加拉國(guó)、阿富汗、伊朗、美國(guó)和中國(guó)。隨著生活水平的提高，香稻在世界大米市場(chǎng)上的價(jià)格和需求逐年上升[1]。巴基斯坦和印度的Basmati和泰國(guó)的Jasmine都是世界著名的典型香稻品種[2]。我國(guó)香稻資源也十分豐富，云南、貴州、臺(tái)灣、太湖流域以及蘇北地區(qū)是我國(guó)香稻分布較為集中的地區(qū)[2]。另外，還有些零星分布，例如五常稻花香米，產(chǎn)于黑龍江省五常市。傳統(tǒng)香稻品種具有地域性強(qiáng)的特點(diǎn)，稻米香味雖然受遺傳基因控制，但與土壤條件和氣候條件密切相關(guān)，香稻產(chǎn)地的土壤成分與非產(chǎn)地的差異較大，且香稻品種在非產(chǎn)地種植后普遍存在香氣不夠濃郁的現(xiàn)象。因此，利用栽培措施提高香稻的香味是提升稻米品質(zhì)的一項(xiàng)重要措施。環(huán)境因素如光照、溫度、水分、肥料、礦質(zhì)元素、鹽分等都會(huì)影響香味物質(zhì)的合成，最終影響香稻的品質(zhì)。本文綜述了近年來(lái)各種環(huán)境因素影響稻米香味的新進(jìn)展，以期為優(yōu)質(zhì)香稻的栽培提供借鑒和參考。

1 稻米香味物質(zhì)形成的生理機(jī)制

對(duì)大米香味的研究可以追溯到30年前[3]。隨著檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展，特別是氣相色譜和質(zhì)譜技術(shù)結(jié)合，在水稻中共檢測(cè)到500多種揮發(fā)性芳香物質(zhì)[4-5]，包括碳?xì)浠衔?、酸類、醇類、醛類、酮類、酯類和酚類等[6-9]。各種芳香混合物在不同香稻中組成不同，形成品種特有的香氣，例如茉莉花香、山核桃香、爆米花香、紫羅蘭香、玉米香等[10-11]。香稻中的香氣主要分為五大類：綠草香味，果香花香味，燒烤味，堅(jiān)果味，苦味。每種味道均由不同的化合物組合形成，醛、酮和乙醇主要散發(fā)綠草香味，庚酮、醛和甲酯主要形成果味花香味，苯甲醛和2-戊基呋喃則主要形成堅(jiān)果香味[4]。

一直以來(lái)，科學(xué)家希望能夠找出形成水稻香味的關(guān)鍵化合物，但水稻的香味并不是由單獨(dú)一種的化合物或者一類化合物形成的。其中，第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)形成水稻香味的重要化合物是2-乙酰-1-吡咯啉(2-acetyl-1-pyrroline, 2-AP)，它是1983年由Buttery首次發(fā)現(xiàn)的[12]。2-AP是香稻中主要香味物質(zhì)，香稻中爆米花香味主要由2-AP形成[5]。2-AP在水稻植株地上部分均能檢測(cè)到，且2-AP不是在收獲后以及稻米烹飪過(guò)程中產(chǎn)生的，而是在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中地上部分合成后輸送到籽粒中的[5]。在已知的500多種揮發(fā)性化合物中，只有14%的化合物是香味的主要貢獻(xiàn)者[13]。這些香味物質(zhì)都是在植株內(nèi)自然合成的，合成這些化合物的來(lái)源主要包括碳源、氮源、硫元素，并且以碳水化合物、脂肪酸、氨基酸的形式合成香味物質(zhì)[13]。碳水化合物主要用來(lái)合成萜烯類、呋喃酮類和吡喃酮類[13]。醛、醇、酮、酸、酯、內(nèi)酯則主要由脂肪酸合成[14]。水稻中由氨基酸合成的香味物質(zhì)主要通過(guò)氨基酸的降解來(lái)完成，通過(guò)莽草酸/苯丙氨酸途徑形成脯氨酸、丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸并進(jìn)一步合成香味物質(zhì)[15]。香稻中主要的香味物質(zhì)2-AP有多種合成途徑，脯氨酸、谷氨酸和鳥(niǎo)氨酸都是合成2-AP的前體物質(zhì)，分別在脯氨酸脫氫酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶、鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化下形成吡咯啉-5-羧酸，而后脫羧轉(zhuǎn)化為1-吡咯啉，進(jìn)而合成2-AP。其中，主要途徑是前體物質(zhì)脯氨酸在脯氨酸脫氫酶的作用下形成1-吡咯啉，進(jìn)而合成2-AP，鳥(niǎo)氨酸也可以在鳥(niǎo)氨酸脫氫酶的催化下形成腐胺，而后由二胺氧化酶催化形成γ-氨基丁醛，由于甜菜堿脫氫酶功能喪失導(dǎo)致γ-氨基丁醛大量積累，使γ-氨基丁醛轉(zhuǎn)化為1-吡咯啉，最終合成大量2-AP[16]。而在非香稻品種中γ-氨基丁醛在有活性的甜菜堿脫氫酶作用下形成γ-氨基丁酸(GABA)，從而不能合成2-AP。香稻中2-AP合成的另外一個(gè)重要途徑是糖酵解途徑，其中丙酮醛的合成與2-AP的含量呈顯著正相關(guān)[17]，合成途徑見(jiàn)圖1[13]。

