環(huán)境因子和火干擾因子對喀納斯泰加林柳蘭分布的影響

劉小菊，褚江濤，張越，單奇

新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆 昌吉 831100

植物與環(huán)境關(guān)系一直是眾多生態(tài)學(xué)研究的重點之一（Guisan et al.，2000），生態(tài)學(xué)家從未停止過對決定物種分布及多樣性的因子的探索（Benjamin et al.，2005），這一問題的研究有助于了解物種分布的空間特征，從而為人們制定物種多樣性保護對策，進一步管理、利用植物資源提供理論依據(jù)（任學(xué)敏等，2012）。眾多研究表明，海拔、坡度、pH等因子對物種分布和多樣性具有重要影響（Schuster et al.，2003；Medinski et al.，2010；馬旭東等，2010）。

柳蘭（Chamerion angustifolium）是桃金娘目柳葉菜科柳蘭屬的多年生草本植物，分布于我國東北，西北，華北，西南，長白山區(qū)（楊義波，2008），黑龍江省小興安嶺，老爺嶺及張廣才嶺等林區(qū)（權(quán)曼曼等，2010），以及阿爾泰山林區(qū)。柳蘭易在坡地草地上形成片植景觀，花期7—8月（廖成松等，2006），開花時十分壯觀，是喀納斯自然保護區(qū)觀魚臺景點主要觀賞植物之一。近年來，有關(guān)柳蘭的研究主要集中在引種適用性（劉旭華，2009），播種繁殖（紀福利，2015），扦插繁殖（康健，2011；鐘雙林等，2014），組織培養(yǎng)（雷穎，2003），傳粉生物學(xué)特性（權(quán)曼曼等，2010）、蜜腺解剖結(jié)構(gòu)（王虹等，1999），以及化學(xué)成分（田靜等，2017）和礦質(zhì)成分方面（姜守剛等，2018）。柳蘭的生態(tài)方面的研究也有報道，廖成松等（2018）研究了野生柳蘭和主要氣候因子關(guān)聯(lián)性。而關(guān)于野生柳蘭的分布與火干擾因子關(guān)系的研究少見報道。

喀納斯泰加林屬于火成演替群落，林下也有柳蘭分布，火干擾對喀納斯森林景觀（劉翠玲等，2010；師瑞峰，2012）、草本層分布、物種豐富度和地上生物量（劉小菊等，2019），土壤有機碳庫（王衛(wèi)霞等，2020）都有著十分重要的影響。火干擾因子和環(huán)境因子是否對柳蘭的分布產(chǎn)生影響，哪些因子對柳蘭的分布起主導(dǎo)作用。本文以喀納斯泰加林林下的柳蘭為研究對象，開展生態(tài)因子調(diào)查，并將生態(tài)因子分解為環(huán)境因子和火干擾因子，分析了柳蘭的分布與環(huán)境因子和火干擾因子的關(guān)系，旨在為喀納斯林下野生柳蘭種群的保護提出科學(xué)的建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)布爾津縣境內(nèi)的喀納斯國家自然保護區(qū)實驗區(qū)（87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N，面積875 km2）。年均氣溫-0.2 ℃，年均降水量1065 mm，年均蒸發(fā)量1097 mm，無霜期80—108 d，相對濕度一般為59%—90%，8月初開始降雪，一直到翌年5月下旬或6月初，常年盛行西南風(fēng)，最大風(fēng)力可達8級（劉小菊等，2020a；劉小菊等，2020b）。喀納斯的山地森林是北方針葉林地帶的西伯利亞山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地帶的我國北方森林的典型代表（楊玉萍等，2019）。

1.2 取樣及數(shù)據(jù)收集方法

1.2.1 火干擾因子調(diào)查

火干擾因子包括火后時間（post-fire time，PT）和林火烈度（fire severity，Se），依據(jù)林木火疤年齡分析法確定樣地火干擾的發(fā)生時間（劉小菊等，2020c），調(diào)查年份與火疤木成疤時間的差值稱為火后時間。根據(jù)火疤木的外在屬性因子—火疤高度（Lentile et al.，2006；Halofsky et al.，2009；Keeley，2009；Santis et al.，2009）、火疤寬度和火疤深度確定林火烈度（Liu et al.，2019；劉小菊等，2020c），分為低烈度、中烈度和高烈度，并將其量化為1，2和3。

