烏龍茶做青工藝中萜類揮發(fā)性香氣形成機(jī)制研究進(jìn)展

邢家寶 曹藩榮

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東廣州，510642）

1 前言

烏龍茶隸屬于我國(guó)六大茶類，因具有獨(dú)特的加工工藝、綠葉紅鑲邊的外觀特征、醇厚甘爽的滋味以及馥郁芬芳的香氣而深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者喜愛和青睞。烏龍茶的獨(dú)特風(fēng)味品質(zhì)的形成與其加工工藝密切相關(guān)，其加工流程為：鮮葉采摘→萎凋→做青（搖青、晾青結(jié)合）→殺青→揉捻→干燥。而在加工工藝中，鮮葉采摘后經(jīng)過適當(dāng)機(jī)械損傷和走水（水分脅迫）而引發(fā)茶葉內(nèi)含物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)化、香氣成分逐漸顯現(xiàn)的過程被稱之為做青，也是形成烏龍茶獨(dú)特品質(zhì)的關(guān)鍵加工工藝。但是在實(shí)際制茶中不同茶樹品種烏龍茶做青工藝時(shí)間以及水分把握都不盡相同，部分制茶師通過“醒香”、“聞香”來把握和變換晾青的時(shí)間以及制茶環(huán)境溫濕度，以達(dá)到最佳烏龍茶品質(zhì)。

香氣，又名風(fēng)味物質(zhì)，是茶葉感官審評(píng)的重要因素，也是衡定烏龍茶品質(zhì)的重要部分。雖然香氣在茶葉中其生化成分含量很低，但其物質(zhì)種類繁多。具體哪些香氣物質(zhì)在烏龍茶香型中占比較多，香氣物質(zhì)在鮮葉采摘后加工過程中是如何轉(zhuǎn)化的以及部分香氣物質(zhì)形成機(jī)制，一直都是目前茶學(xué)基礎(chǔ)研究中的熱門話題。目前比較清楚的茶葉香氣形成途徑主要有五種：（1）萜類香氣合成途徑；（2）類胡蘿卜素氧化降解途徑；（3）脂肪酸過氧化及降解途徑；（4）糖苷水解途徑；（5）兒茶素類氧化途徑[1]。其中萜類香氣合成途徑與茶葉加工密切相關(guān)，在茶葉加工過程中，非生物脅迫一直伴隨其中。茶葉在采摘后保持生命活性通過一系列生理反應(yīng)形成自我保護(hù)來減少或者抗衡脅迫的傷害，從而不僅影響了茶葉的外觀品質(zhì)還會(huì)誘導(dǎo)茶葉產(chǎn)生大量香氣物質(zhì)[2]。萜類香氣物質(zhì)作為茶葉香氣的前體物質(zhì)，其中的部分在烏龍茶香氣中占比較大，很大程度上左右茶葉的風(fēng)味品質(zhì)。茶樹萜類合成代謝途徑的研究也多，茶葉香氣特點(diǎn)和加工脅迫處理與萜類揮發(fā)性香氣合成途徑之間的關(guān)系有清晰明確的認(rèn)識(shí)，也為以后選育抗逆高香品種以及揭示部分萜類揮發(fā)性香氣生成的關(guān)鍵基因提供了參考和借鑒[3]。

