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    貴州青錢(qián)柳群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征

    2022-03-11 21:10:40袁叢軍劉娜謝濤丁訪軍吳運(yùn)輝楊瑞余德會(huì)雷波
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年4期
    關(guān)鍵詞:物種多樣性青錢(qián)柳植物區(qū)系

    袁叢軍 劉娜 謝濤 丁訪軍 吳運(yùn)輝 楊瑞 余德會(huì) 雷波

    摘要:為探明貴州省青錢(qián)柳群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征,以典型青錢(qián)柳群落為研究對(duì)象,采取常規(guī)植物群落學(xué)調(diào)查方法,分析貴州省青錢(qián)柳群落物種組成、結(jié)構(gòu)、類型及多樣性,結(jié)果表明:(1)根據(jù)各樣地優(yōu)勢(shì)物種是否相同,劃分為8種青錢(qián)柳群落類型(群落Ⅰ至群落Ⅷ),其中群落Ⅰ為青錢(qián)柳伴生群落,群落Ⅳ和Ⅶ為青錢(qián)柳純林,其余5種為青錢(qián)柳與其他闊葉樹(shù)種的混交林;(2)8種群落物種數(shù)范圍為12~92個(gè),屬數(shù)范圍為11~73個(gè),科數(shù)范圍為11~53個(gè),表現(xiàn)為群落Ⅴ(92種73屬53科)>Ⅱ(85種72屬51科)>Ⅵ(65種63屬47科)>Ⅳ(46種44屬32科)>Ⅰ(45種42屬34科)≥Ⅲ(45種39屬30科)>Ⅷ(28種26屬23科)>Ⅶ(12種11屬11科);(3)不同群落生長(zhǎng)型和生活型組成分別為喬木18.82%~50.00%、灌木10.87%~35.56%、草本20.00%~54.35%、藤本0~18.46%,高位芽39.13%~66.67%、地上芽0~22.35%、地面芽14.13%~46.15%、地下芽0~9.23%,其中以喬木、草本和高位芽植物占優(yōu)勢(shì);(4)種子植物組成區(qū)系復(fù)雜,以北溫帶、泛熱帶及東亞為主要類型;(5)不同群落物種多樣性差異較大,群落Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielous指數(shù)范圍分別為0.95~6.07、0.99~2.99、0.55~0.95、0.67~0.90,群落Ⅴ的4個(gè)多樣性指數(shù)都為最高,群落Ⅶ的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)皆為最低,Pielous指數(shù)則以群落Ⅳ最低。研究結(jié)果可以為貴州省青錢(qián)柳種質(zhì)資源保護(hù)與利用提供理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:青錢(qián)柳;群落類型;物種多樣性;植物區(qū)系;貴州

    中圖分類號(hào):S718.45 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2022)04-0131-07

    收稿日期:2021-05-09

    基金項(xiàng)目:貴州省科技支撐計(jì)劃(編號(hào):黔科合支撐[2020]4Y117號(hào)、黔科合支撐[2016]2573號(hào));貴州省林業(yè)科研課題(編號(hào):黔林科合[2016]15號(hào));貴州省科技條件與服務(wù)能力建設(shè)項(xiàng)目(編號(hào):黔科合服企[2020]4010)。

    作者簡(jiǎn)介:袁叢軍(1990—),男,貴州安順人,助理研究員,主要從事喀斯特生態(tài)恢復(fù)與治理及鄉(xiāng)土特色植物資源分類與功能化利用研究。E-mail:ycongjun2012gzdx@163.com。

    通信作者:丁訪軍,博士,研究員,主要從事喀斯特森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail:ding3920034@163.com。

