基于生物多樣性的城市綠地植物群落構(gòu)建途徑

郭雅婷 李運遠

城市綠地在改善城市生態(tài)環(huán)境和提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中具有重要作用[1]。然而，隨著城市建成區(qū)面積的不斷擴大，綠地占比不斷縮小，城市生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞。且當前城市綠地植物群落的設(shè)計大多依據(jù)人類偏好，為追求空間塑造及視覺藝術(shù)性，多采用人工配植的方式，造成一些偽生態(tài)局面。目前已有學(xué)者關(guān)注到這類問題并開始從生態(tài)學(xué)角度對近自然植物群落設(shè)計[2]、近自然園林[3]等做出探索。

生物多樣性對群落穩(wěn)定性及功能動態(tài)變化起著關(guān)鍵作用，有利于人與環(huán)境和諧共存，這一思想理念已經(jīng)成為學(xué)術(shù)界共識[4]。許多研究指出，生物多樣性高的群落有著較高的抵抗力和恢復(fù)力，因此更易維持穩(wěn)定狀態(tài)[5]。在生物多樣性降低過程中，物種的減少會降低植物群落對太陽能的捕獲量，從而對物質(zhì)循環(huán)速率產(chǎn)生影響，降低群落生產(chǎn)力[6]。因此，探討生物多樣性影響群落穩(wěn)定性的作用機制，對從根本上理解植物群落如何維持穩(wěn)定狀態(tài)并高效發(fā)揮生態(tài)功能有重要意義，有利于進一步提出針對性的植物群落構(gòu)建方法。

1 城市綠地植物群落的生態(tài)功能及穩(wěn)定性

植物群落是指在某一地段內(nèi)，具有相對數(shù)量比例和特定結(jié)構(gòu)的多種植物組合[7]，按形成方式可分為自然植物群落和人工植物群落[8]。城市綠地植物群落多屬于人工植物群落，支撐著城市重要的生態(tài)功能，它作為生態(tài)系統(tǒng)最基礎(chǔ)和最關(guān)鍵的組成部分，是食物鏈消費者和還原者的能量來源，決定著基本有機體的生活和繁榮，通過驅(qū)動能量流動和物質(zhì)循環(huán)實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[9]。城市綠地植物群落的功能性狀在相當程度上決定了其在城市中的自然生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型[10]（表1）。

表1 城市綠地植物群落功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)系[9]Tab. 1 The relationship between functional characters of plant communities and ecosystem services[9]

群落穩(wěn)定性是指群落在一段時間內(nèi)能夠維持物種間相互作用穩(wěn)定及物種與氣候等非生物環(huán)境間均衡狀態(tài)的能力[11]。自然界中的植物群落經(jīng)過系列演替成為頂級群落后，便可維持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，此時的植物群落種間相互依存聯(lián)系增強，物質(zhì)循環(huán)與能量流動的可能途徑增多并趨于穩(wěn)定，植物群落生產(chǎn)率逐漸增大而接近飽和。換而言之，達到穩(wěn)定狀態(tài)的植物群落能夠更好地發(fā)揮生態(tài)功能進而提供更有效的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[12]。

而城市生態(tài)環(huán)境在很大程度上限制了植物的生長發(fā)展，多數(shù)植物群落結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性低。而生態(tài)危機也有逐年加重的趨勢，人類已然意識到高穩(wěn)定性植物群落在維持基本生態(tài)過程、確保物種和生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮的正向作用，因而設(shè)計高穩(wěn)定性的城市園林植物群落成為當前較為科學(xué)合理的走向。

2 生物多樣性影響城市綠地植物群落穩(wěn)定性的主要途徑

生物多樣性是指生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)綜合體，其中也包含了與生物相關(guān)聯(lián)的各種生態(tài)過程的總和[13]，是植物群落穩(wěn)定的重要保障。由于物種之間復(fù)雜的相互作用，生物多樣性可以通過生物途徑，即物種性狀及個體生理生態(tài)特性來直接影響植物群落穩(wěn)定性；也可以通過非生物途徑，即資源的高效利用（生態(tài)位互補假說）、小生境構(gòu)建（種間正相互作用、生物與環(huán)境相互作用）及抗干擾能力的提高（保險效應(yīng)）等來維持植物群落穩(wěn)定狀態(tài)[14-15]（圖1）。

