云南大理油棕自交子一代對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)

程秋如　劉子凡　曾憲?！≡钭诿?/p>

摘? 要：低溫是限制油棕生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要影響因子，探究低溫條件下油棕的生理響應(yīng)機(jī)制，為油棕耐寒種質(zhì)資源的選育及推廣提供理論依據(jù)。以云南大理抗寒高產(chǎn)油棕成齡樹(shù)的自交F代有性系苗木為試驗(yàn)材料，在4℃低溫脅迫下處理0（對(duì)照）、1、3、5 d，根據(jù)葉片寒害程度及其恢復(fù)生長(zhǎng)情況將其劃分為4個(gè)寒害等級(jí)，即1級(jí)（無(wú)）、2級(jí)（輕）、3級(jí)（中）、4級(jí)（重），然后測(cè)定不同寒害等級(jí)油棕葉片的丙二醛含量（MDA）、脯氨酸含量（Pro）、可溶性糖含量（SS）、過(guò)氧化物酶活性（POD）和超氧化物歧化酶活性（SOD），并采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同寒害等級(jí)油棕材料進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，云南大理抗寒油棕自交F1代的所有植株在低溫處理期間均無(wú)寒害癥狀，但在恢復(fù)生長(zhǎng)階段逐漸表現(xiàn)出不同程度的寒害癥狀;低溫脅迫下，4個(gè)寒害等級(jí)油棕葉片的各項(xiàng)生理指標(biāo)在不同寒害等級(jí)材料之間、不同脅迫處理時(shí)間之間存在顯著差異;隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，油棕葉片的MDA、Pro、SS含量和SOD活性均不斷升高，POD活性則呈波動(dòng)性降低;較輕寒害等級(jí)材料的MDA含量顯著低于較高寒害等級(jí)材料（<0.05），較輕寒害等級(jí)材料的SOD活性顯著高于較高寒害等級(jí)材料（<0.05），認(rèn)為MDA和SOD可作為油棕抗寒性評(píng)價(jià)的參考指標(biāo);不同寒害等級(jí)材料的隸屬函數(shù)法抗寒性評(píng)價(jià)結(jié)果為：1級(jí)>2級(jí)>3級(jí)>4級(jí)，隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與低溫脅迫后植株葉片寒害程度及其恢復(fù)生長(zhǎng)情況的觀測(cè)一致，說(shuō)明隸屬函數(shù)法在油棕抗寒性評(píng)價(jià)中具有一定的準(zhǔn)確性和可行性。

關(guān)鍵詞：油棕;抗寒性;恢復(fù)生長(zhǎng);生理指標(biāo);隸屬函數(shù)法

中圖分類號(hào)：S565.9??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Physiological Response under Low Temperature Stress and Evaluation on Cold Tolerance in Inbreding F1 Group of Oil Palm （ Jacq.） in Dali， Yunnan Pronvince

CHENG Qiuru LIU Zifan ZENG Xianhai ?ZENG Jing YANG Zongming

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Danzhou Oil Palm Germplasm Resource Garden， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571737， China

Low temperature is an important factor that restricts the growth and production of oil palm. To investigate the physiological response mechanisms of oil palm under low temperature stress would provide a theoretical basis for breeding and extension of cold resistance oil palm germplasm resources. The inbreding F generation seedlings of a mature oil palm tree with high-yielding and cold resistance in Dali，Yunnan Province were used as the test materials to low temperature stresses of 4℃ for 0 （control）， 1， 3， and 5 days and divided into four cold injury levels depending on the degree of leaf cold damage and the recovery of leaf growth， which were level 1 （none-damaged）， level 2 （light-damaged）， level 3 （moderate-damaged）， and level 4 （severe-damaged）. Furthermore， the content of malondialdehyde （MDA）， content of proline （Pro）， content of soluble sugar （SS）， peroxidase （POD） activity and superoxidase dismutase （SOD） activity was determined for each cold injury level and used for the comprehensive evaluation of cold tolerance of different cold injury level oil palm materials with the membership function method. All plants of the inbreding F generation seedlings of mature oil palm tree with cold resistance in Dali，Yunnan Province did not have obvious cold injury symptoms during the low temperature treatment period， but gradually showed different degrees of cold injury symptoms at the recovery of leaf growth. The physiological indicators of four cold injury level oil palm leaves were significantly different among the cold levels and stress times under low temperature stresses. The content of MDA， Pro， SS and SOD activity gradually increased with the extension of low temperature stress time， while the POD activity fluctuantedly decreased. The content of MDA at lighter cold level was significantly lower than that at higher cold level （<0.05）. SOD activity at lighter cold level was significantly higher than that at higher cold level （<0.05）. Thus MDA and SOD could be used as references index for the cold resistance evaluation of oil palm. The membership function method could be used for the comprehensive evaluation on different cold tolerance materials and the result was level 1> level 2> level 3> level 4， which was consistent with the observation of the degree of leaf cold damage and the recovery of growth under low temperature stresses. It show that membership function method has certain accuracy and feasibility in cold tolerance evaluation of oil palm.