    青錢(qián)柳(Cyclocarya paliurus)別稱搖錢(qián)樹(shù)、麻柳、青錢(qián)李、山麻柳、山化樹(shù),屬胡桃科青錢(qián)柳屬,為我國(guó)獨(dú)有單種屬植物,是冰川世紀(jì)存留下來(lái)的珍稀樹(shù)種,被列為貴州省重點(diǎn)保護(hù)植物。該植物樹(shù)形高大通直,枝繁葉茂,材質(zhì)優(yōu)良,可作為培育園林綠化、葉藥用型定向培育優(yōu)先樹(shù)種。據(jù)《中國(guó)中藥志要》記載,青錢(qián)柳的樹(shù)皮、樹(shù)葉具有清熱解暑、生津止渴、增強(qiáng)體力和延年益壽的保健功能,長(zhǎng)期以來(lái)民間用其葉片制茶,在民間被封為“神茶”和“吉祥樹(shù)”[1-2]?,F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究證明,青錢(qián)柳中含有黃酮、三萜、多糖[3]等多種活性物質(zhì),對(duì)高血壓、糖尿病和冠心病等具有顯著的防治效果,還具有防癌、抗腫瘤、抗氧化等功效,被譽(yù)為“植物界的大熊貓”和“醫(yī)學(xué)界的第三棵樹(shù)”[4]。除此以外,青錢(qián)柳葉中還含有一種青錢(qián)柳苷,是一種天然甜味劑[5],被國(guó)家衛(wèi)計(jì)委批準(zhǔn)為新食品原料??梢?jiàn),青錢(qián)柳具有飲用、藥用和食用等多種價(jià)值,是一種極具特色的林業(yè)資源,具有良好的開(kāi)發(fā)利用前景[6]。

    青錢(qián)柳的分布地廣泛,在河南、陜西、安徽、江蘇、浙江、江西、湖南、四川、廣西、貴州等省份均有分布[6]。但青錢(qián)柳多為零星分布,成片分布區(qū)極少[1],加上人為過(guò)度利用及其種子深休眠等生物學(xué)特性的限制,青錢(qián)柳的種群擴(kuò)展極為困難[7],加強(qiáng)對(duì)青錢(qián)柳天然資源的研究與保護(hù)非常急迫。植物群落是特定時(shí)空范圍內(nèi)各物種種群的集合[8],是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,可揭示種群與種群之間的關(guān)系、種群與環(huán)境之間的關(guān)系、種群更新演替的動(dòng)態(tài)等。目前,對(duì)青錢(qián)柳的研究多集中在活性物質(zhì)含量與提取[9-10]、種子資源篩選[11-12]、藥用機(jī)制等方面[13-14],對(duì)青錢(qián)柳群落的研究報(bào)道極少[15-17]。本研究基于對(duì)貴州省典型青錢(qián)柳群落的生態(tài)調(diào)查,分析青錢(qián)柳群落物種組成及多樣性,以期為青錢(qián)柳種質(zhì)資源保育與可持續(xù)利用提供參考。

    1 研究區(qū)域概況

    貴州省地處云貴高原,地跨103°36′~109°35′E,24°37′~29°13′N,屬我國(guó)西部高原山地,境內(nèi)地勢(shì)西高東低,巖溶地貌發(fā)育非常典型,占全省土地總面積的61.9%,屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫14 ℃,年降水量1 100~1 400 mm,土壤以黃壤和紅壤為主。貴州省屬亞熱帶高原山區(qū),氣候溫暖濕潤(rùn),地勢(shì)起伏劇烈,地貌類型多樣,地表組成物質(zhì)及土壤類型復(fù)雜,因而植物種類豐富,植被類型較多。常綠闊葉林為地帶性植被,主要由殼斗科、樟科、木蘭科、山茶科等植物構(gòu)成;針葉林分布面積最廣,以杉木林、馬尾松林、云南松林、柏木林等為主;由于石漠化的影響,植被普遍退化形成灌叢和灌草叢[18-19]。