1 生物多樣性影響植物群落穩(wěn)定性的作用途徑Pathways of biodiversity affecting plant community stability

2.1 生物途徑

與簡單植物群落相比，生物多樣性高的復(fù)雜群落更有可能包含高產(chǎn)物種[16]，且多種植物可通過特定性狀或多種性狀協(xié)同，更易使群落維持穩(wěn)定[17]。Kunstler等[18]發(fā)現(xiàn)植物性狀與種間競爭關(guān)系表現(xiàn)出較高的相關(guān)性，且不同性狀間的協(xié)同對于種間競爭和促進物種共存有重要影響。多項研究表明同一植物群落的功能與演變過程受植物物種性狀組合影響[19]，正是植物多種性狀的協(xié)同使得群落能實現(xiàn)長期生存與繁衍，保證了植物群落高效生產(chǎn)力的輸出。

2.2 非生物途徑

“生態(tài)位互補假說”很好地說明了生物多樣性高的植物群落可以更加充分和高效地利用資源。該假說認為，由于生態(tài)位差異，高生物多樣性群落中的生物能夠占有更廣范圍的“功能空間”[20]，種間關(guān)系更易保持穩(wěn)定，群落的資源利用效率得到提高，其生產(chǎn)力能夠維持在較高的水平[21]。

植物群落中某些物種之間存在正相互作用關(guān)系，這使得一些物種會給另外一些物種構(gòu)造微生境、小氣候環(huán)境及提供保護屏障等。因此生物多樣性高的群落內(nèi)，各個物種之間存在正相互作用的概率增加，更有利于提高群落穩(wěn)定性。

“鉚釘假說”認為生物多樣性高的植物群落穩(wěn)定性強、抗干擾能力強[22]。雖然在生物多樣性降低的初期，植物群落生態(tài)功能不會有較大變化，但當物種數(shù)量低于某一值后，植物群落內(nèi)任何物種的損失都會對其功能產(chǎn)生嚴重的影響[23-24]。在變化的環(huán)境中，生物多樣性高的植物群落則可以為其功能的損失提供一定的緩沖，具有“保險效應(yīng)”[25]，從而增強群落的穩(wěn)定性。

3 基于生物多樣性的城市綠地植物群落構(gòu)建原則與方法

3.1 構(gòu)建指標和原則

隨著全球范圍對生物多樣性保護達成廣泛共識，各國紛紛建立了生物多樣性評估指標體系。有學(xué)者通過分析國際上廣泛使用的新加坡指標[26]、日本指標[27]，以及后來發(fā)展的中國指標[28]，提取出城市街區(qū)尺度的生物多樣性評價指標，包含：本土生物多樣性（鳥類、蝴蝶、維管植物物種）、外來入侵物種的比例、休閑教育及生態(tài)服務(wù)功能、養(yǎng)護管理制度、投入預(yù)算5項評價指標[29]。再結(jié)合植物群落生態(tài)學(xué)理論，提出6項城市綠地植物群落構(gòu)建原則：1）具備鳥類、蝴蝶等動物棲息的條件；2）外來物種比例適宜；3）景觀構(gòu)成豐富多樣；4）突出地域性生物多樣性風(fēng)格；5）群落穩(wěn)定性高，可高效發(fā)揮生態(tài)功能；6）滿足低維護管理需要。

3.2 構(gòu)建方法

本研究在遵循植物群落構(gòu)建原則（即提升生物多樣性）的基礎(chǔ)上，基于生物多樣性對城市綠地植物群落穩(wěn)定性的作用機制，從生物多樣性角度提出城市綠地中高穩(wěn)定性的植物群落的構(gòu)建方法（表2）。

