具M(jìn)ichaelis-Menten型收獲項(xiàng)的雙時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)Hopf分支 *

王 菲，呂堂紅，周林華

(長(zhǎng)春理工大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春130022)

0 引 言

在生物學(xué)中， 捕食-食餌系統(tǒng)是一類(lèi)十分重要的描述種群間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的系統(tǒng). 多數(shù)學(xué)者針對(duì)捕食-食餌系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)包括穩(wěn)定性、吸引性等進(jìn)行了豐富的研究， 并且成果斐然[1-4]. 食餌種群除了被捕食者捕食之外， 捕食-食餌種群的雙方還會(huì)被人類(lèi)所收獲. 文獻(xiàn)[5]分析了一類(lèi)收獲率為常數(shù)的系統(tǒng)， 對(duì)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性準(zhǔn)則進(jìn)行研究. 文獻(xiàn)[6]主要分析了具有收獲項(xiàng)的修正 Leslie-Gower 的捕食-食餌模型的鞍結(jié)點(diǎn)分支、跨臨界分支、Hopf分支等的穩(wěn)定性， 以及捕食者捕獲和生長(zhǎng)速率對(duì)所提出的模型的影響， 確定了保證物種共存的可行的收獲率上限. 文獻(xiàn)[7-8]研究了具有非線性的Michaelis-Menten型收獲項(xiàng)的模型， 考慮到人為的捕獲具有一定的限度， 此類(lèi)收獲項(xiàng)更貼合實(shí)際.

文獻(xiàn)[9]分析了以下形式的捕食-食餌模型：

(1)

式中：x，y分別代表時(shí)間為t時(shí)， 種群x和種群y的種群密度；a，b代表存在于種群雙方內(nèi)部的密度制約；c，e的符號(hào)代表種群間的關(guān)系；q代表人類(lèi)對(duì)兩種群的收獲；E代表應(yīng)用到食餌的收獲效用， 當(dāng)E增大到較大的數(shù)值時(shí)，h1與人類(lèi)得到的收獲呈負(fù)相關(guān)， 當(dāng)食餌量減小到較小的數(shù)值時(shí)，h2與人類(lèi)的收獲能力呈正相關(guān).

文獻(xiàn)[9]闡述了系統(tǒng)正平衡點(diǎn)幾個(gè)性質(zhì)， 進(jìn)而探討了正平衡點(diǎn)附近產(chǎn)生的一個(gè)Hopf分支的存在性. 眾多學(xué)者在對(duì)捕食-食餌系統(tǒng)進(jìn)行研究探討時(shí)發(fā)現(xiàn)， 實(shí)際上， 不同群體之間的互動(dòng)是延遲的， 且這種滯后效應(yīng)會(huì)促使系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為愈加復(fù)雜. 為了修正以往沒(méi)有考慮到延遲效應(yīng)的原有模型， 文獻(xiàn)[10]分析了具有兩個(gè)時(shí)滯的擴(kuò)散Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)， 研究了共存平衡點(diǎn)的穩(wěn)定狀態(tài)， 得到了在一種特殊情況下， 系統(tǒng)中存在空間非齊次周期解的Hopf分支的結(jié)論. 文獻(xiàn)[11]通過(guò)考慮Holling-III型功能反應(yīng)函數(shù)， 提出了一種具有妊娠期時(shí)滯捕食-食餌模型， 得到時(shí)滯可以通過(guò)Hopf分支引起種群密度的不穩(wěn)定性和小振幅振蕩的結(jié)論.

隨著研究的深入， 時(shí)滯項(xiàng)和收獲項(xiàng)逐漸成為捕食-食餌系統(tǒng)的研究重點(diǎn). 因此， 本文在模型(1)的基礎(chǔ)之上， 為了修正以往沒(méi)有考慮延遲效應(yīng)的原有模型， 將種群x具有妊娠期、種群y具有妊娠期作為主要考慮因素， 分別引入時(shí)滯τ1和τ2， 得出如下具有Michaelis-Menten型收獲項(xiàng)的雙時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)

(2)

式中：τ1代表食餌種群的妊娠期；τ2代表捕食者種群的妊娠期；f代表食餌種群的出生率；d代表捕食者種群的死亡率； 除此之外的參數(shù)與模型(1)意義相同.

