膠孢炭疽菌侵染芒果的過程及寄主的組織病理學(xué)研究

于海英　蘭建強(qiáng)　劉林

摘? 要：炭疽菌是一類地理分布廣泛、寄主范圍廣泛的真菌，在作物成熟前和成熟后都能侵染植株和果實，特別對成熟的熱帶作物危害極大，造成果實腐爛，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失并影響產(chǎn)品的出口質(zhì)量。為探討膠孢炭疽菌侵染芒果的過程及其與寄主的互作關(guān)系，揭示該病菌對果實和葉片的侵染方式和擴(kuò)展途徑，以元江本地品種‘三年芒’病果上分離、篩選的強(qiáng)致病菌株CG16接種健康‘三年芒’果實和葉片，通過光學(xué)顯微鏡、掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡對炭疽菌侵染芒果果實和葉片的過程、受炭疽菌侵染后寄主的組織病理學(xué)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，膠胞炭疽菌在侵染芒果12 h后，形成初期侵染菌絲（初生菌絲），在初生菌絲穿透寄主細(xì)胞壁的過程中形成一個漏斗狀的菌絲錐，在與寄主細(xì)胞壁接觸的菌絲部位縊縮，并在縊縮處常常形成1個隔膜，穿過細(xì)胞壁后迅速膨大成正常菌絲。從接種芒果至出現(xiàn)癥狀需要1 d左右。隨著初生菌絲的侵入和擴(kuò)展，寄主細(xì)胞逐漸消解死亡，初生菌絲先在細(xì)胞間擴(kuò)展，不斷建立新的活體營養(yǎng)寄生關(guān)系。2.5 d后隨著菌絲的侵入，寄主細(xì)胞最終壞死消解，在死亡的寄主細(xì)胞中擴(kuò)展的菌絲逐漸變細(xì)、分枝增多，即形成次生菌絲，次生菌絲在寄主體內(nèi)大量繁殖擴(kuò)展，分散或成菌絲束。4 d后寄主組織和細(xì)胞發(fā)生了一系列病理變化，包括寄主細(xì)胞變形，細(xì)胞壁的變薄、畸形、部分消失，原生質(zhì)體解體，葉綠體等細(xì)胞器的崩解、壞死，細(xì)胞死亡等。接種5 d后，死體營養(yǎng)階段的次生菌絲在死亡的寄主細(xì)胞中大量繁殖和擴(kuò)展。接種6 d后分生孢子盤形成，接種8 d后，孢子開始成熟脫落。本研究通過揭示膠孢炭疽菌在芒果果實和葉片中的侵染方式和擴(kuò)展途徑，以及侵染過程中寄主組織發(fā)生的一系列病理變化，為芒果生產(chǎn)上防治該病提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：膠孢炭疽菌;侵染過程;芒果;微觀結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S436.67??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Process of Mango Infected by and Host Histopathology

YU Haiying ?LAN Jianqiang ?LIU Lin

1. Center for Biological Disaster Prevention and Control， National Forestry and Grassland Administration， Shenyang， Liaoning 110034， China; 2. College of Tobacco Cultivation， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

spis a kind of fungus with wide geographical distribution and wide host range. It can infect plants and fruits before and after ripening， especially for mature tropical crops， causing serious economic losses and affecting the export quality of products. The infection process of on mango fruit and the interaction between and mango host were studied to reveal the infection mode and expansion pathway of the pathogen on fruit and leaves. After Inoculating the healthy ‘Sannian mango’ fruits and leaves with the strong pathogenic strain 16 isolated and screened from the diseased fruit of local variety ‘Sannian mango’ in Yuanjiang， the histopathology and ultrastructure of mango fruits and leaves infected by were studied by light microscope， scanning electron microscope and transmission electron microscopy. formed primary hyphae 12 hours after infection， and the primary hyphae penetrating the host cell wall formed a funnel-shaped hyphal cone. It constricted at the hyphae in contact with the host cell wall， often formed a diaphragm， and expanded rapidly into normal hyphae after passing through the host cell wall. It took about one day from the inoculation of mango to the appearance of symptoms. In the process of infecting mango， first formed the primary infection hyphae， and the host cells gradually disappeared and died with the invasion and expansion of the primary hyphae. The primary hyphae first spread between cells and continuously established new nutritional parasitic relationships . 2.5 days after inoculation， with the invasion of hyphae， the host cells finally died and dissolved， and the expanded hyphae diffused in the dead host cells gradually became thinner and more branched， and the secondary hyphae was formed. The secondary hyphae propagated and expanded in large numbers dispersing or forming mycelial bundles in the host. Four days after inoculation， a series of pathological changes occurred in host tissues and cells， including deformation of host cells， thinning of cell walls， deformity and partial disappearance of cells， disintegration of protoplasts and other organelles， necrosis and cell death. Five days after inoculation， the secondary hyphae in the vegetative stage of dead body proliferated and expanded in the dead host cells. Six days after inoculation， the conidiophores formed， and the spores began to mature and fall off 8 days after inoculation. In this study， the way of infection and expansion of in fruits and leaves， as well as a series of pathological changes in host tissues in the process of infection were revealed， which would provide a theoretical basis for the prevention and control of the disease in production.