2 稻米香味物質(zhì)2-AP形成的遺傳機(jī)理

2.1 甜菜堿醛脫氫酶基因BADH2的多態(tài)性

2-AP是香稻中主要香味物質(zhì)，甜菜堿醛脫氫酶活性喪失是導(dǎo)致2-AP積累的主要因素。是迄今為止唯一一個(gè)被克隆的與香味相關(guān)的基因，該基因的突變會(huì)導(dǎo)致甜菜堿脫氫酶活性喪失，具有甜菜堿脫氫酶活性的水稻則沒(méi)有香味[7, 18-20]?；蛭挥谒镜?染色體上，是控制水稻香味的隱性基因[21-24]，該基因全長(zhǎng)1509 bp，其中含有15個(gè)外顯子、14個(gè)內(nèi)含子，編碼503個(gè)氨基酸[22, 25]?；虺谒靖胁槐磉_(dá)外，在其他所有組織和器官中都有表達(dá)。近年來(lái)研究表明，水稻第3和4染色體上也定位到控制水稻香味的數(shù)量性狀基因座[26]。張江麗等通過(guò)對(duì)香稻品種測(cè)序發(fā)現(xiàn)，基因序列完整的水稻也具有香味，有些水稻不含有等位基因，卻具有較高的2-AP含量，這些現(xiàn)象說(shuō)明水稻的香味還受其他基因或內(nèi)含子的調(diào)控[26-27]。

研究表明，在水稻中基因有多種突變型，至少存在17個(gè)變異位點(diǎn)。比較常見(jiàn)的等位基因?yàn)椋诘?外顯子上存在8個(gè)堿基缺失以及3個(gè)單核苷酸的多態(tài)性[28]，著名的Basmati和Jasmine都屬于此種等位基因型。在某些香稻品種中，在第2外顯子上缺失7 bp，某些香稻品種則第4和第5外顯子之間缺失803 bp[19, 29-30]，并且在第1、8、10、12、13、14外顯子上也均存在變異[7, 19, 26, 29]。深入的研究發(fā)現(xiàn)，的第1外顯子、第1內(nèi)含子的剪接點(diǎn)和啟動(dòng)子及其5′UTR區(qū)也有插入、缺失或單核苷酸突變[20, 30-32]。目前研究認(rèn)為現(xiàn)有栽培稻中的等位基因主要起源于原始粳稻群體，并逐漸滲透到秈稻品種中[33]。也有一些等位基因起源于秈稻品種，如。水稻香味的差異在很大程度上由的等位基因變異造成[33]。

圖1 2-AP可能的合成途徑

Fig. 1. 2-AP biosynthetic mechanism.

2.2 生長(zhǎng)及環(huán)境因子對(duì)香稻2-AP合成途徑基因的調(diào)控

目前報(bào)道調(diào)控2-AP合成的主要基因有、吡咯啉-5-羧酸合成酶基因（）、脯氨酸脫氫酶基因（）、生長(zhǎng)素氧化酶基因()、鳥(niǎo)氨酸δ-氨基轉(zhuǎn)移酶（）。水稻生長(zhǎng)過(guò)程中2-AP的含量和合成過(guò)程中相關(guān)基因的表達(dá)隨生長(zhǎng)時(shí)期不同而變化。Hinge等[17]的研究表明，在香稻中2-AP的含量從苗期到孕穗期呈增加趨勢(shì)，開(kāi)花期下降，而到灌漿中期又開(kāi)始上升，成熟種子中2-AP含量最高，而基因的表達(dá)量則與2-AP的含量顯著負(fù)相關(guān)?；虻谋磉_(dá)量在開(kāi)花期達(dá)到最高，成熟種子中表達(dá)量最低，該基因的表達(dá)量與脯氨酸的含量呈顯著正相關(guān)。