    2 研究方法

    2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

    前期通過(guò)查閱貴州省林木種質(zhì)資源調(diào)查結(jié)果及相關(guān)文獻(xiàn),明確貴州省青錢(qián)柳資源分布地點(diǎn),對(duì)成片分布區(qū)域進(jìn)行樣地調(diào)查。設(shè)置樣地大小為 20 m×30 m,分為6個(gè)10 m×10 m樣方格,對(duì)其中的喬木進(jìn)行每木尺檢,記錄種類、胸徑、樹(shù)高;在每個(gè)樣方格中設(shè)置2 m×5 m小樣方,調(diào)查其中灌木種類、株數(shù)、地徑與樹(shù)高,設(shè)置1 m×1 m小樣方,調(diào)查其中草本種類、蓋度與高度,同時(shí)記錄樣地基本生境信息。共建立8個(gè)青錢(qián)柳群落樣地,樣地基本信息見(jiàn)表1。

    2.2 數(shù)據(jù)處理

    2.2.1 重要值

    采用重要值反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度。分別計(jì)算喬木、灌木、草本在群落中的重要值,計(jì)算公式[8]如下:

    喬木和灌木重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)顯著度)/3;

    草本重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2;

    相對(duì)頻度=某物種出現(xiàn)在樣方中的頻度/樣地中所有物種的頻度之和×100%;

    相對(duì)高度=某物種高度/樣地中所有物種的高度之和×100%;

    相對(duì)顯著度=某物種的胸(地)高斷面積/樣地中全部物種的胸(地)高斷面積之和×100%;

    相對(duì)蓋度=某草本物種的蓋度/樣地中全部草本蓋度之和×100%。

    2.2.2 群落分類

    植被分類是群落生態(tài)學(xué)研究中最復(fù)雜的問(wèn)題之一,具有多種分類途徑,其中以生態(tài)-外貌分類、優(yōu)勢(shì)度分類、區(qū)系特征分類、數(shù)量分類的應(yīng)用最為廣泛[20]。本研究采用優(yōu)勢(shì)度法對(duì)群落進(jìn)行分類,即根據(jù)物種的重要值確定優(yōu)勢(shì)種,再根據(jù)優(yōu)勢(shì)種是否相同進(jìn)行分類,根據(jù)《中國(guó)植被》群叢命名原則進(jìn)行命名[21]。

    2.2.3 種子植物屬區(qū)系組成

    參照吳征鎰對(duì)我國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型[22]進(jìn)行劃分。

    2.2.4 物種多樣性

    物種多樣性的研究能夠反映植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面的差異。選擇Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)能綜合反映出群落多樣性的結(jié)構(gòu)信息,4個(gè)多樣性指數(shù)計(jì)算公式[23-24]如下:

    Marglef指數(shù):R=(S-1)lnN;

    Shannon-Wiener指數(shù):H′=-∑PilnPi;

    Simpson指數(shù):D=1-∑P2i;

    Pielou指數(shù):J=niN。

    其中,S為該群落層次中的物種數(shù);Pi為第i種物種的個(gè)體數(shù)(或重要值)占所有物種個(gè)體數(shù)(或重要值)之和的比例;N為S個(gè)物種的所有植物個(gè)體數(shù)之和;ni為該群落層次第i種植物的個(gè)體數(shù)。

    群落整體多樣性指數(shù):DC=D1W1+D2W2+D3W3,其中D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層多樣性指數(shù),W1、W2、W3分別為喬木層、灌木層、草本層給定權(quán)重系數(shù),為了避免數(shù)據(jù)的掩蓋,喬木層、灌木層、草本層取不同的權(quán)重,分別為0.5、0.3、0.2[25-26]。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 不同樣地物種重要值及群落類型劃分