oil palm; cold resistance; recovery of growth; physiological indicators; membership function method

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.013

油棕（ Jacq.）是重要木本油料作物，單產(chǎn)和總產(chǎn)均世界第一，被美譽(yù)為“世界油王”。油棕原產(chǎn)于熱帶西非，目前主要分布在南緯10°至北緯15°的56個(gè)熱帶亞非拉太國(guó)家和地區(qū)，喜高溫多雨的氣候，適宜生長(zhǎng)溫度為24～27℃，低于15℃生長(zhǎng)受到影響。前期調(diào)查表明，我國(guó)海南、云南、廣東、廣西、福建5?。▍^(qū)）均有油棕分布，除海南南部以外，我國(guó)其他熱區(qū)地處熱帶邊緣，熱量遠(yuǎn)低于油棕原產(chǎn)區(qū)，并經(jīng)常遭遇低溫侵襲，尤其是極端低溫，對(duì)油棕生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重威脅。因此，建立適宜的抗寒評(píng)價(jià)方法并應(yīng)用于抗寒油棕種質(zhì)資源的篩選，對(duì)我國(guó)熱帶北緣油棕發(fā)展具有現(xiàn)實(shí)意義。

近年來(lái)，對(duì)油棕抗寒生理鑒定已有較多報(bào)道，在低溫脅迫下油棕葉片的生理生化指標(biāo)會(huì)發(fā)生明顯的變化，其抗寒能力與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶等指標(biāo)密切相關(guān)。曹建華等對(duì)10個(gè)油棕品種RYL31～RYL40的8個(gè)月齡的袋育苗進(jìn)行不同溫度梯度處理，采用主成分分析法進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)，認(rèn)為丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率是評(píng)價(jià)油棕抗寒性的重要指標(biāo)。曹紅星等根據(jù)MDA、Pro、SS等生理指標(biāo)的變化的規(guī)律對(duì)哥斯達(dá)黎加引進(jìn)的油棕資源TE、BE、OG和海南本地種BD的6個(gè)月齡的袋栽育苗進(jìn)行抗寒評(píng)價(jià)，初步篩選出MDA丙二醛、Pro脯氨酸和谷胱甘肽還原酶（GR）酶3個(gè)抗寒指標(biāo)。利用單一的指標(biāo)很難客觀準(zhǔn)確地反映植物的抗寒能力，目前隸屬函數(shù)法已廣泛應(yīng)用于對(duì)不同資源或品種的抗寒性綜合評(píng)價(jià)，金龍飛等采用隸屬函數(shù)法對(duì)低溫脅迫下9個(gè)油棕品種的MDA、SP和SS等生理指標(biāo)進(jìn)行了抗寒性評(píng)價(jià)。林榕燕等采用隸屬函數(shù)法對(duì)6個(gè)秋石斛品種的SS、MDA和SP等生理指標(biāo)進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)，得出抗寒性評(píng)價(jià)結(jié)果與低溫半致死溫度（LT）和田間觀測(cè)結(jié)果基本一致。本研究選擇云南大理抗寒高產(chǎn)成齡油棕樹(shù)的自交F代，利用人工模擬低溫脅迫方法，通過(guò)觀察子一代群體在低溫脅迫后的寒害程度及其恢復(fù)生長(zhǎng)情況將其劃分為4個(gè)寒害等級(jí)，并測(cè)定了4個(gè)寒害等級(jí)材料的MDA、Pro、SS含量以及POD和超SOD活性的變化，然后運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)寒害等級(jí)材料的抗寒性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為今后開(kāi)展油棕抗寒性評(píng)價(jià)與利用提供參考。

? 材料與方法

材料

試驗(yàn)材料為云南大理（100°72￠ E，25°50￠ N，海拔1381?m，年均溫14.9℃，極端最低溫?3.3～ 2.3℃）抗寒高產(chǎn)油棕成齡樹(shù)的自交F子一代有性系，總株數(shù)31株，苗齡為3年的盆栽苗，現(xiàn)存葉片總數(shù)為5～10片，株高100～150?cm。