表2 基于生物多樣性的城市綠地植物群落構(gòu)建方法Tab. 2 Construction method of plant communities in urban green space based on biodiversity

3.2.1 基于生物途徑的構(gòu)建方法

3.2.1.1 選擇具有優(yōu)勢性狀的植物——鄉(xiāng)土植物

鄉(xiāng)土植物經(jīng)過長期的自然選擇及物種演替后，在特定地區(qū)的環(huán)境中有高度生態(tài)適應(yīng)性[30]，其特有的性狀在競爭中具有絕對優(yōu)勢。其果實成熟期與本土動物遷徙期或繁殖期基本一致，因此能為本土動物提供如花蜜、果實、汁液等較優(yōu)的食宿資源，經(jīng)過長期的自然選擇，動物更傾向于在鄉(xiāng)土樹種上取食、棲息和停留[31-32]。因此，運用鄉(xiāng)土植物能營造出生物多樣性更高的生境。同時，利用原生鄉(xiāng)土植物還可以突出植物景觀的地域風(fēng)格。

3.2.1.2 選擇可保證多種性狀協(xié)同發(fā)展的植物種和結(jié)構(gòu)

1）實現(xiàn)草本植物間的性狀協(xié)同——控制種植密度。性狀單一的植物群落抗性較差，群落要實現(xiàn)長期的生存、繁衍，須多種性狀協(xié)同。就草本植物而言，當前多數(shù)設(shè)計師經(jīng)常會持有教條化的生態(tài)主義觀點，如精心設(shè)計株距，雖然使得每一株植物都有足夠的生長空間，但植株之間缺失了關(guān)聯(lián)，致使外觀上缺乏生機。

植物設(shè)計時可通過撒播等形式營造觀賞性草本植物群落[33]，推廣使用近自然式的草本植物群落種植方式（圖2）。使植物群落可利用種間相互關(guān)系進行“自我稀疏”式演替，維持群落穩(wěn)定適宜。同時在選擇植物種類時，要注意保證其生產(chǎn)力大致等價，且生產(chǎn)力明顯較高的植物使用量需控制在較低水平[34]，以減少后期人工維護。

2 北京林業(yè)大學(xué)“林之心”近自然草本植物群落The near-natural herbaceous plant communities of the“Heart of Forest” in Beijing Forestry University2-1 直立式生長Upright growth2-2匍匐式蔓延Creeping and spreading

2）實現(xiàn)外來植物與鄉(xiāng)土植物的多性狀協(xié)同——合理引種。引進生態(tài)位相似的外來植物代替本地某些具有生長緩慢、病蟲害嚴重等缺陷的劣勢植物，與本地優(yōu)勢植物物種性狀相協(xié)同促進物種共存。但須注意引入恰當?shù)闹参锓N類，防止造成外來物種迅速擴散，威脅城市生物多樣性的后果[35]。合理選用外來植物，應(yīng)充分考慮氣候、地理條件、季節(jié)等要素，克服引種外來植物的盲目性，提高引種馴化的成功率[36]。此外，在栽植外來植物之前，需要對將要引種的苗木進行檢疫[37]，并調(diào)查其逸出狀況。

3.2.2 基于非生物途徑的構(gòu)建方法

3.2.2.1 選擇可實現(xiàn)群落中動植物高效利用資源的結(jié)構(gòu)

1）實現(xiàn)樹木高效利用資源——控制喬木種植密度。各類種內(nèi)、種間的不利關(guān)系可能會引發(fā)植物對營養(yǎng)空間的激烈競爭，進而造成樹木分化和死亡等，為避免這一現(xiàn)象，園林樹木的配置應(yīng)采取較大的種植株距。低密度的生長空間可使園林樹木迅速生長并保持良好的樹形[38]，更利于植物種子的傳播。大量喜光的先鋒植物種隨機遷入到較小郁閉度的植物群落定居，有利于群落物種豐富度及穩(wěn)定性的提高[39]。

