低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)景觀格局對害蟲-捕食性天敵食物網(wǎng)的影響

邊振興，張宇飛，果曉玉，林琳，于淼

1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，遼寧 沈陽 110866

近年來，農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展促使土地集約化程度加深，農(nóng)業(yè)景觀格局均質(zhì)化和破碎化的逐年加劇已成為農(nóng)業(yè)生物多樣性喪失的直接驅(qū)動因素之一，致使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降。低山丘陵區(qū)的農(nóng)業(yè)景觀中存在林地、果園、草地、溝渠等大量非耕作生境，其景觀斑塊的大小、形狀、數(shù)量、類型等對該區(qū)域的生態(tài)過程具有重要影響（Li et al.，2020；范敏等，2018）。低山丘陵區(qū)的景觀破碎化加劇了農(nóng)業(yè)系統(tǒng)從非耕地向耕地不斷過渡與轉(zhuǎn)化（劉暢等，2014；彭羽等，2016）。這種變化導(dǎo)致地表節(jié)肢動物多樣性下降，引起景觀中天敵昆蟲種群的發(fā)生和轉(zhuǎn)移擴(kuò)散，同時也影響著農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中捕食性天敵與害蟲之間的相互作用。研究人類活動影響下的景觀格局特征對區(qū)域生物多樣性的影響是生物多樣性保護(hù)的迫切要求（Campbell et al.，2019；林世滔等，2017）。在景觀尺度上營造高比例、強(qiáng)景觀異質(zhì)性的非耕作生境更有利于生物多樣性維持及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升和產(chǎn)能增加（Pywell et al.，2015）。因此，明晰低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)景觀格局特征，通過生境的合理建設(shè)和布局實現(xiàn)生物多樣性保護(hù)和害蟲綜合治理，是提升區(qū)域生物控害服務(wù)水平、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。

種類各異、數(shù)量巨大的節(jié)肢動物通過多樣化的取食行為、棲息地分布、活動范圍及生活策略等，形成復(fù)雜的競爭、協(xié)同和捕食等相互作用關(guān)系，構(gòu)成了一個復(fù)雜的食物網(wǎng)（竇永靜等，2015；邵元虎等，2015；曾穎達(dá)，2018）。由害蟲和捕食性天敵所構(gòu)成的定性食物網(wǎng)，可以反映兩者的內(nèi)部關(guān)系、互作機(jī)制等，進(jìn)而反映農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。已有研究表明，平原區(qū)農(nóng)業(yè)景觀格局在一定程度上影響著害蟲—捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性（邊振興等，2020）。但低山丘陵區(qū)較平原區(qū)非耕作生境比例更高，景觀格局也更復(fù)雜豐富。合理地選取景觀指數(shù)組合，可以描述該區(qū)域景觀格局特征。一些動態(tài)的過程如破碎化等會引起生境的喪失和隔離，因此通過在低山丘陵區(qū)中增加樹籬、林地、草地、道路或其他生境要素也會改變區(qū)域的景觀格局特征和功能，影響區(qū)域中的地表節(jié)肢動物的生存和活動（Guo et al.，2020；徐粒等，2014）。

基于此，本文選擇具有典型低山丘陵地貌的遼寧省建平縣作為研究區(qū)，從 20個樣區(qū)的景觀特征中選取具有生態(tài)意義的景觀指數(shù)與害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，明晰低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)景觀格局對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響，為今后利用食物網(wǎng)保護(hù)農(nóng)業(yè)生物多樣性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

1.1.1 研究區(qū)概況

建平縣位于遼寧省西部，地處燕山山脈向遼沈平原的過渡地帶（119°14′—120°03′E，41°19′—41°23′N）。全縣總面積4869.41 km2，其中耕地面積為1839.62 km2，農(nóng)作物以玉米、高梁、谷子等為主，森林覆蓋率達(dá)36.5%。建平縣是“六山一水三分田”的低山丘陵區(qū)，由于土壤侵蝕嚴(yán)重存在大面積溝渠、天然次生林、灌叢等自然生境，非耕作生境比例較高（20%—60%）。本研究選取建平縣20個位于老哈河中游支流小流域的坡面作為采樣區(qū)（圖1）。

