房紀秀,李卓航,侯佳,韓松,宋林霞,徐振彪
(山東理工大學生命與醫(yī)藥學院,山東 淄博 255049)
硅是土壤中僅次于氧的第二大元素,同時也是繼N、P、K之后的第四大植物營養(yǎng)元素。由于之前人們對硅元素的認識不足,所以沒有把硅元素作為植物的必須元素進行專門的補充。因此在很長一段時間,硅能促進植物生長發(fā)育的重要作用沒有得到發(fā)現(xiàn)和較好的利用。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因有很多,其中最主要的有兩個原因,其一是硅元素在地殼中含量很高,因此人們認為土壤中的硅元素足夠植物生長所用,不需要再去補充。另一原因是因為在實驗中排除硅的影響很難,創(chuàng)造無硅的土壤環(huán)境難以實現(xiàn)。隨著研究的深入,Ep-stein等[1]提出,硅是高等植物正常生長發(fā)育所必須的基本元素。一旦缺少硅就會發(fā)生植物生長異常、發(fā)育不良、減產(chǎn)等,補充硅元素后植株又可以正常生長,且植株的發(fā)育和產(chǎn)量也得到恢復。此外,在硅肥使用過程中人們可能會擔心補充過多會不會有燒苗等狀況出現(xiàn),而研究表明硅過量時,不會對植物生長產(chǎn)生不利影響,植物體也不會出現(xiàn)任何異常。
硅參與了植物的許多生理活動和代謝作用,硅可以有效提高植物的光合作用、增強作物的抗病蟲能力、提高植物的抗逆性與抗旱性、調(diào)節(jié)與修復酸性土壤、緩解金屬離子對植株的毒害、促進營養(yǎng)物質(zhì)積累、提高作物的產(chǎn)量與質(zhì)量等。目前市面上存在的肥料大多存在有毒、有難聞氣味、易變質(zhì)、易流失、存在公害等問題。而硅肥作為中量元素肥料,是一種很好的保健肥料和植物調(diào)節(jié)性肥料,是一種多功能新型肥料。其可以作為土壤修復劑,改善土壤環(huán)境。此外硅肥還具有無毒、無味、不變質(zhì)、不流失、無公害等突出優(yōu)點?,F(xiàn)在硅肥在農(nóng)業(yè)發(fā)達的國家已被大面積推廣與使用,未來硅肥將成為發(fā)展綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)的高效優(yōu)質(zhì)肥料。
土壤中重金屬含量過多會對作物產(chǎn)生毒害作用,例如減少作物對土壤中水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、抑制種子萌發(fā)、幼苗生長,進而影響作物的生長發(fā)育,使作物質(zhì)量與產(chǎn)量降低。在作物生長發(fā)育過程中施用硅肥,可以減少鎘、鉛、鋁等重金屬對作物的毒害作用,其作用機制主要通過誘導作物合成抗氧化相關(guān)物質(zhì)以及提高相關(guān)酶的活性,來抑制作物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運,改變重金屬在作物體內(nèi)的分布[2]。張麗娜等[3]通過水稻幼苗水培試驗研究發(fā)現(xiàn),在鎘污染的土壤中種植小麥時施用硅肥能夠提高根系活力和部分抗氧化酶的活性,同時增加水稻幼苗的蛋白質(zhì)和葉綠素含量。該研究最終得出,施用適量的硅肥可以顯著抑制水稻幼苗對鎘的吸收,且對水稻的生長發(fā)育有明顯的促進作用。徐應(yīng)星等[4]研究發(fā)現(xiàn),在鎘污染條件下施用硅肥能增加玉米的生物量,并且能夠降低玉米莖葉中的鎘含量。Maksimovic JD[5]研究發(fā)現(xiàn)在錳脅迫下,施用硅肥降低了黃瓜的脂質(zhì)過氧化強度,提高了黃瓜體內(nèi)抗氧化相關(guān)酶的活性。袁源遠等[6]研究發(fā)現(xiàn),稻田銅污染會抑制水稻幼苗光合作用、膜損傷、引起脂質(zhì)過氧化等,導致水稻幼苗代謝紊亂,影響其正常生長。而施用硅肥可改善銅脅迫下水稻幼苗基本生長素質(zhì),同時還能減輕銅對水稻細胞膜的損傷和膜脂質(zhì)過氧化程度,降低水稻根莖葉中銅含量。