(3)

目前對(duì)于模型(3)的研究中， 對(duì)分支的周期解的研究甚少. 本文將深入考慮這一問(wèn)題， 把時(shí)滯τ1,τ2作為分支參數(shù)， 把零點(diǎn)定理[12]、規(guī)范型理論和中心流形定理作為主要研究方法， 研究了模型(3)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

1 局部穩(wěn)定性及Hopf分支

定理1若是a(f-bc)>(ec+d)且c(af+d)>ha， 那么系統(tǒng)(3)存在僅此一個(gè)正平衡點(diǎn)

證明如果系統(tǒng)(3)存在平衡點(diǎn)， 則應(yīng)滿足方程組

(4)

由式(4)中的第二個(gè)方程可得

(5)

將式(5)代入式(4)中的第1個(gè)方程， 有

(6)

其中

Q1=-(ab+e)，

Q2=a(f-bc)-(ec+d)，

Q3=c(af+d)-ha.

當(dāng)a(f-bc)>(ec+d)且c(af+d)>ha時(shí)， 定理1成立.

系統(tǒng)(3)在正平衡點(diǎn)E*處的Jacobi矩陣為

(7)

其中

P12=-x*,P21=ey*,

則有系統(tǒng)(3)的特征方程

λ2+Aλ+B+(Cλ+D)e-λτ1+(Eλ+F)e-λτ2+

Ge-λ(τ1+τ2)=0,

(8)

其中

A=-(P11+P22),B=P11P22-P12P21,

對(duì)于兩個(gè)時(shí)滯可能存在的五種不同組合， 進(jìn)行以下討論：

情形一：τ1=τ2=0.

系統(tǒng)(3)的特征方程(8)變?yōu)?/p>

λ2+(A+C+E)λ+B+D+F+G=0.

(9)

因?yàn)锳+C+E>0, 若:

H1)：B+D+F+G>0.

此時(shí)， 特征方程(9)的兩個(gè)根均具有負(fù)實(shí)部[13]， 那么系統(tǒng)(3)的正平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的.

情形二：τ1>0,τ2=0.

系統(tǒng)(3)的特征方程(8)變?yōu)?/p>

λ2+(A+E)λ+(Cλ+D+G)e-λτ1+

B+F=0.

(10)

令λ=iω1(ω1>0)是此方程的根， 代入到式(10) 有

(11)

兩邊分別平方相加可得

(B+F)2-(D+G)2=0.

(12)

其中

p1=(A+E)2-C2-2(B+F),

q1=(B+F)2-(D+G)2.

H2)：p1>0,q1>0,

那么式(12)的根都是非負(fù)根， 進(jìn)而可得式(10) 的任一根的實(shí)部皆為負(fù).

H3)：q1<0.

τ1k=

(13)

(14)

對(duì)式(10)關(guān)于τ1求導(dǎo)， 有

(15)

計(jì)算后有

(16)

如果H5)成立， 那么橫截性條件便成立：

則有如下結(jié)論：

定理2對(duì)于系統(tǒng)(3)， 假設(shè)τ1>0,τ2=0且H1)成立：

1) 如果H2)成立， 則τ1>0時(shí)， 系統(tǒng)(3)的平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的.

情形三：τ1=0,τ2>0.

此時(shí)系統(tǒng)(3)的特征方程(8)變?yōu)?/p>

λ2+(A+C)λ+(Eλ+F+G)e-λτ2+B+D=0.

(17)

令λ=iω2(ω2>0)是該方程的根， 代入到式(17)有

(18)

兩邊分別平方后相加可得

D)2-(F+G)2=0.

(19)

其中

p2=(A+C)2-2(B+D)-E2,

q2=(B+D)2-(F+G)2.

經(jīng)計(jì)算，p2>0,q2>0， 則有

定理3對(duì)于系統(tǒng)(3)， 當(dāng)τ1=0，τ2>0時(shí)， 在H1)條件下結(jié)論同定理2.