圖1 采樣區(qū)位置和分布圖Figure 1 Sampling area location and distribution map

1.1.2 研究樣區(qū)景觀特征

20個樣區(qū)的景觀由耕地（玉米、高粱等）、林地（楊樹、油松等）、果園、草地、溝渠、村落、水域、交通用地等組成。其中，林地、草地、溝渠等構(gòu)成了非耕作生境景觀。不同類型斑塊的數(shù)量、面積、形狀，以及在空間上呈隨機(jī)、均勻或聚集分布構(gòu)成了的一定區(qū)域的景觀格局（趙爽等，2017）。景觀指數(shù)作為評價農(nóng)業(yè)景觀組成和布局的重要指標(biāo)，常被用來評價農(nóng)業(yè)景觀格局對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的影響（楊龍等，2016；張晴晴等，2018；歐陽芳等，2016）。因此本研究選取景觀面積（TA）、斑塊數(shù)量（NP）、聚集度指數(shù)（AI）、斑塊結(jié)合指數(shù)（COHESION）、蔓延度指數(shù)（CONTAG）、香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）、香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）、景觀形狀指數(shù)（LSI）、斑塊密度（PD）和最大斑塊指數(shù)（LPI）共10個景觀指數(shù)。利用建平縣2019無人機(jī)影像進(jìn)行矢量化，以土地覆蓋柵格數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，使用景觀格局分析軟件FRAGSTATS 4.2計算景觀指數(shù)。

20個樣區(qū)景觀格局的總體特征見表1。不同樣區(qū)的景觀格局有明顯差異，例如：B2樣區(qū)的斑塊數(shù)目較多，景觀破碎化程度較高。反映該區(qū)每類景觀面積不大，但呈有規(guī)律相間分布。A1樣區(qū)某一類型景觀面積和規(guī)模較大，有優(yōu)勢度較高的景觀類型，受人類干擾的頻率和強(qiáng)度較低。G1樣區(qū)的景觀類型較單一，優(yōu)勢斑塊類型的連通性較高，不同斑塊類型的延展趨勢和團(tuán)聚程度較高，也表明受人類活動影響較大。B1樣區(qū)的景觀類型較多樣化，土地利用類型較豐富，景觀異質(zhì)性程度較高?？偟膩碚f，B1、B2相較于其他樣區(qū)，具有更高的景觀異質(zhì)性。樣區(qū)非耕作生境與耕地交互存在（圖2），并且在B1等坡式梯田中存在田埂，這類生境所構(gòu)成的生態(tài)廊道便于捕食性天敵在受人工干擾時遷入，為維護(hù)耕地景觀中豐富的生物多樣性提供了保障。

圖2 典型樣區(qū)土地利用現(xiàn)狀圖Figure 2 Present land use map of field of the typical sampling areas

表1 20個樣區(qū)的景觀格局指數(shù)Table 1 Landscape pattern parameters of 20 sampling areas

1.2 采樣點設(shè)置

采樣時間為2019年的8月15—30日，選用陷阱法采集土壤動物。每個區(qū)域自坡頂起，向下布設(shè)6個樣點，且在每類生境均有樣點的前提下均勻布樣，每個樣點平行布設(shè)3個陷阱，布設(shè)間隔至少10 m。同時，在坡面兩側(cè)的非耕作生境（草地、溝渠等）中以同樣方法另布設(shè)2個樣點（圖3）。利用手持GPS確定各樣點位置，并記錄編號，共計498個。

