中國香稻不育系育種進(jìn)展

王天生，陳惠清，謝旺有，陳錦文，余文昌，謝少和，侯凱強(qiáng)，黃榮裕

（1.福建省泉州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，福建泉州 362200；2.廈門大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建廈門 361102）

香稻是栽培稻的特殊類型，整個稻株除根以外均帶有香味。不同的香稻品種散發(fā)的香氣也有所不同，為方便描述，分別稱之為爆米花型、紫羅蘭型、茉莉花型、萵苣筍型、山核桃型、巴斯馬蒂型、烤面包型和香鍋巴型等［1］。國際市場上高檔香稻米的價格一般是非香稻優(yōu)質(zhì)米價格的2～3倍，其中印度和巴基斯坦的Basmati香米和泰國的茉莉香米更是受到消費(fèi)者的青睞。隨著人民生活水平的不斷提高，對香米的需求量及進(jìn)口量也逐年增加，為了滿足人民對優(yōu)質(zhì)香米的生產(chǎn)和消費(fèi)需求，近年來水稻研究人員不斷加大對香稻的研究力度，先后育成了多個香稻品種，其中湖南省育成了湘晚秈系列、農(nóng)香系列、玉針香等常規(guī)香稻品種，江西省育成了贛晚秈30（又名贛晚秈923）、贛晚秈31、贛晚秈37等，浙江省育成了中香1號、中國香稻等，廣東省育成了粵香占、豐華占、茉莉新占、奇妙香、美香占、象牙香占等，福建省育成福香占、福玉香占、佳福香占等，江蘇省育成了武香粳系列等，黑龍江省育成了稻花香2號、松粳香1號等，共育成333個常規(guī)香稻品種，造就中國選育應(yīng)用的香稻品種類型豐富，涵蓋了早、中、晚不同熟期的秈、粳型常規(guī)香稻品種［2］。

雜交水稻的成功培育是水稻研究的一個偉大創(chuàng)舉，使水稻平均產(chǎn)量水平實現(xiàn)了一次突破。常規(guī)香稻品種的選育熱潮也激發(fā)了水稻研究人員對雜交香稻的研究熱情，雜交香稻可以實現(xiàn)比常規(guī)香稻更高的產(chǎn)量水平［3］。且常規(guī)香稻品種品質(zhì)雖好，但大部分高稈易倒、生育期長、產(chǎn)量低。雜交水稻的成功應(yīng)用，大大提高了水稻產(chǎn)量、抗病性和抗逆性等，不育系是雜交水稻新組合配制的基礎(chǔ)，香稻不育系是配制雜交香稻的基礎(chǔ)，香稻不育系的選育是當(dāng)前香稻研究的重要組成。

1 香稻不育系選育

1994年周坤爐利用國外優(yōu)質(zhì)資源進(jìn)行地理遠(yuǎn)緣雜交的方法育成中國第一個秈型香稻三系不育系新香A［4］，開啟了中國香稻不育系選育的序幕。迄今為止，湖南省育成了湘香2A、湘125S、新香A、秋香A、隆香634A等，四川省育成了川香系列、宜香1A、瀘香系列、花香A、綿香A系列、內(nèi)香A系列等，廣西省育成了野香A、萬香A等。通過國家水稻數(shù)據(jù)中心網(wǎng)絡(luò)（https://www.ricedata.cn/variety/index.htm） 查詢，名稱帶香的不育系有131個，經(jīng)過逐個核查，有配組雜交組合通過省級以上審定的香型不育系共有92個，此外還有4個名稱沒有帶香，但已知的香稻不育系（表1）。

表1 配組雜交組合通過省級審定的香型不育系

1.1 香味基因來源

目前育成的香稻不育系其香味基因有湘香2B、宜香1B、IR58025B、泰國香稻、瀘香90、滿香16B、80-66等十幾個不同來源，可以歸為兩類，即國外引進(jìn)的香稻品種和國內(nèi)地方香稻品種，以及未公開來源的西農(nóng)香1A、金卓香1A、百香A、壯香A、更香A、粳香A，來源比較豐富，其中，湘香2B系采用非香保持系V20B與印度優(yōu)質(zhì)香稻MR365雜交［5］，經(jīng)過多年篩選選育而成的香型保持系，以其為香味來源育成了18個香型不育系；宜香1B系以保持系D44B為母本，云南濃香型糯稻N542為父本，選育品質(zhì)優(yōu)良的香稻保持株系［6］，以其為香味來源育成了17個香型不育系，IR58025B系國際水稻所育成的帶有光身稻血緣的優(yōu)質(zhì)香稻保持系［7］，以其為香味來源育成了11個香型不育系，以上三者共占所有育成香型不育系總數(shù)的近一半，導(dǎo)致育成的香稻不育系血緣距離比較狹窄。

1.2 地域分布

南方主要稻區(qū)均有育成香稻不育系，其中四川（26個）、廣西（19個）、湖南（11個）育成的數(shù)量比較多，究其原因：四川糧食供應(yīng)充足，在滿足吃飽的基礎(chǔ)上對好吃較早提出要求；廣西屬于少數(shù)民族地區(qū)，喜食香軟米；湖南是中國雜交水稻發(fā)源地，育種方向選擇比較超前。