土壤是作物生長的必要條件,土壤環(huán)境在作物的生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。經(jīng)眾多研究表明,在作物生長期間施用硅肥可以改善土壤環(huán)境,促進作物生長發(fā)育。陳固等[7]研究發(fā)現(xiàn),在酸性土壤種植水稻時施用硅肥可以增加水稻的穗實粒數(shù)和千粒數(shù),使水稻產(chǎn)量增加,同時可以改良土壤的酸性環(huán)境。冀建華等[8]研究發(fā)現(xiàn),施用含硅的肥料能提高南方稻田表層和亞表層土壤pH和酸堿緩沖容量,同時可以產(chǎn)生大量堿以用來改善酸性的土壤環(huán)境。合理施用含有硅的肥料對改善土壤環(huán)境、促進農(nóng)業(yè)高效可持續(xù)發(fā)展具有積極意義。朱云等[9]研究發(fā)現(xiàn),在鹽堿地種植小麥時施用硅肥可縮短小麥生育期2~3 d,降低小麥赤霉病的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù),改善鹽堿地土壤的供硅能力,提高小麥的產(chǎn)量。吳文利等[10]研究發(fā)現(xiàn),在果園中種植梨時施用硅肥能夠提高土壤pH值,改善土壤環(huán)境。同時可以增加土壤中有機質(zhì)含量,活化土壤中微生物的活性,提高梨產(chǎn)量。
干旱是限制全球范圍內(nèi)作物生長和生產(chǎn)力的一個主要非生物因素,干旱對作物的生長與代謝有諸多的不利。根據(jù)氣象學家的預(yù)測表明,未來氣候的變化可能會常造成嚴重和頻繁的干旱。而硅具有增強作物的耐旱性與耐受性的作用,因此針對干旱脅迫,許多科研人員從硅肥入手,探究硅肥對干旱脅迫下作物的影響。張杰等[11]通過比較干旱條件下施加外源硅的燕麥與不施加外源硅的燕麥的轉(zhuǎn)錄組得出,在干旱條件下,硅可以改變燕麥體內(nèi)234個基因的表達水平。施加外源硅后,燕麥體內(nèi)的眾多基因的富集程度顯著提高,其中包括與氧化還原酶活性、細胞氮化合物代謝、細胞大分子代謝過程等相關(guān)的基因。該研究表明施加外源硅可能使燕麥幼苗相關(guān)代謝基因表達量增加,進而增強燕麥的耐旱性。茍振宇等[12]研究發(fā)現(xiàn),在旱地種植胡麻時施用含有硅的肥料能有效促進胡麻生殖生長中后期干物質(zhì)積累。同時可以調(diào)控胡麻的灌漿速率,優(yōu)化灌漿進程,對旱地胡麻的生長發(fā)育有明顯促進作用。蘇慶旺等[13]研究發(fā)現(xiàn),在干旱條件下施用適量硅肥可以使水稻根系活力增加,進而增加葉片內(nèi)葉綠素含量。同時可以減緩葉片的衰老,協(xié)調(diào)干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運,進而通過增加水稻的穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重增加干旱條件下的水稻產(chǎn)量。
提高作物產(chǎn)量是解決糧食危機的一大重要方式,目前眾多學者普遍認為施用硅肥可以顯著提高作物產(chǎn)量。胡志華等[14]在江西省南昌市中稻-再生稻基地試驗中發(fā)現(xiàn),硅肥等改良劑可抑制土壤酸化對水稻的影響,使中稻-再生稻頭季產(chǎn)量顯著增加,并且其效果優(yōu)于施用生物石灰。明亮等[15]通過盤錦市水稻試驗,分析得出有機硅肥料可改善水稻成穗數(shù)、穗粒數(shù)等,有效增產(chǎn)。姜灝等[16]也在秧田試驗中發(fā)現(xiàn),噴施液體硅肥的水稻產(chǎn)量比常規(guī)對照增產(chǎn)288 kg/hm2,增產(chǎn)率達3.0%。