圖3 采樣區(qū)樣點布設(shè)示意圖Figure 3 Map of sample points in the sampling area

1.3 地表節(jié)肢動物采集方法

陷阱法：在樣點處的土壤中埋入杯底直徑 6 cm、口徑10 cm、高11 cm、容積500 mL規(guī)格的pp塑料杯，杯口與周邊地表平齊。杯中倒入150—200 mL乙二醇溶液（20%）和洗滌劑混合液。用3根鐵絲將杯蓋插入土壤中固定，防止雨水稀釋溶液和其它小型哺乳動物誤入。陷阱布設(shè)6 d后取回。將陷阱瓶里的地表節(jié)肢動物放入裝有酒精（75%）的PE瓶中，后期在室內(nèi)利用顯微鏡，并參照《中國土壤動物檢索圖鑒》（尹文英等，1998）、《沈陽昆蟲原色圖鑒》（張治良等，2009）等對地表節(jié)肢動物進(jìn)行鑒別分類，鑒定其所屬門、綱、目和科（蜘蛛目和各目幼蟲除外）。

1.4 定性食物網(wǎng)參數(shù)計算

根據(jù)采集地表節(jié)肢動物的發(fā)生情況，統(tǒng)計每個樣區(qū)的捕食性天敵與害蟲之間是否存在捕食與被捕食關(guān)系。如果有則食物網(wǎng)矩陣數(shù)據(jù)記為 1，若不構(gòu)成食物鏈則記為0（張鑫，2017）。并以此為基礎(chǔ)，分別構(gòu)建各樣區(qū)的害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)關(guān)系矩陣，進(jìn)而計算食物網(wǎng)參數(shù)，在群落尺度上量化物種間的相互作用。食物網(wǎng)矩陣和參數(shù)均通過R軟件中的“bipartite”程序包進(jìn)行計算和繪制。5個常用的食物網(wǎng)參數(shù)（Tylianakis et al.，2007）及公式意義見表2。

表2 食物網(wǎng)參數(shù)計算公式及意義Table 2 Calculation formula and significance of food web parameters

1.5 數(shù)據(jù)分析

首先對各景觀指數(shù)與定性食物網(wǎng)參數(shù)進(jìn)行單變量回歸分析，明確單一景觀變量對食物網(wǎng)參數(shù)的影響?；诖耍x擇顯著影響食物網(wǎng)參數(shù)的景觀指數(shù)作為解釋變量，5個食物網(wǎng)參數(shù)作為因變量，構(gòu)建回歸模型。采用多元回歸分析法分析多個景觀指數(shù)對因變量的綜合影響。并根據(jù)校正后的赤池信息準(zhǔn)則（Akaike’s information criterion，AIC）比較各模型的優(yōu)劣，篩選出最優(yōu)模型，通常AIC值越小模型越優(yōu)。

模型主要參數(shù)計算公式為：

對于線性回歸模型，AIC公式為：

式中：

Y——AIC的值；

L——對數(shù)極大似然值；

Ni——所選模型中參數(shù)個數(shù)；

Yl——線性回歸中AIC的值；

x——殘差平方和；

Ki——變量個數(shù)；

n——樣點個數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 捕食性天敵、害蟲的組成

采集的地表節(jié)肢動物共21284只，均隸屬于節(jié)肢動物門，分屬于昆蟲綱（Insecta）、蛛形綱（Arachnida）、軟甲綱（Malacostraca）共3綱，鞘翅目（Coleoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、蜘蛛目（Araneae）等共 10目，蟋蟀科（Gryllidae）、步甲科（Carabidae）、瓢蟲科（Coccinellidae）等共42科（表 3）。昆蟲綱中以鞘翅目和膜翅目數(shù)量突出，鞘翅目的優(yōu)勢科為步甲科，占總捕獲量的50.41%；膜翅目包括蟻科（Formicidae）和胡蜂科（Vespidae），分別占總捕獲量的33.96%和1.12%。蛛形綱全部為蜘蛛目，其中優(yōu)勢物種為櫛足蛛科（Ctenidae）和轉(zhuǎn)蛛科（Trochanteriidae），分別占總捕獲量的 2.57%和1.98%；軟甲綱均為鼠婦（Armadillidium vulgare Latreille），隸屬于等足目（Isopoda），占總捕獲量的0.96%。