1.2.2 植物調(diào)查

于2019年7—8月和2020年8—9月，在喀納斯泰加林內(nèi)沿著海拔梯度，在有柳蘭分布且存在火疤木的林分內(nèi)設(shè)置喬木層樣地，樣地面積為 30 m×30 m，共設(shè)置35個樣地，在樣地的中心和4個角設(shè)置5個小樣方（1 m×1 m）進行草本植物調(diào)查。記錄了樣地的海拔（altitude，AL）、坡度（slope gradient，SG）、坡向（slope aspect，SA）和坡位（slope position，SP）及各個物種的種類、多度、頻度、數(shù)量和高度，估測草本層蓋度（herbaceous layer coverage，HC）和灌木層蓋度（shrub layer coverage，SC），計算喬木層樣地的郁閉度（canopy density，CD）。依據(jù)坡向值分級，將坡向值劃分為8類（權(quán)曼曼等，2010），北坡（0°—22.5°，337.5°—360°）1，東北坡（22.5°—67.5°）2，西北坡（292.5°—337.5°）3，東坡（67.5°—112.5°）4，西坡（247.5°—292.5°）5，東南坡（112.5°—157.5°）6，西南坡（202.5°—247.5°）7，南坡（157.5°—202.5°）8，數(shù)字越大，表示坡向越朝陽。

1.2.3 土壤調(diào)查及分析

在林冠層樣方內(nèi)沿坡體方向分別在上、中、下挖土壤剖面各1個，記錄土壤剖面特征，分0—10、10—25和25—70 cm用100 cm3的土壤環(huán)刀進行取樣，烘干后測定土壤容重（BD），用木鏟分3層取樣后按層混合約1 kg左右風(fēng)干后去除雜物，過篩后進行實驗分析。在北京時間14∶00左右用Hydra便攜式土壤水分/溫度測定儀（美國 EUTECH）測定與土壤采樣深度一致的土壤體積水分含量（W）。

用常規(guī)方法測定土壤的理化性質(zhì)（鮑士旦，2000）。電導(dǎo)率（HJ 802—2016，C）和pH值-電位法（GB 7859-87，H）；土壤容重（GB 7833—1987，BD）-烘干法；土壤有機質(zhì)-重鉻酸鉀氧化-外加熱法（GB 7857-87，SOM）；堿解氮—堿解擴散法（GB 7849-87，AN）；全氮-半微量開氏法（GB 7173-87，TN）；全磷-鉬銻抗比色法（GB 7852-87，TP）；全鉀-火焰光度法（GB 7854-87，TK）；有效磷-鉬藍法（GB 7853-87，AP）；速效鉀—1 mol·L-1中性醋酸銨浸提-火焰光度法（GB 7856-87，AK）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 重要值

草本重要值=(相對蓋度+相對高度+相對多度)/3。

1.3.2 相對頻度

物種相對頻度=(該種頻度/所有植物頻度)×100%

1.3.3 物種多樣性指數(shù)測度

草本層Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）利用馬克平（1994）所列公式進行計算。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)的基本分析與處理均利用Office 2010辦公軟件完成。采用相關(guān)分析解析各生態(tài)因子間的關(guān)系，在SPSS 24.0程序中進行；運用Canoco 5.0，以物種重要值、草本層物種多樣性和生態(tài)因子建立物種—生態(tài)因子矩陣，采用CCA（典范對應(yīng)分析）排序解析物種重要值和草本層物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子（18個）和火干擾因子（2個）之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系。運用蒙特卡羅置換檢驗物種重要值和草本層物種多樣性和生態(tài)因子的相關(guān)性，檢驗結(jié)果顯示顯著（P=0.003），表明排序效果良好，可以接受生態(tài)因子對物種分布的解釋。分別計算兩類生態(tài)因子對物種分布的解釋量。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要草本物種組成及環(huán)境因子和火干擾因子的相關(guān)性分析

在調(diào)查的35個樣地中，選擇相對頻度>51.43%的10個物種進行分析，柳蘭樣地物種組成見表1。

表1 柳蘭樣地的主要草本物種Table1 Main herb species in Chamerion angustifolium plots

采用Pearson相關(guān)系數(shù)對火后時間、林火烈度、郁閉度（CD）、灌木層蓋度（SC），草本層蓋度（HC）、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤容重、土壤體積含水量、電導(dǎo)率、pH值、土壤有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全鉀、速效鉀、全磷和速效鉀共 20個環(huán)境因子和火干擾因子進行相關(guān)分析，剔除與其他2個以上因子呈顯著和極顯著相關(guān)的因子，以免在進一步分析中互相干擾。結(jié)果表明，TP與C、SOM和AP呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.588，0.785和-0.278（P<0.01）；AN與HC，C，pH、SOM和TP呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.311，0.604，0.402，0.616和0.599（P<0.01）；SP與AL，AS，SL分別呈極顯著和顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.573，-0.347和-0.334。因此剔除TP、AN和SP 3個因子，余下17個因子進行CCA排序分析。