蘇慶旺等[17]在田間試驗中發(fā)現(xiàn),在灌漿期,適量施用硅肥能夠緩解干旱條件對水稻的影響,能夠促進水稻增產(chǎn)。郭薈等[18]通過早、晚稻實驗發(fā)現(xiàn),施用硅肥可以增加水稻有效穗數(shù)和穗粒數(shù),以此實現(xiàn)增產(chǎn)。對于水果,前人研究表明生物有機肥可增加蘋果和芒果產(chǎn)量。吳文利等[19]在福建省三明市梨園試驗地的試驗中發(fā)現(xiàn),施用含有硅的改良劑可以改變梨體內(nèi)的有機質(zhì)含量,同時可以提高土壤中亮氨酸氨基轉(zhuǎn)肽酶、N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶及酰基載體蛋白的活性,顯著增加了梨的產(chǎn)量。林兆里等[20]在廣西壯族自治區(qū)甘蔗農(nóng)場試驗中發(fā)現(xiàn),硅肥能提高甘蔗的單莖重、有效莖數(shù)、成莖率和蔗莖產(chǎn)量。張志偉等[21]在濰坊昌邑市液體硅肥噴施小麥試驗中發(fā)現(xiàn),噴施硅肥可以增加小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重,進而提高小麥的產(chǎn)量。姜春月等[22]在海鹽縣農(nóng)場試驗中研究發(fā)現(xiàn),硅肥處理可以有效緩解因倒伏造成的減產(chǎn),提高小麥產(chǎn)量。
蟲害是當今世界上作物種植所面臨的難題之一,如何有效抑制蟲害成為許多科研人員研究的重要方向。眾多研究表明,施用硅肥可以起到防御植食性昆蟲的作用。李克仁等[23]研究發(fā)現(xiàn),施硅可以增強水稻自身的抗蟲性、抗病性、抗旱性等。Kvedaras等[24]研究發(fā)現(xiàn),施用硅肥可以磨損螟蟲的取食口器,降低植株可食性。同時可以抑制螟蟲的生長、發(fā)育和繁殖。林兆里等[25]在施用硅肥對甘蔗抗條螟性及其產(chǎn)量的影響實驗中,在實驗農(nóng)場將實驗組置于田間螟蟲自然侵害下,統(tǒng)計了各組甘蔗枯心率,計算施硅量和枯心率的關(guān)系,證明了兩者呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。對成熟期甘蔗施用不同含量的硅肥,發(fā)現(xiàn)枯稍率、螟害節(jié)率等抗條螟性指標隨硅肥施用量增加而呈現(xiàn)降低趨勢。這一發(fā)現(xiàn)初步證明了硅肥在抗條螟蟲方面的作用。
目前眾多研究表明,施用硅肥可以促進玉米、小麥等作物的營養(yǎng)物質(zhì)積累,增加作物的礦物質(zhì)、有機質(zhì)含量,具有很高的經(jīng)濟價值。徐呈祥等[26]研究發(fā)現(xiàn)硅肥與植物吸收礦物質(zhì)的生理過程有很大的聯(lián)系。增施硅肥后,作物的穗內(nèi)氮含量提高,莖和葉內(nèi)氮含量降低,轉(zhuǎn)移了氮的分布地點,促進了光合作用的進行,提高了作物蛋白質(zhì)和淀粉含量;同時,他們研究發(fā)現(xiàn)增施硅肥可以提高磷元素的有效性,可以促進含磷元素少的農(nóng)作物吸收磷元素,抑制含磷元素多的農(nóng)作物吸收磷元素,使磷元素更加平衡地分配到農(nóng)作物當中,物盡其用,使磷元素發(fā)揮更大作用,促進農(nóng)作物的生長,提高作物的營養(yǎng)價值。賈國濤等[27]研究發(fā)現(xiàn),施外源硅增強了作物對氮、磷等元素的耐受性、有效調(diào)節(jié)了氣孔開閉、提高了葉綠素含量等,進而增加光合產(chǎn)物的積累。江灝等[28]研究發(fā)現(xiàn)噴灑液體硅可以提高農(nóng)作物中二氧化硅的含量,從而可以使農(nóng)作物挺拔,增加有效的光照面積,提高光合作用,使農(nóng)作物中淀粉含量增加,提高作物營養(yǎng)價值。鞠舒娜等[29]研究發(fā)現(xiàn)液體硅肥可以抑制農(nóng)作物發(fā)生病蟲害的概率,從而使農(nóng)作物營養(yǎng)價值得到保證。同時液體硅肥具有促進早熟的作用,縮短農(nóng)作物果實的發(fā)育時間,增加有機物含量,提高作物的營養(yǎng)價值。顧亮等[30]研究發(fā)現(xiàn),增施硅肥后農(nóng)作物的抗倒伏能力得到了提高,同時作物的有機質(zhì)含量也得到了提高。在正常施加氮磷鉀復合肥的同時,在根部和葉子上施加液態(tài)硅肥,可以顯著提高作物可溶性糖、總酚含量及總黃酮含量。