表3 地表節(jié)肢動物類型及數(shù)量統(tǒng)計Table 3 Statistical table of types and numbers of soil arthropods

續(xù)表3 地表節(jié)肢動物類型及數(shù)量統(tǒng)計Continued table 3 Statistical table of types and numbers of soil arthropods

根據(jù)采集的地表節(jié)肢動物發(fā)生情況（張旭珠等，2017；郭炳茹等，2020），建立了37種害蟲和33種捕食性天敵的定性食物網(wǎng)。捕食性天敵主要由鞘翅目中的步甲科（Carabidae）、虎甲科（Cicindelidae）、瓢蟲科（Coccinellidae）等，以及所有蜘蛛目構(gòu)成。主要物種為中華婪步甲（Harpalus sinicus）、蠋步甲（Dolichus halensis）、赤褐婪步甲（Harpalus simplicidens）以及幽靈蛛科（Pholcidae）、轉(zhuǎn)蛛科（Trochanteriidae）、櫛足蛛科（Ctenidae）。害蟲則由直翅目中的蟋蟀科（Gryllidae）、蝗科（Acrididae），鞘翅目中的蜉金龜科（Aphodiidae）、天?？疲–erambycidae）等構(gòu)成。主要物種為大墊尖翅蝗（Epacromius coerulipes）、黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma）、短星翅蝗（Calliptamus abbreviates）等。

2.1.2 害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)參數(shù)

不同樣區(qū)之間的食物網(wǎng)參數(shù)值存在顯著差異（圖4）。在20個樣區(qū)中：L樣區(qū)的IR值最小，為72；C樣區(qū)值最大，為 420，天敵與害蟲的發(fā)生情況最為頻繁。L樣區(qū)的LD值最小，為4.24；C樣區(qū)值最大，為10.24，C樣區(qū)天敵的捕食作用范圍最廣泛。S樣區(qū)的Co最小，為0.23；A2樣區(qū)值最大，為0.25，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜。L樣區(qū)的G值最小，為9；A1樣區(qū)值最大，為20，天敵多樣性最高。L樣區(qū)的V值最小，為8；F樣區(qū)值最大，為22，害蟲多樣性最高。

圖4 各采樣區(qū)食物網(wǎng)參數(shù)值Figure 4 Food web parameter values of each sampling area

2.2 景觀格局指數(shù)對玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)的影響

2.2.1 不同景觀格局指數(shù)對食物網(wǎng)參數(shù)的影響分析

根據(jù)單變量回歸分析結(jié)果可知（表4）：食物網(wǎng)的IR與景觀指數(shù)SHEI呈顯著負(fù)相關(guān)，而與TA、CONTAG、SHDI呈顯著正相關(guān)；食物網(wǎng)的LD與景觀指數(shù)SHEI呈顯著負(fù)相關(guān)，而與CONTAG、SHDI呈顯著正相關(guān)；食物網(wǎng)的Co與景觀指數(shù)LPI呈顯著負(fù)相關(guān)，而與COHESION呈顯著正相關(guān)；食物網(wǎng)的 G與景觀指數(shù) NP、SHEI呈顯著負(fù)相關(guān)，而與CONTAG、SHDI呈顯著正相關(guān)；食物網(wǎng)的V與景觀指數(shù)LPI、CONTAG呈顯著負(fù)相關(guān)，而與SHEI呈顯著正相關(guān)。景觀指數(shù)對害蟲-捕食性天敵食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響存在差異，食物網(wǎng)參數(shù)對不同景觀要素的響應(yīng)也不相同。基于此，將與食物網(wǎng)參數(shù)相關(guān)性較低的3個景觀指數(shù)剔除選取與食物網(wǎng)參數(shù)顯著相關(guān)的 7個景觀指數(shù) TA、NP、LPI、CONTAG、COHESIOH、SHDI、SHEI構(gòu)建模型。