2 萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)的研究概況

2.1 萜類物質(zhì)與烏龍茶香氣

萜類物質(zhì)，是茶樹次生代謝產(chǎn)物。萜類物質(zhì)根據(jù)碳原子數(shù)目或者異戊二烯基本結(jié)構(gòu)單位個(gè)數(shù)可分為半萜、單萜、倍半萜、二萜、四萜等（圖1）[1,3,4,5,6,7,8]。又根據(jù)是否具有揮發(fā)性，可分為高萜與低萜，低萜就是萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)VTs，即半萜、單萜和倍半萜，是構(gòu)成茶葉香氣的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是構(gòu)成茶葉花果香香型的重要來源之一。有研究表明，低萜即萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)與烏龍茶香氣形成密不可分，陳林和王贊等[9,10]都研究表明，吲哚、苯乙醛和低萜中的反式-橙花叔醇這些香氣組分形成烏龍茶的花果香型，可作為烏龍茶做青工藝把握品質(zhì)的主要化學(xué)評(píng)測(cè)指標(biāo)；劉彬彬等[11]從多種烏龍茶成品中分離鑒定出主要揮發(fā)性芳香物質(zhì)都有芳樟醇及其氧化物、橙花叔醇、a-法尼烯、吲哚、β-紫羅酮、茉莉酸甲酯等，烏龍茶主要香氣成分中包含萜類香氣物質(zhì)；王夢(mèng)琪等[12]通過比較不同類型烏龍茶中鑒定出的關(guān)鍵呈香成分，發(fā)現(xiàn)橙花叔醇、芳樟醇及其氧化物以及α-法尼烯是普遍存在于烏龍茶中的關(guān)鍵呈香成分，且橙花叔醇是福建烏龍茶品種最主要的香氣成分，具有花香及果香特征。不同類型烏龍茶所選取制茶原料的茶樹品種不同，加工工藝各階段時(shí)間把握也不盡相同，最終烏龍茶中關(guān)鍵呈香成分趨于相同，且都為萜類香氣物質(zhì)，因此，萜類香氣物質(zhì)是構(gòu)成烏龍茶品質(zhì)的重要影響因素。二萜及以上的萜類化合物一般并不具有揮發(fā)性，被稱之為高萜，不少高萜比較常見，在植物生長(zhǎng)代謝中擔(dān)任重要角色，例如二萜物質(zhì)赤霉素GA，作為植物激素，最突出的生理效應(yīng)是促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)和誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物在短日條件下抽薹開花；多萜物質(zhì)泛醌，又稱輔酶Q（CoQ），是呼吸鏈中重要的非蛋白類輔酶，是呼吸鏈中的氫傳遞體，參與電子傳遞[3]。部分高萜作為維持細(xì)胞生命活動(dòng)所必需的基本代謝底物和促進(jìn)代謝成分，也對(duì)烏龍茶加工過程中香氣釋放有重要貢獻(xiàn)，例如四萜物質(zhì)類胡蘿卜素，不僅作為葉綠體中的兩種色素，吸收和傳遞光能以及保護(hù)葉綠素，還可作為類胡蘿卜素氧化降解香氣途徑的前體物質(zhì)，通過萜類香氣合成途徑代謝生成的多萜物質(zhì)類胡蘿卜素可再次降解形成相對(duì)穩(wěn)定的芳香物質(zhì)如β-紫羅蘭酮，具有甜而濃重的花香[5,6]。

圖1 茶樹主要萜類化合物[1]

1.2 萜類物質(zhì)的形成（MVA途徑、MEP途徑）

萜類香氣的合成離不開兩條重要途徑，即甲羥戊酸途徑（MVA）和甲基赤蘚糖醇-4-磷酸途徑（MEP）[4,6,7,8]。其中MVA途徑主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，而MEP途徑主要在質(zhì)體中進(jìn)行，這兩種途徑都是將植物呼吸作用、光合作用等初生代謝反應(yīng)所產(chǎn)生的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰輔酶A等）經(jīng)過一系列連續(xù)反應(yīng)形成萜類物質(zhì)合成的前體物質(zhì)異戊二烯焦磷酸（IPP）和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP的過程，不同配比（1∶1,2∶1,3∶1）的異戊二烯焦磷酸和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP在烯丙基轉(zhuǎn)移酶（牻牛兒基焦磷酸合酶GPS 、法呢基焦磷酸合酶FPS 、牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合酶GGPS）作用下，合成香葉基焦磷酸GPP（牻牛兒基焦磷酸）、法尼基焦磷酸FPP、焦磷酸雙香葉酯GGPP（牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸），這些是低萜和高萜化合物的合成底物[4,5,6,7,13]。在非茶植物中萜類物質(zhì)合成的研究證明異戊二烯焦磷酸和二甲基丙烯基焦磷酸DMAPP的合成途徑（MVA途徑、MEP途徑）已清楚（圖2），而以GPP、FPP、GGPP為底物合成萜類化合物的反應(yīng)則有待進(jìn)一步的研究。