鹽脅迫對植物的生長發(fā)育具有很大影響,鹽脅迫會抑制植物的生長發(fā)育,破壞植物的細胞結(jié)構(gòu),并且會產(chǎn)生離子毒害和破壞正常代謝等。目前有研究表明,硅可以調(diào)控植物的耐鹽性,能夠提高植物的耐鹽能力[31]。Garg等[32]研究發(fā)現(xiàn),施用硅肥可以降低植物對Na+的吸收,增加K+與Na+的吸收比率,進而減弱鹽脅迫對植物生長發(fā)育的影響。顧躍等[33]在湖南涉外經(jīng)濟學院校內(nèi)溫室的試驗中發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下,施用硅肥可以提高植物中保護酶的活性,從而減輕在鹽脅迫下活性氧自由基的傷害。張倩等[34]研究發(fā)現(xiàn),施加外源硅可以降低棉花幼苗的活性氧積累,可以緩解鹽脅迫對棉花幼苗生長的抑制作用,提高棉花幼苗抗鹽性。
近年來,硅肥作為第四大元素受到越來越多人的認可,施用硅肥不僅可以提高作物的產(chǎn)量與質(zhì)量,還能提高作物的抗性。Dallagnol等[35]通過研究,最終發(fā)現(xiàn)在種植菜豆時施用硅肥可以提高超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶活性,從而降低炭疽病菌對菜豆的危害。Rodrigues等[36]研究發(fā)現(xiàn),在種植豌豆時施用硅酸鉀可以增強幾丁質(zhì)酶和β-1,3 -葡聚糖酶的活性從而可以降低豌豆葉枯病的發(fā)病率。劉月等[37]研究發(fā)現(xiàn),在種植甜瓜時對葉面噴施硅酸鈉顯著提高了甜瓜葉片中過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶及多酚氧化酶活性,增加了木質(zhì)素、總酚和類黃酮含量,有效的增強了植株自身的免疫抗病系統(tǒng),并且在生育后期對葉面噴施硅肥可有效增強光合特性,提高酶活性,降低白粉病發(fā)病率,促進植株生長,增加單株產(chǎn)量,提高果實品質(zhì)。
目前的眾多研究已經(jīng)證明,在作物生長發(fā)育期間施用硅肥對作物有許多方面的益處。本團隊在對大蒜的研究中也發(fā)現(xiàn),科學使用無機納米水溶硅可以促進大蒜發(fā)育,提高大蒜和蒜薹產(chǎn)量,提高蒜桿粗度,提高大蒜內(nèi)蛋白質(zhì)含量,誘導一些與產(chǎn)量有關(guān)的基因表達(數(shù)據(jù)待發(fā)表)。以上表明,硅可以作為一種常規(guī)高效的肥料被廣泛應(yīng)用于大多數(shù)硅累積型作物。
目前人們對硅肥作用的研究,多數(shù)是研究其對作物產(chǎn)量與抗病性方面的影響,對于作物面對鹽脅迫和蟲害時施用硅肥的研究較少。并且近些年來,對于硅肥的作用機理大多還停留在從物理屏障和生化生理方面進行分析研究,僅有少數(shù)是從分子機制方面進行研究的。對于這種情況我認為未來對于硅肥的研究應(yīng)該主要從其分子機制方面入手,主要研究硅促進作用的關(guān)鍵路徑和生化途徑。未來我們可以利用基因組測序、蛋白質(zhì)測定等方法對施用硅肥的作物與不施用硅肥的作物進行生物信息學分析,全面系統(tǒng)的對比研究其中的差異,從而為開發(fā)更加高效的使用硅肥奠定基礎(chǔ),為農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效增產(chǎn)做出貢獻。