; infection process; mango; ultrastructure

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.017

芒果（ L.）屬于漆樹科（Anacardiaceae）芒果屬（），原產(chǎn)于亞洲東南部熱帶地區(qū)（印度、馬來西亞一帶），迄今己有4000多年的歷史，享有“熱帶果王”的美譽(yù)。我國芒果的主要產(chǎn)區(qū)分布在海南的西南部，廣東的雷州半島、高州地區(qū)，廣西的南寧、百色地區(qū)，云南的河口、西雙版納、德宏、思茅、麗江，四川的攀枝花，福建的安溪以及臺灣的臺北、高雄等地。據(jù)報道，目前我國芒果生產(chǎn)上的害蟲約有290多種，病害約有20多種，其中，芒果炭疽病是近年來新發(fā)展起來的貯存期第一大病害。它是一種潛伏侵染病害，病原菌在果實成熟前潛伏侵染，在將近成熟和完全成熟的芒果上發(fā)病，尤其在采收后貯運期特別嚴(yán)重。芒果炭疽病在世界各芒果產(chǎn)區(qū)廣泛發(fā)生，目前世界上已報道的芒果炭疽病的病原菌有12種，其中，膠孢炭疽菌（）是引起芒果炭疽病的主要致病原菌之一，根據(jù)目前的分類，膠孢炭疽菌是一個復(fù)合群（species complex），可分為22個種。主要侵染芒果幼嫩枝葉、花梗和果實，造成葉斑、梢枯、落葉、落花、落果，直接危及產(chǎn)量，并潛伏侵染于采收后的芒果中，引起貯運期果實腐爛，病情嚴(yán)重時其病果率可達(dá)60%以上（貯藏期約10 d），對芒果生產(chǎn)影響很大。為弄清膠孢炭疽菌侵染芒果的過程及其與寄主的互作關(guān)系，揭示該病菌對果實和葉片的侵染方式和擴(kuò)展途徑，本研究以從元江感病‘三年芒’上分離并篩選的強(qiáng)致病膠孢炭疽菌為菌源，接種健康‘三年芒’，應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡技術(shù)研究炭疽病菌侵入寄主后病菌的生長發(fā)育情況及在寄主體內(nèi)的定殖情況，以及菌絲的侵入對寄主細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響，為生產(chǎn)上防治該病提供理論依據(jù)。

?材料與方法

?材料

菌株來源：從元江本地品種‘三年芒’病果上分離、篩選的強(qiáng)致病菌株CG16。

芒果材料：采自元江的成熟度相近的健康‘三年芒’果實，成熟度為生長中期、未成熟;葉片材料為古銅到變色期、葉齡為15～30 d。

?方法

1.2.1? 徒手制片? 參照胡東維等的方法，乳酚油做浮載劑，光鏡觀察，顯微攝影。

1.2.2 ?石蠟切片 ?參照方中達(dá)、鄭國锠等的方法。

1.2.3 ?掃描電鏡和透射電鏡樣品的制備 ?參照徐柏森等的方法。

1.2.4 ?接種及取樣方法? 果皮完好，果齡大小基本一致的‘三年芒’，隨機(jī)分組，將芒果分批編號，在果皮上畫圈作隨機(jī)標(biāo)記，每果標(biāo)記數(shù)為3個（分上、中、下部位），用毛筆尖蘸取CG16（人工分離篩選的強(qiáng)致病菌）的孢子懸浮液涂于做標(biāo)記部位（人為不制造傷口）。由于附著胞在有水膜覆蓋下，24～48 h后萌發(fā)，故在人工模擬條件下，讓接種部位時刻保持有水膜狀態(tài)（RH≥90%），接種后6、12、24、36、48、60 h，3、4、5、6、8、10 d取樣。葉片接種及取樣方法同果實。