1.3 品種類型分布

育成的香稻不育系中，秈型三系不育系占了絕大部分，共有86個，其余為秈型兩系不育系7個，粳型三系不育系3個。湖南雜交水稻研究中心以溫敏雄性不育系安農(nóng)S-1為母本，湘香2B為香源，通過系統(tǒng)選育，于1999年培育出香型溫敏型兩用核不育系香125S，是中國第一個育成并應(yīng)用的秈型香稻兩系不育系［8］。愛知香A是江蘇省宿遷市豐禾水稻研究所用日本優(yōu)質(zhì)抗病粳稻品種愛知香與Bt型不育系六千辛A測交并連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成的早熟中粳不育系，為中國第一個粳型香稻三系不育系，利用該不育系配組育成的雜交中粳新組合香優(yōu)18，稻米品質(zhì)達(dá)國標(biāo)三級優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)，于2003年1月通過江蘇省品種審定。

1.4 選育進(jìn)度

2000年以前育成的香稻不育系最少，僅有3個，大部分為2000年以后育成，其中2000—2009年育成41個，2010—2019年育成43個，呈波動增多的趨勢。

2 香稻不育系應(yīng)用

對源自國家水稻數(shù)據(jù)中心的數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總發(fā)現(xiàn)，育成的96個香稻不育系共配制了712個雜交香稻組合通過省級以上審定，其中配制雜交組合數(shù)量達(dá)到10個以上的香稻不育系有18個，配制的組合共473個，占比超過一半（表2）。配制組合通過省級以上審定最多的是2000年育成的宜香1A，系宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院以育出品質(zhì)優(yōu)良的香稻保持株系宜香1B為父本，不育系D44A作母本測交和回交轉(zhuǎn)育而成的D型胞質(zhì)不育系，此不育系香味濃烈、米質(zhì)優(yōu)良、一般配合力強(qiáng)，配制了90個雜交香稻組合通過省級以上審定，有力地促進(jìn)了中國雜交香稻發(fā)展；2008年育成的恒豐A系以黃殼香選和保持系種質(zhì)113B（協(xié)青早B/297B雜交后代）雜交，后代與野敗型不育系珍汕97A雜交并組成回交對，隨后進(jìn)行連續(xù)多代回交選育而成的，配制了61個雜交香稻組合通過省級以上審定。2010年育成的野香A是廣西綠海種業(yè)有限公司利用具有香味的巴西旱稻品種6183與保持系優(yōu)IB雜交，再與優(yōu)IA測交和連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成的秈型香稻三系不育系［18］，其米質(zhì)優(yōu)良、配合力高、稻瘟病抗性好、異交結(jié)實率高，配制了44個雜交香稻組合通過省級以上審定，進(jìn)一步提高了中國雜交香稻的覆蓋率。2015年福建農(nóng)林大學(xué)作物科學(xué)學(xué)院育成的野敗秈型優(yōu)質(zhì)三系不育系金泰A（閩香A），香味來源于宜香1B，米質(zhì)優(yōu)、株葉形態(tài)好、柱頭外露率高、可恢性好、一般配合力較強(qiáng)，已配制12個雜交組合通過了品種審定；2019年廣西陸川縣穗園農(nóng)業(yè)良種培育中心育成的穗香A，香味來源于百香139，也配制11個雜交組合通過省級以上品種審定，這2個香稻不育系應(yīng)用速度很快。

表2 配制雜交組合通過省級以上審定數(shù)量達(dá)到10個以上的香型不育系

3 存在的問題與對策

3.1 育成的不育系存在缺陷

傳統(tǒng)香稻在實際生產(chǎn)中存在地域性強(qiáng)、生育期長、抗倒伏和抗病能力差、產(chǎn)量低等缺點(diǎn)，很大程度上限制了香稻的推廣和生產(chǎn)應(yīng)用，而育成的這些香稻不育系大部分是從傳統(tǒng)常規(guī)香稻品種轉(zhuǎn)育或者簡單雜交選育而來的，大多存在一些缺陷，從而在一定程度上限制了其大面積推廣應(yīng)用。如：宜香1A有較高的生物產(chǎn)量，將優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)較好地結(jié)合在一起，但花期不夠集中，花時較遲，開花后柱頭活力下降較迅速，異交結(jié)實率較低，大田制種產(chǎn)量較低，種子生產(chǎn)成本高，影響不育系的進(jìn)一步推廣應(yīng)用。野香A配制的雜交香稻品種普遍表現(xiàn)米質(zhì)優(yōu)，米質(zhì)指標(biāo)大部分可達(dá)部頒二等以上優(yōu)質(zhì)稻品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，整精米率高、透明度好，商品性佳，米飯具清香味、口感好，稻瘟病抗性較強(qiáng)（達(dá)中抗以上），產(chǎn)量較高，但普遍存在植株偏高，莖稈偏軟，普通栽培情況下高產(chǎn)而易倒伏，劍葉偏長，較感稻曲病等。因此還需要對育成的不育系持續(xù)改造，才能選育出綜合性狀更好的香稻不育系。