2）實現(xiàn)林下動、植物高效利用資源——預(yù)留人工林窗。由于林下植物常被成排種植的高大喬木遮擋，環(huán)境資源利用率較低。林窗作為植物群落中的一種小尺度干擾機制,是促進群落演替更新，加快養(yǎng)分循環(huán)的主要動力[40]，對維持群落生物多樣性具有重要作用。改善林窗的光照及溫濕度條件，可提升林下植物利用資源的效率，為植物生長發(fā)育提供適宜的條件，更有利于高位芽植物的定居生長，同時為動物及鳥類提供重要的活動條件，實現(xiàn)生態(tài)位互補[41]。

林窗面積是限制林下植物生長發(fā)育的主要條件，林窗面積越大，到達樹林下層的光照越多，對林下生境多樣性的促進作用就越大[42]。同時，林窗面積越大，內(nèi)部空間就越復(fù)雜，林下環(huán)境異質(zhì)性也越高，且其具有強烈的邊緣效應(yīng)來豐富資源生態(tài)位，使陽生與半陰生植物在林窗內(nèi)得以共存[43]，提高了群落穩(wěn)定性。因此，在城市綠地植物群落的構(gòu)建時，應(yīng)結(jié)合立地條件，預(yù)留大小不一且形狀多樣的人工林窗，豐富資源生態(tài)位，提高群落的穩(wěn)定性（圖3）。

3 北京林業(yè)大學(xué)“林之心”人工林窗下的生機盎然The vibrant scene under artificial forest window of the “Heart of Forest” in Beijing Forestry University

3.2.2.2 選擇可為動植物構(gòu)建小生境的群落結(jié)構(gòu)、物種及立地條件

1）為動物構(gòu)建適宜生境——增選食源植物、構(gòu)建喬灌草復(fù)層結(jié)構(gòu)。植物群落作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，豐富的植物種類能為動物提供良好的食物來源和生存環(huán)境，而動物的生存活動也影響植物生長發(fā)育的全過程。土壤中的動物通過粉碎、翻動土壤和分解有機質(zhì)，有利于提高植物對土壤養(yǎng)分的利用效率[44]。有些動物以樹木的種子為食，同時成為種子的傳播者，因此動物與植物的良性互動循環(huán)有利于群落維持穩(wěn)定。考慮增加蜜源、食源植物種類，以吸引鳥蟲[45]，并適當增加常綠型食源樹種的比例[46]，同時注意食源植物在空間范圍內(nèi)的均勻分布，保證物質(zhì)供應(yīng)在時間和空間上的均衡性[47]。

樹種多樣的闊葉林能形成高低不同的林冠層，為鳥類提供了更多的生存空間，提高鳥類群落的多樣性[48]；林下豐富的草本植物和灌木則為各類昆蟲提供了多樣的食宿場所，因此，復(fù)層垂直群落結(jié)構(gòu)對植物群落的生物多樣性具有重要意義。在種植設(shè)計時可通過植物分層來實現(xiàn)植物群落的功能多樣性和彈性緩沖?？赡M天然植物群落結(jié)構(gòu)，注意考慮各類植物的生態(tài)習(xí)性，合理配置，確保所選植物種在垂直空間中的和諧共生關(guān)系。

2）為植物構(gòu)建適宜的小生境——塑造立地條件。無機環(huán)境的改變會通過光照、溫度、土壤養(yǎng)分等生態(tài)因子影響各植物種的生長發(fā)育及空間分布，進而影響群落生產(chǎn)力[49]。而在同一氣候區(qū)，植物的立地條件在很大程度上決定了各生態(tài)因子的不同。地面起伏變化形成不同的坡向和坡位，再加上風(fēng)向、水分等微氣候條件的影響，使表層土土壤特性不同，從而在小范圍內(nèi)形成明顯的異質(zhì)性生境，有利于局部區(qū)域范圍內(nèi)植物群落生物多樣性的形成與維持[50]。陽坡光照強度大，地表溫度高，表層土壤水分蒸發(fā)較快，不利于大多數(shù)陰生及半陰生植物的生長和發(fā)育[51]；陰坡土壤水分和養(yǎng)分條件則相對較好，因此，具有微地形的陽坡更適合設(shè)置供人活動的大草坪，而陰坡可種植多種喜陰植物，營造生物多樣性豐富的植物群落景觀。