情形四：τ1=τ2=τ>0.

定理4針對(duì)系統(tǒng)(3)， 有τ1=τ2=τ.存在τ0， 使穩(wěn)定性結(jié)論同定理2(2). 其中

(20)

與情形二同理可證.

情形五：τ1>0,τ2>0.

考慮式(3)中τ1在穩(wěn)定的區(qū)間，τ2作為參數(shù).設(shè)λ=iω4為式(8)的根， 代入到式(8)有

消去τ2， 有

h1(ω4)-2h2(ω4)sinω4τ1+2h3(ω4)cosω4τ1=0,

(21)

其中

(B2+D2-F2-G2),

H6)： 式(21)至少具有有限正根.

i=1,2,…,j；k=0,1,2,….

(22)

令

ω*=ω4i.

對(duì)式(8)關(guān)于τ2求導(dǎo)， 有

(23)

經(jīng)計(jì)算有

(24)

其中

A1=A+Ccosω*τ1+Ecosω*τ2-

τ1[(Cω*sinω*τ1+Dcosω*τ1)+Gcosω*(τ1+τ2)],

A2=(A+Ccosω*τ1)ω*2-(Dsinω*τ1)ω*,

A3=2ω*-Csinω*τ1-Esinω*τ2-

τ1[(Cω*cosω*τ1-Dcosω*τ1)-Gsinω*(τ1+τ2)],

A4=ω*3-(Csinω*τ1)ω*2+(B+Dcosω*τ1)ω*.

又因?yàn)镻>0， 假設(shè)

H7)：Q>0,

則

由上述討論， 有

2 局部Hopf分支方向及其穩(wěn)定性

研究在τ1=τ2=τ=τ0條件下， 應(yīng)用文獻(xiàn)[14]提出的兩種定理確定系統(tǒng)(3)的Hopf分支的表達(dá)式.

先令U(t)=(u(t),v(t))T∈R2， 其中u(t)=x(τt)，v(t)=y(τt)，τ=τ0+μ,μ∈R， 那么系統(tǒng)(3)在C=C([-1,0],R2)上改寫(xiě)成一類(lèi)常見(jiàn)的泛函微分方程

(25)

式中：Lμ∶C→R2，F(xiàn)∶R×C→R2分別由以下形式給出

(26)

F(μ,φ)=(τ0+μ)(F1(μ,φ),F2(μ,φ))T,

(27)

其中

φ=(φ1,φ2)∈C([-1,0],R2),

a13φ1(0)φ2(0),

F2(μ,φ)=b11φ1(0)φ2(0)+b12φ2(-1)φ2(0).

b11=e,b12=-a.

顯而易見(jiàn)， 利用Riesz表示定理， 存在一個(gè)有界變差的二階矩陣

η(θ,μ)：[-1,0]→R2,

使得

(28)

并且

式中：δ(θ)是Dirac-delta函數(shù).

對(duì)于φ∈C1([-1,0],R2)， 定義

和

于是， 方程(25)可改寫(xiě)為

(29)

式中：U=(u,v)，Ut(θ)=U(t+θ),θ∈[-1,0].

對(duì)于ψ∈C1([-1,0],(R2)*)， 定義A=A(0)的伴隨算子A*為

和一個(gè)雙線性型

然后， 將A和A*所在的特征方程的特征根iω0τ0與-iω0τ0的特征向量表示為為q(θ)和q*(s).于是

A(0)q(θ)=iω0τ0q(θ)，

A*(0)q*(s)=-iω0τ0q*(s).