圖2 萜類香氣物質(zhì)合成兩條重要途徑（MVA途徑、MEP途徑）

2.3 低萜和高萜合成酶與關(guān)鍵基因

隨著茶葉加工過程中關(guān)于基因表達(dá)轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究的不斷深入，萜類揮發(fā)性香氣合成酶以及相關(guān)基因已逐步被發(fā)現(xiàn)，通過生物信息學(xué)分析、原核生物以及模本植物轉(zhuǎn)化表達(dá)驗(yàn)證、亞細(xì)胞定位等研究的基因已被克隆登記[1]。王讓劍等[4]報(bào)道，在擬南芥、葡萄、煙草等40多種植物中克隆了200多個(gè)單萜和倍半萜合成酶基因，張冬桃等[1]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹萜烯類合成酶中單萜合成酶主要有：月桂烯合成酶、芳樟醇合成酶LIS、反式β-羅勒烯合成酶β-OCS、香葉烯合成酶MYS 、檸檬烯合成酶LIM 、水芹烯合成酶PHS、香葉醇/香茅醇乙?；D(zhuǎn)移酶等；倍半萜合成酶主要有：大根香葉烯合成酶GES、法尼烯合成酶FAS；單萜/倍半萜合成酶主要有：橙花叔醇/芳樟醇合酶NES/LIS-1；倍半萜/二萜雙合成酶主要有∶橙花叔醇/香葉基芳樟醇合成酶NES/GLS。陳壽松等[6]研究發(fā)現(xiàn)a-萜品醇合成酶基因CsTES、橙花叔醇/香葉基芳樟醇合成酶基因CsNES/GLS以及a-法尼烯合成酶基因CsFAS。閆振[2,4]等研究指出細(xì)胞質(zhì)萜類合成酶由于底物法尼烯焦磷酸FPP的有效性（存在于細(xì)胞質(zhì)）主要參與倍半萜的生物合成，質(zhì)體萜類合成酶由于底物香葉基焦磷酸GPP的有效性（存在于質(zhì)體中）則主要參與單萜的生物合成。茶樹芳樟醇合成酶基因CsLIS/NES存在CsLIS/NES-1和CsLIS/NES-2兩個(gè)亞型基因，CsLIS/NES-1定位于葉綠體而主要催化GPP合成芳樟醇；CsLIS/NES-2定位于細(xì)胞質(zhì)而主要催化FPP合成橙花叔醇。Zhou等[13,14]報(bào)道烏龍茶加工過程中搖青階段的連續(xù)傷害脅迫激活了CsNES的表達(dá)增加，導(dǎo)致E-橙花醇類化合物的積累，低溫脅迫和機(jī)械損傷的聯(lián)合脅迫具有協(xié)同效應(yīng)，增強(qiáng)CsNES的表達(dá)和E-橙花醇的積累。Liu等[15]從茶尺蠖侵染的茶樹轉(zhuǎn)錄組中找到兩個(gè)新的倍半萜合酶基因CsAFR和CsNSE2可被植物誘導(dǎo)，并與萜類香氣物質(zhì)（E, E）-α-法尼烯和E-橙花醇合成有關(guān)。張冬桃等[16]研究表明萜類香氣合成途徑下游基因中，NDR是萜類代謝途徑分支中的一種單萜合酶，由依賴黃素的短鏈脫氫酶/還原酶，催化薄荷酮還原成單萜環(huán)狀具有芳香、清涼味的薄荷醇；Chen等[17]分離出一個(gè)羅勒烯合成酶基因CsOCS，通過大腸桿菌中的異源過表達(dá)、體外酶分析以及體內(nèi)亞細(xì)胞定位分析表明，這是一種質(zhì)體定位的TPS，以GPP為底物催化（E）-β-羅勒烯作為主要產(chǎn)物和（Z）-β-羅勒烯作為次要產(chǎn)物的產(chǎn)生，證實(shí)CsOCS是烏龍茶加工過程中β-羅勒烯合成的關(guān)鍵酶。在MVA途徑和MEP途徑中，途徑反應(yīng)清楚，限速酶和關(guān)鍵酶都清楚，在以后的眾多研究主要集中于對(duì)茶葉香氣貢獻(xiàn)較大的橙花叔醇、芳樟醇、a-法尼烯、β-羅勒烯等萜類揮發(fā)性香氣物質(zhì)上，與橙花叔醇、芳樟醇合成相關(guān)的CsLIS/NES合成酶基因已被克隆，薄荷醇、香葉醇、a-法尼烯、β-羅勒烯、a-萜品醇等合成有關(guān)基因已被發(fā)現(xiàn)，但還未得到驗(yàn)證。另外熟悉萜類揮發(fā)性香氣形成機(jī)制后，如何實(shí)驗(yàn)處理、外界誘因促進(jìn)基因表達(dá)從而生成香氣還需要進(jìn)一步開展，這些研究對(duì)于指導(dǎo)烏龍茶加工技術(shù)、對(duì)于烏龍茶香氣品質(zhì)改良應(yīng)用意義深遠(yuǎn)。