表4 不同景觀格局指數(shù)對定性食物網(wǎng)參數(shù)影響的單變量回歸分析結(jié)果Table 4 Effects of landscape pattern parameters on qualitative food web parameters from univariate regression analysis of the tested maize fields

2.2.2 不同景觀格局指數(shù)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)影響的多元回歸分析及最優(yōu)模型篩選

通過建立景觀指數(shù)與食物網(wǎng)參數(shù)的關(guān)聯(lián)，可以利用景觀指數(shù)解釋農(nóng)田中害蟲、天敵的數(shù)量及物種數(shù)的變化。基于此，為評價多個景觀指數(shù)組合對食物網(wǎng)參數(shù)的綜合影響，進(jìn)行多元回歸分析和最優(yōu)模型篩選（表5）。景觀指數(shù)TA、CONTAG和SHEI可以預(yù)測食物網(wǎng)的IR值；景觀指數(shù)SHDI和SHEI可以預(yù)測食物網(wǎng)的LD值；LPI和COHESIOH可以預(yù)測食物網(wǎng)的 Co值；景觀指數(shù) NP、CONTAG、SHDI和SHEI可以預(yù)測食物網(wǎng)的G值；景觀指數(shù)SHEI則可以預(yù)測食物網(wǎng)的V值。

表5 景觀格局指數(shù)與定性食物網(wǎng)參數(shù)關(guān)系的多元回歸分析及基于AICc準(zhǔn)則的最優(yōu)模型篩選結(jié)果Table 5 Multivariate regression analysis and the best model selection to evaluate landscape effects on qualitative food web metrics in cron fields

3 討論

3.1 不同農(nóng)業(yè)景觀格局下的食物網(wǎng)差異性比較

已有研究表明，不同種群的地表節(jié)肢動物之間有著各種各樣的直接或間接關(guān)系（Alignier et al.，2014；王秀秀等，2013）。但目前大多數(shù)研究只是針對某一類群展開研究，這既低估了捕食性天敵、害蟲自身多樣性對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的作用，又忽視了天敵之間存在著的相互競爭或協(xié)作關(guān)系對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能的調(diào)節(jié)作用（Cardinale et al.，2006；France et al.，2006）。本文在食物網(wǎng)水平上探究景觀格局對地表節(jié)肢動物的影響，結(jié)果表明，相比平原區(qū)（邊振興等，2020）低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)景觀擁有更高的地表節(jié)肢動物群落豐富度，食物網(wǎng)穩(wěn)定性也更高。在低山丘陵區(qū)，各樣區(qū)之間的捕食性天敵多樣性存在差異性：在非耕作生境類型較豐富的樣區(qū)，或是種植玉米、高粱、谷子等多種農(nóng)作物的作物多樣性較高樣區(qū)，捕食性天敵多樣性較高；不同景觀格局食物網(wǎng)中害蟲與捕食性天敵的相互作用差別較大：在景觀異質(zhì)性較低的區(qū)域，頂級捕食性天敵對小型地表節(jié)肢動物的級聯(lián)效應(yīng)顯著，而在異質(zhì)性較高的區(qū)域則不顯著（竇永靜等，2015）。景觀中害蟲最重要的自然控制力量就是天敵因素（Alignier et al.，2014；周子楊等，2011）。天敵物種數(shù)的增加會增強(qiáng)不同天敵對同一種獵物資源的競爭，因此害蟲多樣性下降。明晰低山丘陵區(qū)害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、功能及提升其穩(wěn)定性和恢復(fù)力的調(diào)控機(jī)制，發(fā)掘該類食物網(wǎng)的生態(tài)功能，能夠更好地發(fā)揮生物多樣性對低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控功能。