3.2 育成的香稻不育系血緣關(guān)系相近

中國香稻資源非常豐富而且分布廣泛，傳統(tǒng)常規(guī)香稻品種間也具有較大的遺傳差異，但是研究表明，秈型雜交香稻親本間的遺傳差異較小，遺傳資源較狹窄，中國水稻育種者鑒于方便轉(zhuǎn)育等原因，將常規(guī)香稻直接用于轉(zhuǎn)育香稻不育系的還不多，育成的香稻不育系大多采用現(xiàn)成的香稻保持系作為香味來源親本，造成了育成的不育系間血緣關(guān)系相近，遺傳距離不大，性狀多有雷同。因此，需要中國水稻育種工作者對傳統(tǒng)香稻持續(xù)進(jìn)行深入研究，挖掘不同的香味基因來源，豐富香稻不育系的香味基因類型。

3.3 香稻香味成分復(fù)雜性影響香稻不育系選育

從滇屯502和5個復(fù)壯品系檢測到的揮發(fā)性成分有68～85種，包括醛類、醇類、酮類、酯類、烴類、呋喃類、醚類、吲哚類和酚類，說明香稻香味物質(zhì)的多樣化，這造就了香稻多種多樣的香味類型，也給香味物質(zhì)的鑒定帶來了很大困難。目前對香稻主要香味物質(zhì)2-AP的檢測和分子機(jī)理研究已經(jīng)比較清楚，利用該位點(diǎn)的優(yōu)良等位變異進(jìn)行分子標(biāo)記輔助香稻資源鑒定、恢復(fù)系和不育系選育等已有大量研究，但對其他香味物質(zhì)的研究還比較鮮見，若只對2-AP的控制位點(diǎn)進(jìn)行定位轉(zhuǎn)育，可能造成其它香味物質(zhì)決定基因丟失，導(dǎo)致選育出來的后代品系中香味逐漸變淡，因此，老一輩育種家大多采用感觀分析篩選育種材料，這大大降低了選擇育種效率。需要加強(qiáng)對其他香味物質(zhì)的化學(xué)分析、遺傳特性和分子水平研究，確保香味物質(zhì)遺傳完整，并繼續(xù)開發(fā)生物技術(shù)手段輔助選育香稻不育系，方可提高香稻不育系育種效率。

3.4 命名規(guī)范對香稻不育系的影響

由于不同省份對香味命名把握不一致，有的名稱沒有帶香（如：明1A、寧12A、潢達(dá)A繁源A、金泰A和福稻A等），但事實上是香的，有的企業(yè)不對公開的不育系名字帶香，實際上不香，但生產(chǎn)上雜種是香味的（香味來自父本），這給生產(chǎn)推廣帶來了很大的困擾。針對農(nóng)作物品種的命名混亂現(xiàn)象，中國制定了相關(guān)規(guī)定——中華人民共和國農(nóng)業(yè)部令2012年第2號《農(nóng)業(yè)植物品種命名規(guī)定》，規(guī)范農(nóng)業(yè)植物品種命名，加強(qiáng)品種名稱管理，保護(hù)育種者和種子生產(chǎn)者、經(jīng)營者、使用者的合法權(quán)益。但中國有的省份根據(jù)此規(guī)定不允許水稻品種名稱使用“香”字進(jìn)行命名，也有的省份對企業(yè)育成的品種命名管理放任，這都不利于優(yōu)質(zhì)香稻品種的宣傳推廣應(yīng)用。為了客觀評價香稻米的質(zhì)量，準(zhǔn)確地為商品香稻米收購及市場流通過程中按質(zhì)論價提供依據(jù)，促進(jìn)香稻米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，中國也制定了香稻米檢測標(biāo)準(zhǔn)——《中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T596-2002香稻米》，通過評價稻米的香味強(qiáng)度、香型風(fēng)味的喜好、滯留度的強(qiáng)度和時間以及綜合印象并對稻米香味進(jìn)行100分制評分，香味綜合評分小于60分的不能作為香稻米。香味基因是純合體的香稻不育系可以達(dá)到國家香稻米標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)為香與非香不育系的鑒別提供了有力的依據(jù)。廣西省對審定的香稻品種進(jìn)行香味評分檢測，廣東省率先對審定的香稻品種香味基礎(chǔ)物質(zhì)2-AP含量進(jìn)行檢測，這兩種方法都有助于新審定香稻品種的宣傳推廣應(yīng)用，促進(jìn)優(yōu)質(zhì)香稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，可以依據(jù)香稻米檢測的綜合得分或者2-AP含量檢測結(jié)果，對育成的不育系進(jìn)行檢測，給予達(dá)標(biāo)的香稻不育系帶“香”字的命名，促進(jìn)中國香稻不育系育種和香稻產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展。