外界環(huán)境因子的改變能夠調(diào)控2-AP的含量以及相關(guān)基因的表達(dá)。Bao等[34]在研究不同土壤水分含量對(duì)香稻香味物質(zhì)合成的影響中發(fā)現(xiàn)，水分脅迫能夠顯著提高、、基因的表達(dá)量，顯著降低基因的表達(dá)，不同品種在水分脅迫下比對(duì)照降低2.39～4.8倍。Luo等[35]用不同濃度的鹽分處理香稻種子后發(fā)現(xiàn)，鹽分處理能夠誘導(dǎo)苗期香稻中、、的上調(diào)表達(dá)，但是對(duì)基因的表達(dá)無(wú)顯著影響。Luo等[36]于齊穗期葉面噴施不同濃度的鳥(niǎo)氨酸，發(fā)現(xiàn)能夠顯著降低香稻中基因的表達(dá)。另外，在齊穗期葉面噴施脯氨酸能夠顯著誘導(dǎo)基因的上調(diào)表達(dá)，降低基因的表達(dá)量，增加葉片中脯氨酸的含量[37]。Luo等[38]發(fā)現(xiàn)外源硒元素的應(yīng)用也能調(diào)控、、、和基因的表達(dá)，提高籽粒中2-AP的含量。這些基因的變化能夠調(diào)控植株中合成2-AP前體物質(zhì)的含量，從而增加香稻中2-AP的含量。

3 影響稻米香味物質(zhì)2-AP形成的環(huán)境因素

雖然水稻香味的有無(wú)和香味類型是由基因控制的，但是眾多研究表明香味基因和環(huán)境因素之間存在相互作用。香味物質(zhì)的種類和含量受到光照、水分、溫度、土壤肥力、礦質(zhì)元素、外源增香化合物等的調(diào)控。研究者還針對(duì)這一特性，研制出針對(duì)某一水稻品種的保香栽培技術(shù)和專用肥料。歸納和總結(jié)各種環(huán)境因子和栽培措施對(duì)2-AP形成的影響，能夠?qū)ο愕酒焚|(zhì)的提升提供理論基礎(chǔ)。

3.1 氣候因子對(duì)2-AP形成的影響

氣候因子主要包括溫光條件，溫度和光照都能影響稻米的品質(zhì)，尤其是食味品質(zhì)。不同地區(qū)的溫光條件也能顯著影響稻米香味物質(zhì)的合成。灌漿結(jié)實(shí)期的溫度是影響稻米品質(zhì)的重要因子，較低的氣溫是稻米香味形成的必要條件。華南稻區(qū)日均溫23℃較利于香稻香味和品質(zhì)的提升，溫度過(guò)高會(huì)造成稻米外觀和加工品質(zhì)變差，食味值降低，香味得分降低[39]。Okpala等[40]發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實(shí)期香稻籽粒中2-AP含量在不同溫度下表現(xiàn)為高溫（26℃～32℃）＜中等溫度（21℃～27℃）＜低溫（16℃～22℃）。但高溫環(huán)境中生長(zhǎng)的香稻，籽粒中的2-AP在存儲(chǔ)過(guò)程中不易揮發(fā)更容易保持香味。

光照對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)也有重要影響。研究表明，水稻在結(jié)實(shí)期遇到弱光逆境會(huì)降低結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量和稻米加工品質(zhì)。在透光率為自然光11.5%的弱光環(huán)境下，花后持續(xù)遮光15 d可以顯著提高香稻中2-AP和蛋白質(zhì)含量，但是光照不足在一定程度上會(huì)降低香稻產(chǎn)量[41]。脯氨酸、谷氨酸和鳥(niǎo)氨酸是形成2-AP 的前體物質(zhì)，在一定脅迫范圍內(nèi)，脯氨酸的積累能夠提高植物對(duì)逆境的適應(yīng)性。在水稻灌漿結(jié)實(shí)后期，遮光處理也能增加植株葉片中脯氨酸含量，增加籽粒中2-AP的含量[42]。弱光處理對(duì)于水稻是一種逆境環(huán)境，在一定程度上能夠誘導(dǎo)植株中脯氨酸的積累進(jìn)而導(dǎo)致籽粒中2-AP含量的增加，對(duì)于增加稻米香味是有益的，但對(duì)于產(chǎn)量的提高是不利的，栽培過(guò)程中需要平衡各種因素設(shè)置合適的光照條件。