    根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),整理并計(jì)算出各樣地不同層次的物種重要值,8個(gè)樣地中各層次重要值排名前三的物種見(jiàn)表2。喬木中,杉木(Cunninghamia lanceolata)、香葉樹(shù)(Lindera communis)、白櫟(Quercus fabri)、楓香樹(shù)(Liquidambar formosana)、化香樹(shù)(Platycarya strobilacea)為貴州地區(qū)常見(jiàn)喬木樹(shù)種;灌木中,有常見(jiàn)的大果山香圓(Turpinia pomifera)、杜鵑(Rhododendron simsii)、山茶(Camellia japonica)、小果薔薇(Rosa cymosa)、懸鉤子薔薇(Rosa rubus)等物種,也有不常見(jiàn)的潤(rùn)楠(Machilus pingii)、黑殼楠(Lindera megaphylla)等物種;草本植物中,蕨類植物較多,包括華南鱗蓋蕨(Microlepia hancei)、斜方復(fù)葉耳蕨(Arachniodes rhomboidea)、蕨(Pteridium aquilinum)、翠云草(Selaginella uncinata)及鳳尾蕨(Pteris cretica),其中禾本科雜草有2種,為求米草(Oplismenus undulatifolius)及藎草(Arthraxon hispidus),百合科植物鳶尾(Iris tectorum)在多個(gè)樣地中也排名前三。

    根據(jù)各層次優(yōu)勢(shì)植物不同,將8個(gè)樣地群落按喬木層優(yōu)勢(shì)種+喬木層次優(yōu)勢(shì)種-灌木層優(yōu)勢(shì)種-草本層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行命名,各群落類型主要特征見(jiàn)表3。由表3可知,8個(gè)樣地為8種群落類型,其中群落Ⅰ為青錢(qián)柳的伴生群落,群落Ⅳ和群落Ⅶ青錢(qián)柳重要值在60%以上,次優(yōu)勢(shì)種枇杷、馬尾松僅胸徑大,但頻度和數(shù)量低于2,因此基本可視為青錢(qián)柳純林,剩余5種類型均為青錢(qián)柳與其他闊葉樹(shù)種混交林。

    3.2 不同青錢(qián)柳群落物種、科屬及生長(zhǎng)型生活型組成

    不同青錢(qián)柳群落類型物種組成及科屬組成見(jiàn)表4。8種群落物種數(shù)范圍為12~92個(gè),屬數(shù)目范圍為11~73個(gè),科數(shù)范圍為11~53個(gè),表現(xiàn)為Ⅴ(92種73屬53科)>Ⅱ(85種72屬51科)>Ⅵ(65種63屬47科)>Ⅳ(46種44屬32科)>Ⅰ(45種42屬34科)≥Ⅲ(45種39屬30科)>Ⅷ(28種26屬23科)>Ⅶ(12種11屬11科),最低為Ⅶ號(hào)青錢(qián)柳+馬尾松-杜鵑-華南鱗蓋蕨群落,最多為Ⅴ號(hào)青錢(qián)柳+山櫻花-穗序鵝掌柴-十字薹草群落,群落Ⅰ、Ⅵ、Ⅷ以樟科(Lauraceae)包含物種數(shù)量最多,Ⅱ、Ⅴ以薔薇科(Rosaceae)懸鉤子屬(Rubus)植物最多,Ⅲ、Ⅳ則是以蕁麻科(Urticaceae)植物最多,Ⅶ群落類型本身物種數(shù)據(jù)較少,多為1種1科,僅山茱萸科(Cornaceae)包含2個(gè)物種;各群落均以雙子葉植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),除Ⅳ、Ⅵ這2種群落類型無(wú)裸子植物,其余6種群落中包含4種植物類型。

    統(tǒng)計(jì)各群落類型物種生活型和生長(zhǎng)型組成特征(圖1)可知,喬木在各類型中占比范圍為18.82%~50.00%,灌木為10.87%~35.56%,草本為20.00%~54.35%,藤本為0~18.46%。整體來(lái)看,喬木和草本占比較大,灌木占比中等,而藤本占比較小。8種群落相比,喬木占較大優(yōu)勢(shì)的群落為Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ,分別占31.52%、41.67%、50.00%;群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ則以草本占較大優(yōu)勢(shì),占比分別為41.18%、40.00%、54.35%、38.46%;群落Ⅰ以灌木略占優(yōu)勢(shì),占比為35.56%;除群落Ⅶ外,各群落類型均有一定比例的藤本植物;群落Ⅴ、Ⅵ的藤本植物尤其豐富,占比分別為16.30%、18.46%。