?結(jié)果與分析

? 孢子萌發(fā)過程

2.1.1 ?光學(xué)顯微鏡觀察結(jié)果? 通過光學(xué)顯微鏡觀察膠孢炭疽菌孢子萌發(fā)方式的發(fā)現(xiàn)，常溫（25℃）下6 h后有孢子開始萌發(fā)，長出1個至多個芽管，在芽管頂端產(chǎn)生附著胞。每個孢子可萌發(fā)產(chǎn)生一個至多個附著胞（圖1A，圖1B，圖1C），且芽管之間可產(chǎn)生連接（圖1B）。在萌發(fā)形成附著胞之前，分生孢子近中部通常產(chǎn)生一個隔膜（圖1A），有時孢子形成的橫隔膜數(shù)多于一個（圖1D）。芽管從孢子頂端側(cè)部（多數(shù)）、頂部或臨近中部（少數(shù)）萌發(fā)，芽管有分支（圖1C）。

2.1.2 ?掃描電子顯微鏡觀察結(jié)果? 將果實接種1?d后，在果皮接種部位有一些肉眼可見不規(guī)則的針尖大小的點狀褐色病變，光鏡及掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，這些色變?yōu)殒咦用劝l(fā)產(chǎn)生的芽管及附著胞，以及寄主果皮細(xì)胞、氣孔的變色。

接菌6 h后，孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，接種1 d后，在果皮表面萌發(fā)產(chǎn)生附著胞。附著胞顏色較深，瓣狀，光滑，表面有溝壑（圖2A），這一結(jié)構(gòu)是超微結(jié)構(gòu)特征，光學(xué)顯微鏡下無法看到。

接種2?d后，可見菌絲在果皮表面的扭結(jié)和分支（圖2B）。掃描電鏡觀察健康芒果果皮和病原菌侵染后芒果果皮表面，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，健康的芒果果皮表面結(jié)構(gòu)正常（圖2F），表皮外有蠟質(zhì)，氣孔開張正常，形態(tài)結(jié)構(gòu)規(guī)則。接種2 d的芒果果皮被嚴(yán)重破壞，果皮表面凸凹不平，表面有很多角質(zhì)層被分解形成的碎屑，表皮雜亂。受損的表皮形成許多空洞，氣孔變形。

芽管越過氣孔生長，未發(fā)現(xiàn)通過氣孔侵入（圖2C，圖2E）。說明孢子萌發(fā)后侵染方式是通過形成附著胞直接侵入寄主表皮組織的（圖2D）。

光鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，隨著接種時間的延長和菌絲的侵入，多數(shù)附著胞出現(xiàn)凹陷或皺縮，變形或解體。

?膠孢炭疽菌在果實中的侵入及擴(kuò)展觀察

菌絲侵染芒果果皮細(xì)胞12?h后，原生質(zhì)膜（plasma membrane， PM）雖未被降解，但已經(jīng)隨

著菌絲的侵入而變形，菌絲穿透寄主細(xì)胞壁，在細(xì)胞壁中形成一個漏斗狀的菌絲錐。接種2.5 d后，觀察到較粗的初生菌絲（primary hypha， PH）和較細(xì)的次生菌絲（secondary hyph， SH），初生菌絲可擴(kuò)展到相鄰細(xì)胞中，不斷建立新的活體營養(yǎng)寄生關(guān)系。在被侵染的寄主細(xì)胞中，原生質(zhì)膜外側(cè)沉積了許多沉積物，具有沉積物的原生質(zhì)膜凹陷，凹陷形狀與菌絲的侵入形狀基本一致，但并不緊密接觸（圖3A，×10?000），菌絲侵入芒果葉片表皮細(xì)胞