3 做青工藝中萜類揮發(fā)性香氣形成機(jī)制研究概況

3.1 做青工藝中萜類香氣變化趨勢(shì)

烏龍茶的加工工藝相比其他茶類較為特殊，加工時(shí)長(zhǎng)長(zhǎng)，且集中在萎凋、做青和烘干工藝中；茶葉細(xì)胞完整度和細(xì)胞活性在烏龍茶加工過程中保持的最長(zhǎng)久，使酶促反應(yīng)在茶鮮葉中得以充分地進(jìn)行[2]。在做青工藝的研究中發(fā)現(xiàn)，萜類香氣物質(zhì)在烏龍茶搖青階段大量形成并釋放，這些香氣成分一同貢獻(xiàn)于烏龍茶的特征香氣，而在做青工藝中萜類香氣是如何變化，對(duì)于烏龍茶香型的貢獻(xiàn)構(gòu)造如何，是茶葉香氣研究中的熱門話題。

宋加艷等[18]通過對(duì)茶樹品種“碧香早”進(jìn)行烏龍茶加工工藝制茶研究，發(fā)現(xiàn)在加工過程中增加的萜類香氣組分有反式-橙花叔醇、二氫芳樟醇、β-紫羅酮、a-法尼烯等，這些香氣組分有利于增加烏龍茶花果香；而橙花醇、芳樟醇、E-氧化芳樟醇等花果香成分則是逐漸減少，但仍對(duì)烏龍茶香氣具有重要貢獻(xiàn)。隨著加工的進(jìn)行，具有青草氣味低沸點(diǎn)的羅勒烯等在搖青過程中逐漸降低。辛董董等[19]指出，在輕做青條件下，芳樟醇以及氧化物含量較高，香葉醇含量次之。蘇中平等[20]研究指出烏龍茶加工中的最關(guān)鍵工序做青是通過搖青與攤放（靜置）交替操作實(shí)現(xiàn)的，通過搖青能夠顯著增加烏龍茶中的橙花叔醇含量，并且烏龍茶中橙花叔醇、芳樟醇氧化物等的含量隨著搖青次數(shù)的增加而增加；烏龍茶加工過程中的搖青是烏龍茶香氣加速形成的保障，提高搖青的強(qiáng)度對(duì)提早出現(xiàn)烏龍茶特征品質(zhì)有利。Ma等[21]采用HS-SPME/GC-MS結(jié)合化學(xué)計(jì)量學(xué)方法分析了烏龍茶生產(chǎn)過程中不同生產(chǎn)階段揮發(fā)性成分的變化，結(jié)果表明，搖青階段后烏龍茶中a-法尼烯、橙花醇等萜類香氣成分含量顯著增加。Chen等[22]采用UPLC-QTOF MS和GC-TOF MS對(duì)烏龍茶整個(gè)加工過程中的非揮發(fā)性成分和揮發(fā)性成分進(jìn)行了代謝組學(xué)分析，研究得出，烏龍茶的特征揮發(fā)物如（E）-橙花醇在做青后期含量顯著增加，并且做青工藝誘導(dǎo)（E）-橙花醇和a-法尼烯的產(chǎn)生，延長(zhǎng)做青次數(shù)可以觀察到這兩種揮發(fā)物有更顯著的增加趨勢(shì)。此外，一些萜類揮發(fā)物，如（E）-β-羅勒烯和3，7-二甲基-1，5，7-辛三烯-3-醇，在做青工藝過程中也顯著增加。而一些揮發(fā)物，如芳樟醇、順式芳樟醇氧化物（呋喃酸）和（Z）-3-己烯-1-醇在該過程中沒有顯示出顯著變化。劉洋等[23]研究指出在做青過程中，低沸點(diǎn)的青草氣成分得以揮發(fā)和轉(zhuǎn)化，高沸點(diǎn)的花果香成分顯露出來，同時(shí)，伴隨著內(nèi)含物質(zhì)的一系列變化，新的芳香物質(zhì)大量形成，其中芳樟醇、法尼烯、橙花叔醇、植物醇等烏龍茶特征香氣增加明顯。