研究表明，5個食物網(wǎng)參數(shù)在不同樣區(qū)之間存在顯著差異，這是由于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中地表節(jié)肢動物物種數(shù)誤差內(nèi)的變化會通過食物網(wǎng)傳播甚至被放大（曾穎達(dá)，2018），也因此食物網(wǎng)參數(shù)能夠反映食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，并通過與景觀變量建立聯(lián)系，構(gòu)建食物網(wǎng)參數(shù)模型。比如本研究指出通過景觀指數(shù)模型可預(yù)測食物網(wǎng)參數(shù)值，例如通過蔓延度指數(shù)（CONTAG）、香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）、香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）可以預(yù)測食物網(wǎng)中的連接密度（LD）值，進(jìn)而反映食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度等?？梢娎锰镩g數(shù)據(jù)構(gòu)建食物網(wǎng)矩陣的方法是研究農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的有力工具。但本研究只在定性層面開展，未來需要進(jìn)一步的定量研究驗證結(jié)論。

3.2 低山丘陵區(qū)農(nóng)業(yè)景觀格局對食物網(wǎng)的影響

不同景觀類型在同一地貌區(qū)內(nèi)的格局特征大不一樣，且復(fù)雜農(nóng)業(yè)景觀中豐富多樣的資源能夠極大促進(jìn)生物間的相互作用（李良濤等，2012；趙紫華等，2012）。景觀中斑塊的大小、形狀和聚集程度以及斑塊類型的多樣性等，也對食物網(wǎng)中害蟲、捕食性天敵的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響（郭寧寧等，2020）。低山丘陵區(qū)景觀指數(shù)與食物網(wǎng)參數(shù)之間的相關(guān)性明顯高于平原區(qū)（邊振興等，2020），表明該區(qū)域景觀格局對害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響更加顯著。這是因為低山丘陵區(qū)的農(nóng)業(yè)景觀類型豐富且保留了一定面積的林地、草地等擁有高生物多樣性的非耕作生境，因此在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)調(diào)控等方面具有明顯優(yōu)勢，而且由于地形復(fù)雜，給機(jī)械化作業(yè)帶來困難，因此發(fā)展高質(zhì)量的生態(tài)型農(nóng)業(yè)或許是更好的策略。

農(nóng)業(yè)景觀與食物網(wǎng)相關(guān)性分析結(jié)果顯示，區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀對生物多樣性具有一定的影響。農(nóng)業(yè)景觀的部分指標(biāo)與食物網(wǎng)參數(shù)呈顯著相關(guān)，這是因為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)作為半自然狀態(tài)下的人工生態(tài)系統(tǒng)，是大量地表節(jié)肢動物的棲息地，對其構(gòu)成的食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有一定的維持作用，這在以往研究已得到證實（Steed et al.，2018；薛瑞等，2020）。景觀的面積、景觀的結(jié)合度和多樣性等都與食物網(wǎng)參數(shù)有一定的正相關(guān)，即景觀的連通性越好，多樣性越高，不同類型景觀聚集度越高，區(qū)域害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。與此同時，研究區(qū)耕地后備資源不足，作為地表節(jié)肢動物棲息地的破碎化因子，耕地受人類農(nóng)業(yè)活動的干擾影響大，另外研究區(qū)也存在非耕作生境布局分散等土地利用結(jié)構(gòu)不合理情況。因此，斑塊數(shù)量、香農(nóng)均勻度指數(shù)和最大斑塊指數(shù)等與食物網(wǎng)參數(shù)呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，及景觀破碎化程度越高越不利于維持食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。及時景觀異質(zhì)性實際也與生境破碎化密切相關(guān)，但過度的破碎化也會導(dǎo)致邊緣效應(yīng)以及景觀連通性的下降，使得斑塊小于某些天敵的最小需求，這種情況將不利于大型步甲或者活動力較弱的天敵維持自身種群。