2.2 柳蘭樣地的排序分析

從CCA分析結(jié)果可以看出（圖1），草本物種在 CCA排序圖中較好地區(qū)分開來并呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。第一軸主要反映火烈度、海拔、坡向，灌木層蓋度，pH值，有機質(zhì)、全鉀和速效鉀的變化，其中與柳蘭分布相關(guān)較大的因子是林火烈度、海拔、坡向、灌木層蓋度、pH值、有機質(zhì)、全鉀和速效鉀；第二軸主要反映林火烈度、火后時間、坡向、坡位、草本層蓋度、土壤容重、電導(dǎo)率、有機質(zhì)、有效磷和全氮的變化，其中對柳蘭分布影響較大的因子有林火烈度、土壤容重和有機質(zhì)。對柳蘭影響較大的因子是林火烈度、海拔、坡向、灌木層蓋度、土壤容重、有機質(zhì)、全鉀和速效鉀，前兩軸的累計貢獻率為72.48%（表2）?？傮w來看，大部分物種在排序圖上的分布格局和環(huán)境梯度較吻合，薄蒴草（Lepyrodiclis holosteoides）和圓葉鹿蹄草（Pyrola rotundifolia）對環(huán)境梯度和火干擾因子響應(yīng)不敏感。柳蘭位于排序圖中心靠左的位置上，海拔區(qū)間是 1314.6—1908.4 m，海拔越高柳蘭分布越少，低海拔有利于柳蘭的生長；火后時間（16—90a）越短越有利于柳蘭更新生長；在0—14°的坡度上柳蘭都有分布，在此范圍內(nèi)坡度越小的下坡其生長更好；林火烈度越高越有利于柳蘭的分布；陽坡、陰坡柳蘭均有分布，但陽坡更適合柳蘭的生長；土壤有機質(zhì)（31.190—71.445 mg·kg-1）、速效鉀（49.511—260.690 mg·kg-1）、全鉀（3.791—16.678 g·kg-1）、pH值（4.6—6.2）越大越有利于柳蘭的生長；土壤容重（0.626—1.614 g·cm-3）、電導(dǎo)率（40.599—415.527 μS·cm-1）、灌木層蓋度（3.6%—65.7%）、草本層蓋度（43.6%—98.4%）和郁閉度（42.9%—79.8%）越大越不適合柳蘭生長。柳蘭常與野火球（Trifolium lupinaster）、老芒麥（Elymus sibiricus）、白花砧草（Galium boreale）和直立老鸛草（Geraniumrectum）伴生。柳蘭分布與草本層的物種豐富度指數(shù)正相關(guān)，與其他 3個物種多樣性指數(shù)負相關(guān)，4個指數(shù)之間相關(guān)性較大。

圖1 柳蘭樣地的CCA排序圖Figure 1 CCA ordination diagrams of Chamerion angustifolium

表2 CCA序軸的特征根及其與環(huán)境因子和火干擾因子之間的關(guān)系Table 2 Eigenvalues and correlation coefficients of environmental factors and fire disturbance factors for first four axes of CCA

從檢驗結(jié)果來看（表 3），柳蘭與海拔呈極顯著負相關(guān)，即海拔越高，柳蘭分布的越少，達到一定的海拔高度，幾乎無柳蘭分布；與土壤有機質(zhì)極顯著正相關(guān)，表明柳蘭在富含有機質(zhì)的土壤中生長更好。柳蘭分布與林火烈度呈顯著正相關(guān)，林火烈度越高，形成的林窗越大，越容易為灌木和草本的定植創(chuàng)造條件，灌木的快速更新為柳蘭的發(fā)芽和生長提供蔭庇條件。柳蘭分布與坡向、pH值、速效鉀和全鉀呈顯著正相關(guān)，陽坡的光照條件優(yōu)于陰坡，因此柳蘭在陽坡生長更好，而火燒后的灰分進入土壤提高了土壤的pH值和速效鉀和全鉀，表明柳蘭在火燒跡地可以很好地生長；與土壤容重和灌木層蓋度表現(xiàn)為顯著負相關(guān)，土壤容重越小，土壤疏松透氣，有利于柳蘭根系生長，灌木層蓋度越大越不利于柳蘭的生長。以上分析表明柳蘭適合在高烈度火燒林分中更新，適合在海拔低、陽坡、灌木層蓋度小、土壤呈弱酸性、土壤容重小、有機質(zhì)、全鉀和速效鉀含量高的環(huán)境中生長。