    以生活型來(lái)看,高位芽在各類型中占比為39.13%~66.67%,地上芽為0~22.35%,地面芽為14.13%~46.15%,地下芽為0~9.23%。整體來(lái)看,以高位芽占優(yōu)勢(shì)地位,其次是地面芽,地上芽和地下芽占比較小。不同群落相比,群落Ⅰ和Ⅴ生活型組成較為相似,高位芽、地上芽、地面芽、地下芽的比例約為6.5 ∶1.5 ∶1.5 ∶0.5,群落Ⅲ和Ⅵ各生活型的比例則約為5 ∶1 ∶3 ∶1;群落Ⅱ和Ⅳ中,高位芽、地面芽比例接近,前者占比分別為37.65%、32.94%,后者占比為39.13%、45.65%;群落Ⅶ無(wú)地上芽,高位芽、地面芽、地下芽占比約為7 ∶3 ∶1,群落Ⅷ無(wú)地下芽,高位芽、地上芽、地面芽占比約為6.5 ∶1.5 ∶2.0。

    可見(jiàn),各群落類型生長(zhǎng)型和生活型的組成具有一定差異,整體以喬木、草本和高位芽占優(yōu)勢(shì)。

    3.3 不同青錢(qián)柳群落種子植物屬區(qū)系組成

    從種子植物屬的分布型(表5)來(lái)看,8種群落類型中共有17種分布區(qū)類型,各個(gè)群落占優(yōu)勢(shì)的分布區(qū)類型不盡相同。 群落Ⅰ共包括13種分布區(qū)類型,以北溫帶、泛熱帶類型為主,所占比例分別為21.62%、18.92%。群落Ⅱ共有15種分布區(qū)類型,泛熱帶類型所占比例最大,為20.34%;其次是東亞類型,占比為16.50%;北溫帶和舊世界熱帶也占有一定比例。群落Ⅲ包含13種區(qū)系類型,其中北溫帶、泛熱帶占比一樣且為最大,所占比例為20.59%。群落Ⅳ中有12種分布區(qū)類型,以北溫帶類型為主,所占比例為23.08%。群落Ⅴ共有11種區(qū)系類型,且是唯一一個(gè)沒(méi)有北溫帶分布區(qū)系的群落,其中以泛熱帶所占比例最大,占比為25.00%。群落Ⅵ共有14種區(qū)系類型,其中,東亞和熱帶東南亞至印度—馬來(lái)西亞,太平洋諸島(熱帶亞洲)所占比例相同且為最大,占比為16.67%。群落Ⅶ所含屬數(shù)最少,涉及的區(qū)系類型也僅有4種,其中北溫帶占50.00%。群落Ⅷ含13種區(qū)系類型,其中北溫帶占比最大,為29.17%。

    綜合分析可知,群落Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ、Ⅷ以北溫帶類型為主,群落Ⅱ、Ⅴ以泛熱帶類型為主,群落Ⅲ以北溫帶和泛熱帶所占比例一樣且為最大,Ⅵ則是以東亞和熱帶東南亞至印度—馬來(lái)西亞,太平洋諸島(熱帶亞洲)2種類型所占比例一樣且最大。貴州青錢(qián)柳群落種子植物屬區(qū)系以北溫帶和泛熱帶為主。