總體而言，農(nóng)業(yè)景觀格局的優(yōu)化有利于提高害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。合理增強(qiáng)作物多樣性對天敵多樣性的影響是有益的（王秀秀等，2013）。此外，非耕作生境的保護(hù)和建立，可以為農(nóng)業(yè)景觀中的絕大部分物種提供生存、生產(chǎn)所需生物資源，如食物源、避難所和遷移的廊道（Fahrig et al.，2011）等，有利于構(gòu)建穩(wěn)定的害蟲-捕食性天敵食物網(wǎng)。低山丘陵區(qū)的農(nóng)田邊界、休耕地、林地、草地、溝渠等非耕作生境受人為干擾較少，是相對穩(wěn)定的地區(qū)，在農(nóng)業(yè)景觀中占有相當(dāng)大比例的天敵多樣性。非耕作生境通過貯存天敵資源、促進(jìn)和調(diào)節(jié)天敵群落的建立、提高天敵捕食幾率等促進(jìn)對害蟲的生態(tài)防控（Kennedy et al.，2013；Harlio et al.，2019）。本文研究結(jié)果進(jìn)一步表明，在低山丘陵區(qū)，增強(qiáng)耕作生境與非耕作生境的完整性和連通性能夠通過影響害蟲、天敵的群落結(jié)構(gòu)和相互作用，進(jìn)而提升食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。因此，科學(xué)配置，合理布局各類生境要素，堅持山水林田湖草是生命共同體的理念，保護(hù)天敵棲息地，連通重要生態(tài)廊道，完善區(qū)域生物多樣性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)（孫玉芳等，2017），對于害蟲生物防治具有十分重要的意義。

4 結(jié)論

本研究以景觀研究技術(shù)為主，結(jié)合野外昆蟲種群調(diào)查的方法，通過對建平縣 20個樣區(qū)進(jìn)行試驗點研究，構(gòu)建農(nóng)業(yè)景觀害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)，系統(tǒng)分析了農(nóng)業(yè)景觀格局對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)論如下：

（1）每個樣區(qū)害蟲、捕食性天敵的平均數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)存在差異，但常見類群相似。害蟲—捕食性天敵食物網(wǎng)的優(yōu)勢類群為步甲科（Carabidae）、蝗科（Acrididae）、幽靈蛛科（Pholcidae）、轉(zhuǎn)蛛科（Trochanteriidae）和櫛足蛛科（Ctenidae），共占總捕獲量的64.78%。

（2）農(nóng)業(yè)景觀的蔓延度指數(shù)（CONTAG）越大，且景觀面積（TA）、香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）越小，食物網(wǎng)的互作豐度（IR）越高。不同斑塊類型團(tuán)聚程度越高，優(yōu)勢斑塊類型形成了較好的連接性，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。

（3）農(nóng)業(yè)景觀的香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）越大，且香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）越小，食物網(wǎng)的連接密度（LD）越高。高異質(zhì)性的景觀為地表節(jié)肢動物的生存提供了景觀互補(bǔ)性，景觀多樣性越高，害蟲、捕食性天敵的相互作用越復(fù)雜。

（4）農(nóng)業(yè)景觀的斑塊結(jié)合指數(shù)（COHESION）越大，且最大斑塊指數(shù)（LPI）越小，則食物網(wǎng)的連接性（C）越高。不同斑塊類型越聚集，連通性越好，景觀破碎化程度越低，害蟲-捕食性天敵結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定。減少人為活動的干擾，適當(dāng)恢復(fù)斑塊邊界的復(fù)雜性，有利于天敵物種數(shù)的增加。

（5）農(nóng)業(yè)景觀的蔓延度指數(shù)（CONTAG）、香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）越大，且斑塊數(shù)量（NP）、香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）越小，則食物網(wǎng)的普遍性（G）越高。斑塊數(shù)量越低，景觀破碎化程度越小，越能增強(qiáng)食物網(wǎng)的抗干擾性。

（6）農(nóng)業(yè)景觀的香農(nóng)均勻度指數(shù)（SHEI）越大，則食物網(wǎng)的易損性（V）越高。景觀中沒有明顯的優(yōu)勢類型且同種類型斑塊面積分布較均勻時，景觀所受優(yōu)勢類型斑塊支配程度越低，景觀中每種獵物對應(yīng)的捕食性天敵多樣性降低。