表3 CCA排序軸與環(huán)境因子和火干擾因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of the CCA ordination axes and the environmental and fire disturbance factors

2.3 環(huán)境因子對柳蘭物種分布格局影響的定量分析

依據(jù)Borcard et al.（1992）的方法，環(huán)境因子和火干擾因子對物種分布影響的定量分離過程由 4個步驟完成定量分離（楊玉萍等，2019）：（1）環(huán)境因子獨立作用于物種分布部分；（2）火干擾因子獨立作用于物種分布部分；（3）物種分布與環(huán)境和火干擾因子交互作用于物種分布部分；（4）環(huán)境因子和火干擾因子未能解釋的部分。

定量分離結(jié)果顯示（圖2），20個生態(tài)因子分為環(huán)境因子和火干擾因子，環(huán)境因子解釋的部分占41.9%，火干擾因子解釋的部分占7.2%，二者交互作用解釋部分占 39.1%，不能解釋部分占11.8%。未解釋部分可能是因為森林群落內(nèi)部的自身作用和隨機因素對物種分布的影響。

圖2 生態(tài)因子的定量分解圖Figure 2 Quantitative separation of ecological factors

3 討論

林火烈度，海拔，坡向、灌木層蓋度，pH值，有機質(zhì)，土壤容重，速效鉀和全鉀對柳蘭有著顯著的影響。山地森林植被理論通常認為海拔變化是控制群落物種組成最主要的因素，海拔上升，導(dǎo)致溫度、降水、地形有所不同，從而影響土壤濕度和光照條件，進而影響物種分布和個體生長（Zhao et al.，2005；Wimberly et al.，2008）?？{斯山地森林的柳蘭在海拔梯度上分布比較明顯，隨著海拔升高，柳蘭分布越來越少。許多研究證明，在環(huán)境因子中，海拔梯度為山區(qū)物種分布的主要控制因子（Poulos et al.，2010；Stella et al.，2013；Wang et al.，2014）。與本研究中海拔是柳蘭分布的主要因子的結(jié)論一致。隨著林火烈度增大，受干擾林分在物理基質(zhì)及能量配置方面的重組程度加大，林分重新發(fā)育的可能性增大，從而給一些適生樹種和草本及灌木提供了生存機會（Lentile et al.，2006）。坡向決定受光方向、光照強度和光照長度（馬勇等，2021），陽坡的光照強度大于陰坡，柳蘭在陽坡生長更好，表明柳蘭是陽性植物。林火烈度越大形成的林窗越大，光照越多，有利于柳蘭種子萌發(fā)，表明柳蘭是火燒后的先鋒植物，這與廖成松等（2018）發(fā)現(xiàn)光照強度是影響柳蘭生長的主要因子之一的結(jié)論一致。本研究發(fā)現(xiàn)郁閉度低更適合柳蘭的生長，灌木層的蓋度小利于柳蘭的分布，表明柳蘭對光照的要求很高，光照強度大能促進柳蘭的生長，再次證實柳蘭屬于喜光植物。

在本研究的pH值范圍內(nèi)，柳蘭在微酸性的土壤環(huán)境中生長更好，火后時間越長的林分土壤 pH值越?。换鸷髸r間越短，土壤的pH值越大，呈微酸性，這是因為火燒后灰分進入土壤中，提高了土壤的pH值。在引種柳蘭時注意調(diào)節(jié)土壤的酸堿性。此外，本研究中，全鉀和速效鉀是影響柳蘭生長和分布的重要因子。鉀元素不僅是植物生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)元素，鉀元素對植物具有抗寒冷的作用，海拔越高，植物枝、葉中的鉀含量也會越高（Masood et al.，2016）。Certini（2005）研究發(fā)現(xiàn)森林火災(zāi)可以將固定在地表土壤有機質(zhì)和凋落物中有機態(tài)的磷和鉀元素以無機態(tài)的形式釋放出來，這些被釋放出來的無機態(tài)磷和鉀元素隨著灰分物質(zhì)的沉降返回到森林地表，從而增加了土壤磷和鉀元素的含量。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)植物生長每年要平均需消耗約112—224 kg·hm-2的 K+（Alca?iz et al.，2016）。陽離子交換量反映了土壤的保肥能力（Costa et al.，2004）?？{斯泰加林經(jīng)過火燒后，土壤中的鉀含量增加，但隨著植被的更新，它們生長發(fā)育需要大量的速效鉀，而且K+在土壤中流動性較強，容易被淋溶流失，導(dǎo)致土壤中速效鉀含量降低。所以柳蘭表現(xiàn)與全鉀和速效鉀呈顯著正相關(guān)。本研究中柳蘭的生長還受到土壤有機質(zhì)和土壤容重的影響。土壤有機質(zhì)是衡量土壤肥力的指標之一，相關(guān)研究表明，有機質(zhì)含量越高越能促進植物的生長（Qu et al.，2014），與本研究中有機質(zhì)高促進柳蘭生長的結(jié)論一致。Li et al.（2006）研究發(fā)現(xiàn)土壤容重降低后土壤孔隙度、土壤含水量、團聚體穩(wěn)定性以及飽和水力傳導(dǎo)度均顯著增加。相關(guān)研究表明減小土壤容重，增加土壤有機質(zhì)含量，土壤肥力提高，利于植被的生長（劉效東等，2011），與柳蘭分布與土壤容重顯著負相關(guān)的結(jié)論一致。