后，既可以在細(xì)胞間擴(kuò)展，也可以穿過表皮細(xì)胞，向內(nèi)迅速在果皮組織內(nèi)部擴(kuò)展。

接種3?d后，病原菌絲向皮層內(nèi)擴(kuò)展，穿透皮層薄壁組織達(dá)到寄主細(xì)胞內(nèi)，在果皮細(xì)胞內(nèi)大量分布。隨著菌絲的侵入，原生質(zhì)膜開始被降解，說明寄主細(xì)胞的死亡首先從原生質(zhì)膜降解開始。光鏡下觀察大量菌絲在果皮皮層薄壁組織細(xì)胞間隙和細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展（圖3B，×600）。透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，病菌在果實表皮細(xì)胞擴(kuò)展過程中，可能在菌絲周圍形成一層界面基質(zhì)（matrix， M）（圖3C，×5000），這與張敬澤等報道過柿樹炭疽菌初生菌絲侵入過程中會在原生質(zhì)膜和初生菌絲之間形成一層界面基質(zhì)一致。PERFECT等推測這層界面基質(zhì)可能具有假細(xì)胞壁功能，避免和阻止誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)，維持菌絲的活體營養(yǎng)階段。

接種4?d后，寄主組織裂解，可見多個初生菌絲的橫切面（圖3D，×5000）和具隔膜（septem， S）的初生菌絲的縱切面，初生菌絲的直徑較大，有大的液泡（vacuolation， V），細(xì)胞壁厚（圖3E，×5000）。菌絲在寄主細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展，寄主組織完全瓦解，寄主細(xì)胞壁消失，細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體迅速分解，細(xì)胞坍塌崩潰，變形死亡。

接種5?d后，死體營養(yǎng)階段的次生菌絲在死亡的寄主細(xì)胞中大量繁殖和擴(kuò)展，電鏡下觀察到裂解的寄主細(xì)胞中散落大量的次生菌絲。次生菌絲在薄壁組織內(nèi)擴(kuò)展時，菌絲周圍的寄主組織顏色變淺，電子致密度也明顯降低，細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)解體，細(xì)胞壁不規(guī)則變形（圖3F，×4000）。接種6 d后分生孢子盤形成（圖3G、圖3H，×150;圖3J，×600），接種8?d后，孢子開始成熟脫落（圖3I，×400）。

膠孢炭疽菌侵染芒果葉片過程的光學(xué)顯微鏡及透射電鏡觀察結(jié)果

炭疽菌在寄主葉片上的入侵情況與果實上的相似。光鏡觀察顯示，菌絲侵入葉表角質(zhì)層后，既可以在表皮細(xì)胞間擴(kuò)展，也可以穿過表皮細(xì)胞，向內(nèi)迅速在葉肉組織內(nèi)擴(kuò)展。接種1?d后，即可在接種部位葉面看到褐色斑。本研究所用葉片為古銅到變色期葉片，與成熟葉片比具有易被侵入和發(fā)病快的特點。另外，據(jù)肖倩莼等報道，芒果最易感炭疽病的葉齡是古銅到變色期，人工接種發(fā)病率達(dá)96%。

光鏡觀察顯示了接種2?d后，病菌使葉片細(xì)胞變形，凹陷（圖4A，×150）。隨著時間的推移，寄主細(xì)胞內(nèi)菌絲不斷增多，至接種后第?2.5?天，菌絲已深入葉肉細(xì)胞內(nèi)層（圖4B，×600;圖4F、圖4G，×4000），菌絲進(jìn)入葉肉細(xì)胞后，在葉肉組織的擴(kuò)展更為迅速。在病菌入侵?jǐn)U展過程中，寄主組織和細(xì)胞發(fā)生一系列病理變化，如角質(zhì)層、寄主細(xì)胞壁消解，葉綠體變形、壞死、解體，細(xì)胞死亡等。

膠孢炭疽菌初生菌絲接觸寄主細(xì)胞壁（host cell wall， HCW）時，菌絲在寄主細(xì)胞壁中形成一個漏斗狀的菌絲錐（圖4C，×5000）。初生菌絲穿過寄主細(xì)胞壁從一個細(xì)胞進(jìn)入到另一個細(xì)胞的過程中，在寄主細(xì)胞壁附近的菌絲有縊縮，但穿透寄主細(xì)胞壁后菌絲迅速膨大成正常菌絲（圖4D，×4000）。具較大液泡的初生菌絲在穿透寄主細(xì)胞壁過程中，在接近細(xì)胞壁處產(chǎn)生一個隔膜，菌絲在寄主細(xì)胞內(nèi)分枝擴(kuò)展（圖4E，×5000）。