    3.4 不同青錢(qián)柳群落物種多樣性

    8個(gè)不同群落4個(gè)層次4種多樣性指數(shù)如圖2所示。Margalef指數(shù)反映出群落內(nèi)物種豐富程度,不同群落不同層次Margalef指數(shù)差異較大,喬木層、灌木層、草本層Margalef指數(shù)范圍分別為1.37~5.62、0.43~7.21、0.67~5.71,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ灌木層物種豐富度最高,群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ草本層物種豐富度最高,而群落Ⅶ則是喬木層物種豐富度最高。從群落整體來(lái)看,8個(gè)群落整體Margalef物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為Ⅴ(6.07)>Ⅱ(4.75)>Ⅵ(3.85)>Ⅲ(3.37)>Ⅰ(2.75)>Ⅷ(2.45)>Ⅳ(2.40)>Ⅶ(0.95)。

    Shannon-Wiener指數(shù)及Simpson指數(shù)則為測(cè)度群落多樣性的綜合性指標(biāo)。8種群落類型喬木層Shannon-Wiener指數(shù)范圍為1.12~2.90,灌木層為0.67~3.28,草本層為1.16~2.80,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ灌木層Shannon-Wiener指數(shù)最高,群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ則是草本層最高,群落Ⅴ的3個(gè)層次Shannon-Wiener指數(shù)都較高,而群落Ⅶ的3個(gè)層次Shannon-Wiener指數(shù)都較低。群落整體Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為Ⅴ(2.99)>Ⅱ(2.58)>Ⅲ(2.34)>Ⅵ(2.16)>Ⅷ(2.01)>Ⅰ(2.00)>Ⅳ(1.63)>Ⅶ(0.99)。從Simpson指數(shù)來(lái)看,8種群落喬木層、灌木層和草本層范圍分別為0.52~0.96、0.53~0.95、0.65~0.93,群落Ⅴ各層次Simpson指數(shù)較接近,其余5種類型群落則具有一定差異。群落整體Simpson指數(shù)表現(xiàn)為Ⅴ(0.95)>Ⅱ(0.88)>Ⅲ(0.87)>Ⅷ(0.83)>Ⅵ(0.81)>Ⅰ(0.80)>Ⅳ(0.67)>Ⅶ(0.55)。

    Pielous指數(shù)反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度。8種群落類型喬木層、灌木層、草本層均勻度指數(shù)范圍分別為0.58~0.94、0.62~0.97、0.69~0.86,可見(jiàn)灌木層整體均勻度較高。群落Ⅷ各層次均勻度很接近,而其余群落不同層次間則具有一定的差異。群落整體均勻度指數(shù)表現(xiàn)為Ⅴ(0.90)>Ⅷ(0.84)>Ⅱ(0.83)=Ⅲ(0.83)>Ⅰ(0.81)>Ⅷ(0.77)>Ⅵ(0.73)>Ⅳ(0.67)。

    不同群落類型間物種多樣性指數(shù)差異較大,群落Ⅴ的4個(gè)多樣性指數(shù)皆為最高,群落Ⅶ的Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)皆為最低,Pielous指數(shù)則以群落Ⅳ最低。