3.2 水分管理對(duì)2-AP形成的影響

水分是影響稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。輕度的缺水或干濕交替灌溉有利于香稻香味物質(zhì)的積累。Bao等[34]的研究表明，在水稻移栽后干濕交替灌溉的條件下更利于香稻香味物質(zhì)的積累。在土壤水勢(shì)低于?15 kPa左右時(shí)恢復(fù)灌水至水面高于土層2～3 cm，直至收獲。這種干濕交替的灌溉方式既能提高香稻的產(chǎn)量也能促進(jìn)香味物質(zhì)中間代謝產(chǎn)物1-吡咯啉-5-羧酸、1-吡咯啉的積累，并提高PDH、P5CS和DAO的活性。更低水勢(shì)（―25 kPa）雖然能夠促進(jìn)香味物質(zhì)的合成，但會(huì)在一定程度上降低水稻的產(chǎn)量。田華等[43]的研究表明，灌漿期在田間土壤水勢(shì)維持在?5～20 kPa時(shí)，能夠顯著提高香稻的香味物質(zhì)含量，但當(dāng)水勢(shì)在?20 ～ ?40 kPa時(shí)，香味物質(zhì)含量反而會(huì)低于對(duì)照。在孕穗期也有相似的結(jié)果，當(dāng)孕穗期土壤水勢(shì)維持在0 ～ ?25 kPa時(shí)，香稻葉片和籽粒中的脯氨酸氧化酶活性顯著高于對(duì)照，游離脯氨酸含量增加，籽粒中2-AP含量增加；但當(dāng)水勢(shì)維持在0 ～ ?50 kPa時(shí)，籽粒中脯氨酸氧化酶活性降低，香稻中香味物質(zhì)合成受阻，含量顯著減少[44]。僅僅在分蘗期進(jìn)行輕度水脅迫處理（0 ～ ?25 kPa）也能夠提高香稻中香味物質(zhì)的合成，而重度水分脅迫（0 ～ ?50 kPa）則不利于香味物質(zhì)的合成[45]。生產(chǎn)上選擇適當(dāng)?shù)母蓾窠惶婀喔鹊姆绞侥軌騾f(xié)調(diào)香稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系，促進(jìn)香味物質(zhì)的合成。

3.3 氮肥對(duì)2-AP形成的影響

氮肥作為一種大量元素，對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響最為顯著。增施氮肥能夠顯著增加植株的氮素含量，增加氨基酸的合成，而氨基酸是合成香味物質(zhì)的主要成分，因此增施氮肥能夠增加水稻香味物質(zhì)的含量。鐘群等[46]的研究表明增施氮肥能夠增加香稻品種游離脯氨酸的含量，進(jìn)而促進(jìn)香味物質(zhì)2-AP的合成，且不同品種對(duì)氮素的反應(yīng)程度不同，對(duì)氮素反應(yīng)敏感的品種增施氮肥能夠顯著增加香味，相對(duì)鈍感的品種可能需要氮肥更多。Mo等[47]的研究發(fā)現(xiàn)，在基肥為90 kg/hm2條件下，孕穗期分別增施30、60 kg/hm2的氮肥能夠顯著增加植株中脯氨酸的含量和2-AP的含量，其中增施60 kg/hm2香味物質(zhì)增加最多。水分和氮素的互作也有利于籽粒中香味物質(zhì)的合成，在孕穗期保持水勢(shì)在0～―25 kPa，在此期間增施氮肥60 kg/hm2能夠顯著增加籽粒中2-AP的含量，且P5C的含量、DAO的活力都與籽粒中2-AP的含量顯著正相關(guān)[48]。氮肥能夠顯著增加香稻籽粒中香味物質(zhì)的含量，同時(shí)氮素也是影響稻米食味品質(zhì)的重要因素，過(guò)量的氮肥使稻米食味品質(zhì)顯著下降，因此，實(shí)際生產(chǎn)中需要合理施用氮肥，平衡氮素對(duì)稻米香味和品質(zhì)的影響。