?透射電鏡觀察膠孢炭疽菌侵染芒果的組織病理學(xué)結(jié)果

2.4.1? 膠孢炭疽菌侵染芒果果實的病理變化? 芒果果實受侵染后，出現(xiàn)寄主細(xì)胞壁部分消解現(xiàn)象，菌絲在果皮細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展，寄主細(xì)胞原生質(zhì)體解體，細(xì)胞變形死亡（圖5A，×5000），有的寄主細(xì)胞界線消失，細(xì)胞部分死亡圖5B，×8000。病菌侵入寄主組織除憑借侵染墊形成的機(jī)械壓力直接侵入外，還可能分泌一些酶類等物質(zhì)降解細(xì)胞壁，從而利于病菌入侵。菌絲在寄主細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展后，寄主細(xì)胞壁上積累大量電子致密度較高的物質(zhì)，且使寄主細(xì)胞壁畸形（圖5C，×10 000）。在壞死的寄主細(xì)胞內(nèi)次生菌絲大量繁殖擴(kuò)展，次生菌絲聚集成束，使寄主細(xì)胞原生質(zhì)膜裂解，細(xì)胞壁解體，周圍可見寄主組織解體后的碎片殘渣（圖5D，×10 000）。

健康未成熟芒果的果皮中葉綠體由雙層外被膜（envelope， E）包圍，體積較大，內(nèi)部類囊體片層（thylakoid， T）排列有序，基粒體積大、數(shù)量多，片層、基質(zhì)中有淀粉粒（starch grain， SG），有少量的、較小的嗜鋨顆粒（plastid， P）（圖5E，×20 000）。在感病果皮細(xì)胞中，由于受菌絲入侵影響，葉綠體內(nèi)部的大部分片層系統(tǒng)崩解為近似圓形的小泡，少量基質(zhì)片層已模糊不清，葉綠體被膜被破壞，部分解體（圖5F、圖5G，×12 000）。在所觀察的切片中，幾乎沒有找到較為正常的寄主細(xì)胞器，只有不規(guī)則的雜亂無章的膜結(jié)構(gòu)的殘余物，但細(xì)胞壁仍可分辨。病菌侵染后會引起寄主光合作用減弱，感病程度不同，寄主葉綠體受到的破壞程度也不同，最終導(dǎo)致葉綠體光合作用功能的降低和消失。病菌侵染植株后葉綠體的嗜鋨顆粒數(shù)量增多，且增大連片（圖5F），這是在發(fā)育不良、衰老和感病細(xì)胞中普遍存在的現(xiàn)象。

2.4.2 ?膠孢炭疽菌侵染芒果葉片的病理變化 ?透射電鏡觀察結(jié)果表明，受侵染的芒果葉片細(xì)胞的病理學(xué)變化與受害果實的變化相似，菌絲在近寄主細(xì)胞壁處產(chǎn)生一個橫膈膜，寄主細(xì)胞壁變形，細(xì)胞壁局部加厚，靠近菌絲的部位細(xì)胞壁變薄，同時，菌絲細(xì)胞壁在寄主細(xì)胞壁內(nèi)也明顯變薄。原生質(zhì)膜上具有沉積物，變得不連續(xù)甚至部分解體，初生菌絲與原生質(zhì)膜之間有一定距離（圖6A，×5000;圖6C，×8000）。隨著菌絲的進(jìn)一步侵入，寄主細(xì)胞器解體，原生質(zhì)膜完全被裂解，碎片附在初生菌絲表面，在寄主細(xì)胞內(nèi)的初生菌絲有較明顯的細(xì)胞壁（fungal cell wall， FCW）（圖6B，×8000）。有的寄主細(xì)胞壁畸形，變得不規(guī)則，細(xì)胞間隙變大（圖6D，×5000），次生菌絲可在寄主細(xì)胞間隙生長（圖6E，×5000）。

討論

由于芒果炭疽病是潛伏侵染病害，在芒果開花結(jié)果和抽出嫩葉之前，芒果園中已經(jīng)存在大量菌源，古銅到變色期的葉片（15～30?d左右的葉齡）是最易感病的葉齡，花穗各齡都易感病，幼果期、熟果期也較易感病，只有中果期才有一定的抗性。炭疽菌在花期或幼果期就已侵入芒果果皮，但由于寄主的抗性作用而阻礙了病菌的擴(kuò)展，使菌絲潛伏在寄主體內(nèi)。所以，本研究所用材料是從芒果園直接采來未經(jīng)套袋或其他處理的芒果，雖然果皮完好，但不能排除病原菌已經(jīng)侵入到果實內(nèi)的可能性，因此，本研究采用隨機(jī)取樣和隨機(jī)取點的方法，盡量減小潛伏侵染因素所造成的影響。今后做這方面的研究時，在剛座果期或幼果期考慮套袋或其他隔離措施以防止菌源污染。