通過(guò)計(jì)算， 可以得到

這里

下面給出μ=0處存在的中心流形C0的計(jì)算方法， 不妨設(shè)Xt為μ=0時(shí)方程(25)的解， 規(guī)定

z(t)=〈q*(s),Xt〉,

W(t,θ)=Xt(θ)-2Rez(t)q(θ)=

在中心流形C0上， 有

(30)

由式(29)和式(30)得

即

其中：

通過(guò)比較系數(shù)可得

綜合式(27)并比較系數(shù)可得

其中，W20(θ),W11(θ)的計(jì)算結(jié)果如下：

E=(E1,E2)T∈R2,G=(G1,G2)T∈R2是常向量， 它們分別為以下兩個(gè)代數(shù)方程的解

由此可以得到

(31)

(32)

式中：C1(0)由式(31)給出， 經(jīng)計(jì)算得出μ2，β2，T2的值.故有

定理6令τ=τ0時(shí)， 式(32)的表達(dá)式確定了分支周期解在中心流形上的性質(zhì)， 結(jié)論如下：

1) Hopf分支的方向由μ2判斷.μ2>0(μ2<0)， 則Hopf分支是超臨界的(次臨界的)；

2) 分支周期解的穩(wěn)定性由β2確定.β2<0(β2>0)， 則周期解是穩(wěn)定的(不穩(wěn)定的)；

3) 分支周期解的周期由T2確定.T2>0(T2<0)， 則周期解的周期增加(減少).

3 數(shù)值模擬

在進(jìn)行理論分析后， 為了檢驗(yàn)其正確性， 選擇合適的數(shù)對(duì)參數(shù)進(jìn)行賦值， 原系統(tǒng)可以表示為

(33)

情形一：當(dāng)τ1=τ2=0時(shí)， 系統(tǒng)(33)的平衡點(diǎn)的波動(dòng)如圖 1 所示.

圖 1 當(dāng)τ1=τ2=0時(shí)， 系統(tǒng)(33)平衡點(diǎn)的變化圖

圖 2 當(dāng)時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖 3 當(dāng)時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

根據(jù)定理6可得， 系統(tǒng)(33)在此處發(fā)生的Hopf分支是次臨界的， 而且分支周期解是不穩(wěn)定的、分支周期減少. 當(dāng)τ=1.2<τ0≈1.213 6時(shí)， 平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的， 如圖 6 所示； 當(dāng)τ=1.35>τ0≈1.213 6時(shí)， 平衡點(diǎn)E*穩(wěn)定狀態(tài)被打破， 如圖 7 所示.

情形五：當(dāng)τ1>0,τ2>0時(shí)， 固定τ1=1.2， 進(jìn)行計(jì)算后得出ω*≈0.659 4，τ*≈1.982 7.那么當(dāng)τ2=1.8<τ*≈1.982 7時(shí)， 平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的， 如圖 8 所示； 當(dāng)τ2=2.1>τ*≈1.982 7時(shí)， 平衡點(diǎn)E*穩(wěn)定狀態(tài)被打破， 如圖 9 所示.

圖 4 當(dāng)時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖 6 當(dāng)τ1=τ2=τ=1.2<τ0≈1.213 6時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖 7 當(dāng)τ1=τ2=τ=1.35>τ0≈1.213 6時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖 8 當(dāng)τ1=1.2， τ2=1.8<τ*≈1.982 7時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

圖 9 當(dāng)τ1=1.2， τ2=2.1>τ*≈1.982 7時(shí)， 系統(tǒng)(33)的波圖和相圖

4 結(jié) 論

本文以時(shí)滯τ1,τ2為參數(shù)對(duì)一類(lèi)具有Michaelis-Menten型收獲項(xiàng)的雙時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)進(jìn)行了探討. 經(jīng)過(guò)理論分析及驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)， 只考慮種群x的妊娠期時(shí)滯τ1時(shí)， 時(shí)滯變化對(duì)系統(tǒng)的持續(xù)生存沒(méi)有影響； 只考慮種群y的妊娠期時(shí)滯τ2， 或同時(shí)考慮種群x和種群y的妊娠期時(shí)滯時(shí)， 種群的時(shí)滯變化會(huì)影響其種群數(shù)量的變化. 當(dāng)時(shí)滯未達(dá)到臨界值時(shí)， 系統(tǒng)呈穩(wěn)定狀態(tài)； 當(dāng)時(shí)滯達(dá)到臨界值時(shí)， 系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)被破壞， 此時(shí)發(fā)生Hopf分支并產(chǎn)生周期解.