3.2 做青工藝中萜類香氣基因表達(dá)情況研究概況

烏龍茶的做青可以看作是綜合脅迫響應(yīng)，即晾青過程的失水反應(yīng)和搖青的持續(xù)性機(jī)械損傷[2]，且做青工藝對(duì)茶葉造成的持續(xù)性機(jī)械損傷和失水反應(yīng)是誘導(dǎo)基因表達(dá)并釋放香氣的關(guān)鍵因素。其實(shí)烏龍茶的香氣形成與加工工藝（萎凋、做青、烘干）關(guān)系最大，而烘干加工過程中，細(xì)胞活性喪失，香氣變化主要為熱化學(xué)反應(yīng)；萎凋過程其實(shí)在白茶、紅綠茶中也有所研究，而在做青過程中，該工藝的研究在生化成分與香氣物質(zhì)檢測(cè)層面已經(jīng)涉及不少，而關(guān)于差異基因表達(dá)方面的研究不多，于是萜類香氣物質(zhì)在烏龍茶做青階段形成釋放相關(guān)基因表達(dá)的研究值得深入。

Zeng和Zhou等[13,14,24]報(bào)道，做青工藝中茶葉葉片的連續(xù)損傷顯著提高了CsNES的轉(zhuǎn)錄水平和（E）-橙花醇的含量。張冬桃等[16]報(bào)道隨著做青過程的推進(jìn)，CsIDI的表達(dá)量呈上升趨勢(shì)，從二搖到三搖，表達(dá)量急劇上升，SAMT和SHT的表達(dá)量上升，而NDR的表達(dá)量卻在二搖后降到最低，之后再緩慢上升，但整體呈下調(diào)趨勢(shì)，其中IDI是萜類代謝途徑分支（MEP代謝途徑）中的一個(gè)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)酶，催化異戊二烯基焦磷酸與二甲基烯丙基焦磷酸相互轉(zhuǎn)化，最后生成單萜、二萜和類胡蘿卜素等茶葉香氣相關(guān)物質(zhì)；NDR是萜類代謝途徑分支中的一種單萜合酶，由依賴黃素的短鏈脫氫酶/還原酶，催化薄荷酮還原成單萜環(huán)狀具有芳香、清涼味的薄荷醇；SAMT是萜類代謝途徑中的修飾酶；SHT是萜類化合物代謝途徑中的一類修飾酶，參與萜類代謝途徑的下游階段。Hu等[25]通過轉(zhuǎn)錄組分析顯示，MVA通路中只有少數(shù)基因在第一次搖青和晾青后表達(dá)上調(diào)，而MEP通路中幾乎所有基因在第一次搖青和晾青后表達(dá)上調(diào)，在該途徑的下游，負(fù)責(zé)最終萜類化合物產(chǎn)生的幾種TPS基因的表達(dá)也被上調(diào)。Chen等[17]研究指出在烏龍茶加工過程中，多種脅迫導(dǎo)致JAs水平升高，增強(qiáng)了CsOCS的表達(dá)，導(dǎo)致β-羅勒烯的香氣積累達(dá)到較高水平。吳晴陽等[26]研究指出隨著烏龍茶加工的進(jìn)展，CsAFS7基因的表達(dá)水平呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，在鮮葉階段CsAFS7的表達(dá)水平最低，在第三次搖青后測(cè)得最高值。由此可見，AFS基因的表達(dá)對(duì)α-法尼烯合成與代謝有關(guān)鍵作用，這些研究展開可以通過設(shè)置不同搖青程度處理進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析測(cè)得，但是這些實(shí)驗(yàn)的展開與結(jié)果的綜合有助于明確烏龍茶做青工藝中萜類香氣物質(zhì)形成機(jī)制。