3.4 礦質(zhì)元素對(duì)2-AP形成的影響

礦質(zhì)元素對(duì)作物的生長(zhǎng)也很重要。目前應(yīng)用于水稻的礦質(zhì)元素主要有鉀、硅、鋅、鐵、鑭、硒、鈉等，研究表明這些中微量元素均對(duì)稻米的香味有一定的調(diào)控作用。鉀元素作為三大元素之一，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，對(duì)稻米品質(zhì)也具有重要影響。羅一鳴等[49]發(fā)現(xiàn)鉀肥能夠改善稻米品質(zhì)，增加稻米香味物質(zhì)，但不同品種反應(yīng)并不一致。常規(guī)香稻品種桂香占在112 kg/hm2鉀肥條件下，籽粒中游離脯氨酸含量、脯氨酸脫氫酶活性和2-AP含量均最高，香氣最濃郁，而農(nóng)香18在187.5 kg/hm2鉀肥條件下香氣最濃郁。根據(jù)品種特性施用適宜的鉀肥能夠顯著提高香稻的香氣。硅肥是水稻生長(zhǎng)的必需元素，對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和稻米品質(zhì)影響顯著。增施硅肥也能改善稻米的香味。Mo等[50]采用在土壤中基施15、30、40和60 mg/kg硅肥（以SiO2計(jì)）進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)適量（30～40 mg/kg）增施硅肥能夠顯著增加籽粒中2-AP的含量，但過(guò)量（60 mg/kg）施硅對(duì)香稻香味物質(zhì)的積累不利。同時(shí)，適量增加硅肥也能顯著提高稻谷產(chǎn)量和品質(zhì)。鋅在水稻植株的含量低于氮、磷、鉀的含量，但對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響也很大。黃錦霞等[51-52]采用盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，基施氯化鋅能夠顯著促進(jìn)脯氨酸的合成，增加香稻中香味物質(zhì)的含量，但是用量超過(guò)120 mg/kg時(shí)，稻米中香味不再增加，不同品種香味增強(qiáng)幅度因品種而異，香稻最佳氯化鋅基肥施用量為80～120 mg/kg。另外，采用葉面噴施氯化鋅的方法也能提高香稻的香味。Luo等[53]發(fā)現(xiàn)噴施氯化鋅能夠促進(jìn)2-AP的合成，提高PDH、P5CS、DAO等酶的活性，增加1-吡咯啉，P5C的含量。鐵元素能在一定程度上提高香稻劍葉中脯氨酸的含量，但對(duì)于增加籽粒中2-AP含量的效果不顯著[54]。唐湘如等[54]采用土壤基施和葉面噴施的方法研究鑭元素對(duì)香稻香味物質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)施用氯化鑭能顯著提高香稻劍葉脯氨酸的含量和香氣含量，而葉面噴施雖然能夠增加香味物質(zhì)的含量，但與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。硒作為一種稀土元素，常應(yīng)用于作物中提高作物品質(zhì)，形成富硒農(nóng)產(chǎn)品。Luo等[55]采用10、20、30、40、50 μmol/L硒元素于齊穗期噴施香稻葉面，發(fā)現(xiàn)硒肥(10～40 μmol/L)能夠顯著增加籽粒中2-AP、1-吡咯啉和P5C的含量，并提高PDH、OAT的活性。同時(shí)，Luo等[38]比較了土壤施硒肥和葉面噴施硒肥對(duì)香稻籽粒中2-AP合成的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴施的效果要好于土壤施硒肥。李夢(mèng)興等[56]的研究表明，在齊穗期噴施亞硒酸鈉能夠顯著提高香稻的香味物質(zhì)含量，增加葉片和籽粒中2-AP的含量，亞硒酸鈉的使用濃度為10～20 mg/kg。適量的鹽處理能夠提高香稻2-AP的含量。Luo等采用0.01、0.02、0.05、0.10 mmol/L的氯化鈉溶液處理香稻種子，發(fā)現(xiàn)鈉離子能夠顯著增加苗期香稻植株中2-AP的含量、脯氨酸的含量、GABA、P5C、1-吡咯啉的含量，增加P5CS、PDH的活性，但對(duì)BADH的活性無(wú)顯著影響[35]。