就坡位而言，有研究表明，坡頂?shù)耐寥栏迟|(zhì)層厚度低，受干擾程度強，不利于植物生長發(fā)育[52],在坡頂部天然生長的植株通常比坡中、下部矮小，因此植物群落的設(shè)計中，可在坡頂部種植抗逆性較強的植物，在坡中、下部種植抗逆性稍弱但景觀效果好的植物，同時結(jié)合緩坡與平地，縮減條件惡劣的坡頂部區(qū)域（圖4），即克服上坡位的不利條件，利用下坡位的有利因素，塑造更適宜植物群落生長發(fā)育的立地條件，提高植物群落的穩(wěn)定性。

4 緩坡與平地結(jié)合的分段形式小生境構(gòu)建剖面圖Sectional diagram of niche construction in the form of combination of gentle slope and flat land

3.2.2.3 選擇抗干擾能力強的結(jié)構(gòu)——構(gòu)建年齡冗余結(jié)構(gòu)

抗干擾能力強的群落更穩(wěn)定。年齡結(jié)構(gòu)表示各年齡段植物在群落中的位置及數(shù)量情況。當上層空間中的老齡植物衰老或遭受干擾死亡時，下一層次中處于預(yù)備狀態(tài)的中幼樹能夠迅速生長并代替上層植物，使受干擾的群落恢復(fù)如初，這種可避免上層植物組成發(fā)生顛覆性更替的群落結(jié)構(gòu)便稱為年齡冗余結(jié)構(gòu)[53]。顯然，年齡冗余結(jié)構(gòu)使得植物群落具有較高的恢復(fù)力和抵抗力，對維持群落的穩(wěn)定性具有重要作用。

因此，植物設(shè)計師有必要考慮在優(yōu)勢種之下的層次中安排一定數(shù)量的“中幼群”，構(gòu)建年齡冗余結(jié)構(gòu)，使得植物群落在必要時能進行有效的“自我復(fù)制”，以維持穩(wěn)定。

4 挑戰(zhàn)與總結(jié)

4.1 挑戰(zhàn)

園林工作者在城市中推行這一群落構(gòu)建方法，可能會面臨以下兩方面的挑戰(zhàn)。一方面是苗木供應(yīng)商和施工企業(yè)理念固化，他們更關(guān)注于裝飾性、珍稀品種苗木的運用，種植設(shè)計師應(yīng)通過與其耐心溝通、宣傳教育等方式，逐步轉(zhuǎn)變其固有觀念，使其認識到生態(tài)性和功能性植物品種的重要性；另一方面，城市化的快速發(fā)展，使得城市居民較難獲取長時間接觸自然的機會，難以欣賞純自然的野性美。設(shè)計師可在構(gòu)建生態(tài)植物群落時兼顧植物群落的觀賞性，如通過適當加入季節(jié)性色彩植物、降低視覺凌亂度等，循序漸進地引導(dǎo)公眾改變審美偏好。

4.2 總結(jié)

本研究從生物多樣性的角度出發(fā)，提出高穩(wěn)定性城市綠地植物群落的構(gòu)建方法，對實現(xiàn)城市綠地植物群落高效發(fā)揮生態(tài)功能意義重大，也在根本上響應(yīng)了國家對于生物多樣性的保護政策。但本研究的探討相對較為寬泛，今后還需進行更為細致的研究。如對不同類型的生境（城市濕地、城市棕地中的修復(fù)型生境等）展開詳細研究；精確研究針對特定綠地的植物種類、年齡、數(shù)量等，以期為城市綠地植物群落構(gòu)建提供更堅實的研究基礎(chǔ)。

圖表來源(Sources of Figures and Tables)：

圖2、3由作者拍攝；表1引自參考文獻[9]；其余圖表均由作者繪制。