4 研究展望

綜上所述，首先，香氣形成機(jī)制的研究給烏龍茶做青工藝一個(gè)科學(xué)合理的解釋，根據(jù)諸多研究大致總結(jié)烏龍茶做青工藝中萜類香氣物質(zhì)形成機(jī)制，做青工藝中的搖青，即由搖青器械對(duì)茶葉造成的機(jī)械損傷，導(dǎo)致葉片失水速率加大以及內(nèi)源乙烯的多次躍變，且在搖青和晾青的共同作用下，葉片呼吸強(qiáng)度急劇上升，香氣和酶的活性也發(fā)生變化。與其他茶類相比，烏龍茶的加工工藝相對(duì)復(fù)雜并使其具有特殊的香型，同時(shí)，復(fù)雜的加工過程使茶葉受到多種脅迫影響，從而促進(jìn)基因表達(dá)，有關(guān)萜類香氣物質(zhì)的酶合成，以單一或者多種底物為基礎(chǔ)，在單一或者多種酶作用下，新的萜類香氣物質(zhì)合成。與此同時(shí)，低沸點(diǎn)揮發(fā)性強(qiáng)的萜類香氣物質(zhì)有所下降，例如羅勒烯等，高沸點(diǎn)的萜類香氣物質(zhì)逐漸顯現(xiàn)[27,28]。烏龍茶生產(chǎn)過程的綜合脅迫響應(yīng)成為研究采后加工過程茶葉香氣形成的良好模型。盡管眾多研究綜合起來顯示在做青工藝中萜類香氣物質(zhì)變化確實(shí)有如此趨勢(shì)，但是仍然有許多問題有待進(jìn)一步解決。

其次，可以從萜烯類揮發(fā)性香氣變化和比例來判別搖青程度的合適與否，并且根據(jù)不同脅迫處理促進(jìn)萜類香氣物質(zhì)釋放來測(cè)量香氣物質(zhì)含量再結(jié)合感官審評(píng)和理化成分含量綜合分析給烏龍茶制茶工藝一種新型的思路。

再次，部分萜烯類香氣研究應(yīng)更加深入，那些已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)與萜類香氣物質(zhì)相關(guān)基因還需進(jìn)一步驗(yàn)證，例如構(gòu)建進(jìn)化樹，尋找茶樹該基因與模式植物基因序列的差異；蛋白原核表達(dá)和純化，通過做體外催化實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證某個(gè)基因編碼的酶參與了特定物質(zhì)的合成，對(duì)于驗(yàn)證合成酶基因的功能是比較好的方法；在模式植物中檢驗(yàn)?zāi)康幕虮硇?，可通過將目的基因?qū)朕r(nóng)桿菌再植入模式植物擬南芥中來驗(yàn)證表型，也可做本氏煙草的瞬時(shí)超表達(dá)實(shí)驗(yàn)。目前關(guān)于茶樹的整個(gè)基因組情況尚不明確以及茶樹再生體系構(gòu)建困難等瓶頸，是導(dǎo)致深入開展茶樹分子水平研究進(jìn)展緩慢的主要原因[6]。關(guān)于各種萜類合成關(guān)鍵基因的功能鑒定（瞬時(shí)表達(dá)、基因敲除）等方面研究仍需要借鑒其他模式植物在揮發(fā)性萜類物質(zhì)形成及其代謝途徑方面的研究思路和成果。越來越多研究表明，植物中的各代謝途徑并不是孤立存在的，而是存在交互作用[29]。雖然茶葉中的類胡蘿卜素合成及代謝相關(guān)基因（CsLCYB、CsLCYE、CsCCDI和CsCCD4）已在原核生物菌中進(jìn)行了功能驗(yàn)證，但這些基因的體內(nèi)功能和類胡蘿卜素氧化降解途徑與萜類物質(zhì)合成途徑之間的銜接關(guān)系仍需進(jìn)一步明確，這些信息將為茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)制和茶葉加工品質(zhì)調(diào)控提供必要的理論基礎(chǔ)。由于萜類香氣物質(zhì)合成途徑還有許多地方需要完善，部分萜烯類香氣的研究仍然是一個(gè)值得深入的方面。

本項(xiàng)目得到廣東省農(nóng)業(yè)科研項(xiàng)目和農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣項(xiàng)目（2021年）“客家炒綠茶提質(zhì)增效綜合技術(shù)研究與推廣”的資助。