本研究通過光鏡、掃描和透射電鏡技術(shù)，較系統(tǒng)地研究了芒果炭疽病菌侵染芒果果實及葉片的過程，揭示了該病菌在果實和葉片的侵染方式和擴(kuò)展途徑。此外，病菌侵染芒果果皮和葉片過程中，寄主組織發(fā)生一系列的病理變化，其中包括寄主細(xì)胞器的腫脹解體，細(xì)胞原生質(zhì)體壞死。細(xì)胞壁的畸形裂解等變化，這些病理變化可能與病菌侵染過程中產(chǎn)生的毒素有關(guān)。對炭疽病菌在葉片和果實組織的侵染現(xiàn)象進(jìn)行系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)，病菌在葉片的入侵和擴(kuò)展過程與在果實上的相似，只是在葉部的擴(kuò)展速度更快些。

在受炭疽菌侵染的芒果果皮的超薄切片上觀察到了葉綠體的形態(tài)，對照組健康果皮葉綠體的形態(tài)較完整，而受侵染后的葉綠體的形態(tài)發(fā)生改變，有較多小泡，嗜鋨顆粒增多，類囊體片層模糊，被膜部分消解。嗜鋨顆粒增多可能與受害寄主細(xì)胞產(chǎn)生的酚類物質(zhì)的增多有關(guān)。而在黃熟的芒果果皮中找不到葉綠體，可能有以下2個原因：一是黃熟過程中寄主抵抗病菌的能力下降，病菌由于很少受寄主的阻礙作用而迅速擴(kuò)展，使葉綠體在短時間內(nèi)迅速降解。二是大多果實隨著成熟度的增加，葉綠體也逐漸減少或消失，轉(zhuǎn)變成有色體。炭疽菌在寄主葉片上的入侵情況與果實上的相似。本研究所用的葉片為古銅到變色期（葉齡為15～30 d）的葉片，在炭疽菌對侵入芒果葉片的過程中的超薄切片中未找到葉綠體，其原因可能是：葉片葉齡比較小，本身葉綠體含量較少，對植物幼嫩組織來說，病菌侵染過程中很容易被破壞，如造成葉綠體等細(xì)胞器的瓦解，細(xì)胞變形壞死，組織腐爛等。

結(jié)論

膠胞炭疽菌在侵染芒果12 h后，形成初期侵染菌絲（初生菌絲），在初生菌絲穿透寄主細(xì)胞壁的過程中形成一個漏斗狀的菌絲錐，在與寄主細(xì)胞壁接觸的菌絲部位縊縮，并在縊縮處形成1個隔膜，穿過細(xì)胞壁后迅速膨大成正常菌絲。1 d后開始顯癥。隨著初生菌絲的侵入和擴(kuò)展，寄主細(xì)胞逐漸消解死亡，初生菌絲先在細(xì)胞間擴(kuò)展，不斷建立新的活體營養(yǎng)寄生關(guān)系。2.5 d后隨著菌絲的侵入使寄主細(xì)胞逐漸壞死消解，在死亡的寄主細(xì)胞中擴(kuò)展的菌絲逐漸變細(xì)、分枝增多，即形成次生菌絲，次生菌絲在寄主體內(nèi)大量繁殖擴(kuò)展，分散或成菌絲束。4 d后寄主組織和細(xì)胞發(fā)生了一系列病理變化，包括寄主細(xì)胞變形，細(xì)胞壁的變薄、畸形、部分消失，原生質(zhì)體解體，葉綠體等細(xì)胞器的崩解、壞死，細(xì)胞死亡。

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12. 收稿日期 2021-06-03;修回日期 2021-10-12

    基金項目 云南省基礎(chǔ)研究面上項目（No. 2021AT070270）;國家“973”計劃項目（No. 2011CB100403）。

    作者簡介 于海英（1979—），女，碩士，高級工程師，研究方向：林業(yè)有害生物防治。*通信作者（Corresponding author）：

    蘭建強(qiáng)（LAN Jianqiang），E-mail：jqlan92@163.com。