? 方法

1.2.1? 低溫處理? 試驗(yàn)于2021年2月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所冷庫(kù)進(jìn)行4℃低溫處理，設(shè)置4個(gè)時(shí)間梯度：0（對(duì)照）、1、3、5 d，每天光照12 h，脅迫后采集植株頂端下第2～3片葉葉軸中部?jī)蓚?cè)邊的小葉作為樣品，將葉樣用去離子水洗凈后再用錫箔紙嚴(yán)密包裹，然后放到液氮中速凍，最后轉(zhuǎn)移到–80℃超低溫冰箱保存待測(cè)。

1.2.2 ?寒害分級(jí)? 將所有植株低溫脅迫5?d后放置在自然條件下恢復(fù)生長(zhǎng)1個(gè)月，然后每天對(duì)油棕葉片的寒害癥狀（葉片萎蔫、干枯以及槍葉干枯腐爛等）進(jìn)行觀測(cè)，根據(jù)觀測(cè)結(jié)果劃分為4個(gè)寒害等級(jí)（表1）。

1.2.3? 生理指標(biāo)的測(cè)定? 對(duì)油棕葉片的鮮樣進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定，將同一寒害等級(jí)的油棕葉片樣品等量混合，每個(gè)寒害等級(jí)重復(fù)3次?？扇苄蕴牵⊿S）含量和脯氨酸（Pro）含量采用南京建成試劑盒測(cè)定，丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化物酶（POD）活性采用索萊寶試劑盒測(cè)定。

1.2.4? 抗寒性評(píng)價(jià)? 參照付超等的方法，采用隸屬函數(shù)法對(duì)油棕進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)，求出各寒害等級(jí)材料不同生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，公式如下：

式中：U表示寒害等級(jí)材料的生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，X表示寒害等級(jí)材料的 生理指標(biāo)的測(cè)定值，表示所有寒害等級(jí)材料生理指標(biāo)測(cè)定值的最小值，表示所有寒害等級(jí)材料生理指標(biāo)測(cè)定值的最大值。與抗寒性呈正相關(guān)的生理指標(biāo)采用公式（1）計(jì)算，與抗寒性呈負(fù)相關(guān)的生理指標(biāo)采用公式（2）計(jì)算。

? 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)整理，采用DPS軟件進(jìn)行方差分析（Duncan’s多重比較法），采用Originpro 2018軟件進(jìn)行繪圖。

?結(jié)果與分析

? 低溫脅迫對(duì)油棕葉片生長(zhǎng)的影響

根據(jù)油棕幼苗低溫脅迫5?d后在自然環(huán)境下的葉片恢復(fù)生長(zhǎng)情況劃分為4個(gè)寒害等級(jí)（圖1），其中1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)和4級(jí)的植株分別為5株、14株、8株和4株，寒害率百分比分別為16.13%、45.16%、25.81%和12.90%（表2）。所有植株在低溫處理期間均無(wú)明顯的葉片寒害癥狀，但在恢復(fù)生長(zhǎng)階段部分植株逐漸表現(xiàn)出寒害癥狀，其中恢復(fù)生長(zhǎng)5?d后植株開(kāi)始出現(xiàn)葉片形態(tài)變化，、槍葉基部變黑等癥狀;10?d以后槍葉變黑區(qū)域擴(kuò)大，嫩葉心葉出現(xiàn)萎蔫，老葉葉緣干枯;20 d后槍葉干枯，小葉嫩葉褪綠變黃，出現(xiàn)褐斑，老葉干枯;30 d后嫩小葉褐斑增多，個(gè)別植株樹(shù)冠全部葉片干枯;除寒害4級(jí)的植株死亡外，其他等級(jí)的植株均能在2～4個(gè)月內(nèi)恢復(fù)生長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，大多數(shù)油棕幼苗4℃低溫脅迫5?d后，能在2～4個(gè)月內(nèi)恢復(fù)正常生長(zhǎng)，說(shuō)明云南大理抗寒成齡油棕樹(shù)的自交子一代具有較強(qiáng)的抗寒能力。

?低溫脅迫對(duì)油棕葉片丙二醛（）含量的影響

低溫脅迫下不同寒害等級(jí)油棕葉片MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈顯著上升的趨勢(shì)，以處理5?d時(shí)含量最高（圖2），且在不同時(shí)間處理間均達(dá)到極顯著差異（<0.01），說(shuō)明隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，油棕葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受害程度不斷加劇，但不同寒害等級(jí)材料的受害程度不同。在低溫脅迫下，不同寒害等級(jí)材料之間的MDA含量也存在顯著差異（P<0.05），寒害1級(jí)材料的MDA含量始終處于最低水平，其次是寒害2級(jí)材料，寒害4級(jí)材料除脅迫1?d外，其余均處于最高水平。不同寒害等級(jí)材料間的MDA含量增加