在本研究生態(tài)因子范圍內(nèi)，草本層物種越豐富，柳蘭分布的可能性就越大，而草本層優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)越大，柳蘭出現(xiàn)的可能性越小。黑穗薹草（Carex atrata）是喀納斯泰加林林下最常見的優(yōu)勢草本，當其占絕對優(yōu)勢時，優(yōu)勢度指數(shù)增加，而柳蘭出現(xiàn)的可能性則會降低，表明二者對環(huán)境因子的要求不同。

本研究影響因子定量分離分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子和火干擾因子解釋了柳蘭物種分布的88.2%，由于該研究區(qū)是自然保護區(qū)，人為干擾較少，物種分布和環(huán)境保持著良好的對應(yīng)關(guān)系，這與黃治昊等（2017）對北京地區(qū)黃檗分布與環(huán)境因子的關(guān)系研究的結(jié)論保持一致。而火干擾因子對柳蘭分布的影響只占7.2%，究其原因是此次調(diào)查的最近的火后時間是 16年，草本植物的壽命較木本短，因此林火對草本植物的中長期影響較難判斷。環(huán)境因子和火干擾因子的交互作用占解釋量的39.1%，表明火干擾受到地形的影響，同時又和地形一起共同對土壤物理、化學(xué)過程發(fā)生作用，而土壤物理、化學(xué)性質(zhì)等環(huán)境因子的不同又直接關(guān)系到物種的分布和生長，因此，物種的分布是在歷史過程中植物與環(huán)境、火干擾相互作用發(fā)展的結(jié)果（楊玉萍等，2019）。本研究中未能解釋的部分占11.8%，而不能解釋的部分主要包含隨機因素和由生物間相互作用及引起的變化，隨機因素包括如取樣設(shè)計、測定誤差等；物種之間的相互作用，如競爭排除引起的異域分布、互惠關(guān)系引起的種間聯(lián)結(jié)對物種分布格局可能有一定影響（邵方麗等，2012）?？傊h(huán)境因子和火干擾因子對柳蘭分布影響的定量分離結(jié)果顯示了較好的排序結(jié)果，表明所選擇的生態(tài)因子是影響物種分布的重要因子。

4 結(jié)論

環(huán)境因子和火干擾因子共同決定著喀納斯泰加林林下柳蘭的分布，但起決定性作用的生態(tài)因子是林火烈度、海拔、坡向、灌木層蓋度、土壤容重、有機質(zhì)、全鉀和速效鉀。在本研究生態(tài)因子范圍內(nèi)，柳蘭適合在土壤呈弱酸性，海拔低，陽坡，灌木層蓋度小、土壤容重小、土壤有機質(zhì)、全鉀和速效鉀含量高的環(huán)境中生長。草本層物種越豐富，柳蘭分布的可能性就越大。柳蘭是火燒后的先鋒植物，是陽性植物，但在適當遮光條件下可正常生長。柳蘭與野火球、老芒麥、白花砧草和直立老鸛草對生態(tài)環(huán)境要求基本一致。環(huán)境因子和火干擾因子總共解釋了喀納斯泰加林森林植被分布變異的88.2%，環(huán)境因子占41.9%，火干擾因子占7.2%，不能解釋部分占11.8%，表明環(huán)境因子和火干擾因子的解釋能力較好，物種分布和環(huán)境保持著良好的對應(yīng)關(guān)系。在引種馴化柳蘭時要注意它對光照和土壤酸堿性的要求。