3.5 其他增香物質(zhì)對(duì)2-AP形成的影響

鳥(niǎo)氨酸和脯氨酸是香稻合成2-AP的前體物質(zhì)，外源增加這些前體物質(zhì)也能增加2-AP的合成。研究發(fā)現(xiàn)在齊穗期葉面噴施0.5、1.0、2.0 g/L濃度的鳥(niǎo)氨酸溶液，能夠顯著增加籽粒中2-AP的含量，降低的表達(dá)量，其中采用1.0 g/L濃度效果最好[36]。在抽穗期噴施0.1～0.5 g/L的脯氨酸，能夠顯著增加香稻籽粒中脯氨酸的含量、P5C含量、1-吡咯啉含量，降低γ-氨基丁酸的含量，提高脯氨酸脫氫酶的活性和基因表達(dá)量，降低BADH活性和基因表達(dá)量，增加籽粒中2-AP的含量[37]。GABA是植物中重要的信號(hào)分子，能夠提高植物的耐逆能力，在孕穗期噴施250 mg/L GABA溶液能夠顯著增加籽粒中2-AP的含量，并增加了抽穗后15 d的PDH、OAT的活性以及成熟期籽粒中DAO的活力[57]。另外，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑6-BA對(duì)香稻籽粒中2-AP的積累也有提升作用，王抄抄等[58]的研究表明，在抽穗期噴施15 mg /L 的 6-BA 溶液能夠提高香稻成熟期劍葉和籽粒的脯氨酸含量，成熟期劍葉脯氨酸氧化酶活性從而顯著提高籽粒2-AP的含量，而過(guò)高濃度的6-BA溶液卻會(huì)對(duì)香稻籽粒中2-AP的積累有抑制作用。

4 小結(jié)和展望

香稻作為一種優(yōu)異種質(zhì)資源受到全球喜愛(ài)，世界各國(guó)對(duì)于香稻的育種和開(kāi)發(fā)也越來(lái)越重視?，F(xiàn)代基因編輯工具和分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)，大大加快了香稻的培育進(jìn)程，但目前可利用的香稻基因較少，新的基因仍有待開(kāi)發(fā)，且香稻的香味不僅受遺傳控制，環(huán)境因素對(duì)其影響也較大。從前人研究中可看出，外界的光照、溫度、水分、肥料、礦質(zhì)元素等都能夠調(diào)節(jié)香味物質(zhì)的合成。目前對(duì)環(huán)境影響香味方面的研究仍不夠深入和系統(tǒng)，還有大量工作需要開(kāi)展：1）香味基因的發(fā)掘和對(duì)香味形成調(diào)控機(jī)理的研究不夠。我國(guó)稻種資源豐富，目前廣泛利用的香味基因主要是，對(duì)其他香稻資源香味基因的發(fā)掘利用和香味調(diào)控機(jī)理與功能研究尚不夠深入。2）關(guān)于各種環(huán)境因素對(duì)香稻香味物質(zhì)合成的影響已有大量研究，但主要研究的香味成分為2-AP，其他香味成分對(duì)環(huán)境的響應(yīng)沒(méi)有涉及。3）對(duì)不同品種類型的歸納總結(jié)不夠。我國(guó)香稻資源相對(duì)豐富，目前研究的品種類型多為華南稻區(qū)的水稻品種，其他類型的水稻品種是如何響應(yīng)環(huán)境的變化的則涉及較少。4）關(guān)于稻米香味和品質(zhì)共同提升的作用機(jī)理研究不多。稻米的食味品質(zhì)受環(huán)境因素調(diào)控，諸多環(huán)境因子對(duì)香味物質(zhì)的合成有益，目前雖有部分研究涉及香味和品質(zhì)的共同提升，但對(duì)其中的生理生化及其遺傳調(diào)控機(jī)制研究還需加強(qiáng)。

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Research Progress in Biosynthesis and Influencing Factors of 2-acetyl-1-pyrroline in Fragrant Rice

WEI Xiaodong, ZHANG Yadong, ZHAO Ling, LU Kai, SONG Xuemei, WANG Cailin*

(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center/Nanjing Branch of China National Center for Rice Improvement, Nanjing 210014, China;*Corresponding author, E-mail: clwang@jaas.ac.cn)

The formation of rice fragrance is a complex and changeable physiological process, and affected by genetic and environmental changes. The fragrance is mainly controlled by the fragrance gene. Climate, soil and cultivation conditions also directly affect the synthesis of fragrance compounds in rice. In order to further accelerate the breeding process and improve the quality of fragrant rice. We reviewed recent research progresses in the genetic and physiological mechanisms of the formation of fragrance compounds in rice and the effects of environmental factors on its formation in this manuscript. The effects of light, water, temperature, fertilizer and mineral elements on rice fragrance synthesis were particularly summarized. Meanwhile, the future research directions were pointed out to provide a reference for improving the cultivation techniques and quality of fragrant rice in China.

rice; fragrance; 2-acetyl-1-pyrroline; fragrant rice

10.16819/j.1001-7216.2022.201214

2020-12-21；

2021-07-20。

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目(CX[20]2001); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目。