    4 討論與結(jié)論

    本研究實(shí)地調(diào)查貴州省8個(gè)青錢(qián)柳樣地,通過(guò)優(yōu)勢(shì)種是否相同進(jìn)行群落分類,結(jié)果表明8個(gè)樣地為8種群落類型, 其中有1個(gè)青錢(qián)柳伴生群落,2個(gè)青錢(qián)柳純林,5個(gè)青錢(qián)柳與其他闊葉樹(shù)種的混交林。各群落的物種數(shù)為12~92個(gè),屬數(shù)為11~73個(gè),科數(shù)為11~53個(gè)。群落中除青錢(qián)柳外,杉木、楓香樹(shù)、白櫟、華榛、香葉樹(shù)、馬尾松等物種為貴州青錢(qián)柳群落中優(yōu)勢(shì)種;灌木層和草本層中則常出現(xiàn)穗序鵝掌柴和鳶尾,這些物種可能與青錢(qián)柳具有某種種間關(guān)系,其關(guān)聯(lián)有待進(jìn)一步研究;薔薇科、樟科和蕁麻科包含物種數(shù)較多,為青錢(qián)柳群落中優(yōu)勢(shì)科,懸鉤屬為優(yōu)勢(shì)屬,其中包含各類泡、莓、懸鉤子等植物,如黃泡(Rubus pectinellus)、空心泡、大烏泡(Rubus multibracteatus)、黃脈莓(Rubus xanthoneurus)、山莓(Rubus corchorifolius)、棠葉懸鉤子、周毛懸鉤子(Rubus amphidasys)、三花懸鉤子(Rubus trianthus)等。8個(gè)群落種子植物屬的區(qū)系成分共涉及到17種類型,區(qū)系組成較為復(fù)雜,但總體上貴州青錢(qián)柳群落屬區(qū)系以北溫帶、泛熱帶和東亞類型占優(yōu)勢(shì),表現(xiàn)出溫帶向熱帶過(guò)渡的性質(zhì),與貴州亞熱帶季風(fēng)氣候相符合,同周永晟等對(duì)亞熱帶3個(gè)地點(diǎn)青錢(qián)柳屬區(qū)系的研究結(jié)果[16]相同。

    群落Ⅰ是杉木與青錢(qián)柳混交林,為青錢(qián)柳的伴生群落,且為風(fēng)水林,因此植被保存較好,其喬木層和草本層物種豐富度相對(duì)較低,灌木層物種豐富度高。群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ中喬木層、灌木層占優(yōu)勢(shì)的物種均相同,分別為青錢(qián)柳和穗序鵝掌柴,且3個(gè)群落的物種多樣性都相對(duì)較高。尤其是群落Ⅴ,為雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)原生植被,優(yōu)越的氣候條件加上人為保護(hù)使群落物種多樣性極高,這也表明該類型群落可能是貴州青錢(qián)柳的常見(jiàn)群落。群落Ⅳ位于佛頂山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),為自然起源青錢(qián)柳與枇杷的混交林,青錢(qián)柳重要值達(dá)64.97%,基本可視為青錢(qián)柳的純林,因此喬木層的多樣性較低。群落Ⅶ位于龍里縣龍架山森林公園內(nèi),為人工起源青錢(qián)柳與馬尾松的混交林,青錢(qián)柳重要值達(dá)59.76%,馬尾松僅是胸徑大但密度和頻度低,因此基本可視為青錢(qián)柳純林。由于人為干擾較大,整個(gè)群落的多樣性都較低??梢?jiàn),青錢(qián)柳可通過(guò)自然或人工途徑形成純林。群落中Ⅵ青錢(qián)柳+光枝楠-扶芳藤-血水草群落也位于雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi),但與群落Ⅴ為完全不相同的群落類型,該群落層間植物豐富,如三葉木通(Akebia trifoliata)、三葉地錦(Parthenocissus semicordata)、三裂蛇葡萄(Ampelopsis delavayana)等藤本植物占比為18.46%,群落透光率低,形成較為陰濕的林下環(huán)境。群落Ⅷ為華桑+青錢(qián)柳-黑殼楠-蕨群落,華桑和青錢(qián)柳重要值相當(dāng),為人為栽種自然更新的群落,位于貴州省林業(yè)科學(xué)研究院樹(shù)木園內(nèi),受附近居民人為干擾較大,草本層物種豐富度低。生境的差異是引起群落物種多樣性不同的主要原因之一[27],且當(dāng)環(huán)境差異較大時(shí),群落演替的方向發(fā)生改變,繼而結(jié)構(gòu)和功能也不同[28-29]。喬木層的物種多樣性與區(qū)域氣候關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。貴州省為濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,水熱充足,植被多樣性整體較高[30],而灌木層和草本層的物種多樣性則多由林下小生境和人為干擾程度決定。

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