的幅度存在明顯差異，與對(duì)照相比，4級(jí)材料的MDA含量上升的幅度最明顯，上升198.2%，1級(jí)材料的上升幅度最小，上升137.2%，說(shuō)明4級(jí)材料葉片細(xì)胞膜受損程度最高，抗寒能力最小，1級(jí)材料的葉片受損程度最小，抗寒能力最強(qiáng)。

?低溫脅迫對(duì)油棕葉片脯氨酸（Pro）含量的影響

如圖3所示，低溫脅迫下不同寒害等級(jí)材料間的Pro含量差異顯著（<0.05），隨脅迫時(shí)間的增加，4個(gè)寒害等級(jí)材料的Pro含量均有不同幅度的增加，且不同脅迫時(shí)間之間差異極顯著（<0.01），增加幅度最大為1級(jí)，最小為4級(jí)，

分別增加了100%和59.4%，說(shuō)明不同等級(jí)材料通過(guò)提高增加自身Pro含量來(lái)增強(qiáng)提高其抗寒適應(yīng)的能力存在差異。在低溫脅迫5?d后，1級(jí)材料的Pro含量最高，2級(jí)材料次之，3級(jí)和4級(jí)材料最小，說(shuō)明1級(jí)材料抗寒性較強(qiáng)，3級(jí)和4級(jí)抗寒性較弱。

?低溫脅迫對(duì)油棕葉片可溶性糖（）含量的影響

低溫脅迫后不同寒害等級(jí)材料的SS含量較對(duì)照均有所升高（圖4），且不同脅迫時(shí)間之間差異極顯著（<0.01），隨低溫脅迫時(shí)間的增加，1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)材料的SS含量呈上升趨勢(shì)，4級(jí)材料的SS含量呈先升高后下降的趨勢(shì)，在脅迫3?d時(shí)含量最高。低溫脅迫下不同寒害等級(jí)材料的SS含量增加的幅度不同，低溫脅迫5?d時(shí)，1級(jí)

材料的SS含量增加幅度最大，較對(duì)照增加49.0%，4級(jí)材料的增加幅度最小，增加10.1%。

? 低溫脅迫對(duì)油棕葉片過(guò)氧化物酶（）活性的影響

低溫脅迫下不同寒害等級(jí)材料的POD活性變化存在明顯差異，隨著低溫處理時(shí)間的增加，1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)材料的POD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，而4級(jí)材料呈先上升再下降又上升的趨勢(shì)（圖5）。低溫處理1?d后，4個(gè)等級(jí)材料的POD活性均達(dá)到最高，分別較對(duì)照增加38.5%、11.8%、32.8%、57.5%，且極顯著高于其他處理（<0.01）;低溫處理5?d時(shí)，1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)材料的POD活性均低于對(duì)照，分別較對(duì)照降低6.1%、31.1%、48.0%，僅4級(jí)材料的POD活性

高于對(duì)照，較對(duì)照增加34.2%，且極顯著高于其他材料（<0.01）。

?低溫脅迫對(duì)油棕葉片超氧化物歧化酶（）活性的影響

如圖6所示，隨著低溫脅迫時(shí)間的增加，4個(gè)等級(jí)材料的SOD活性均呈不同幅度的增加趨勢(shì)，且不同脅迫時(shí)間之間差異極顯著（<0.01），寒害1級(jí)材料的SOD活性均處于最高值，寒害4級(jí)材料均處于最小值。不同寒害等級(jí)材料的變化幅度明顯不同，寒害1級(jí)材料SOD活性的增加幅度最大，2級(jí)和3級(jí)次之，4級(jí)的增加幅度最小，分別較對(duì)照增加653.8%，355.7%、337.1%和279.3%，脅迫0～3?d時(shí)，4個(gè)材料的SOD活性增加幅度更加明顯，脅迫3～5?d時(shí)，2級(jí)、3級(jí)和4級(jí)增加幅度較為緩慢，而1級(jí)材料增幅較快，說(shuō)明不同寒害等級(jí)材料對(duì)低溫抵抗能力存在差異。

?隸屬函數(shù)綜合分析

采用隸屬函數(shù)法，對(duì)低溫脅迫下4個(gè)寒害等級(jí)材料的MDA含量、Pro含量、SS含量、SOD活性和POD活性等5項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求得平均值，平均隸屬函數(shù)值越大說(shuō)明抗寒能力越強(qiáng)，反之抗寒能力越弱，其中Pro、SS、SOD和POD與油棕抗寒性呈正相關(guān)采用隸屬函數(shù)公式計(jì)算，MDA與油棕抗寒性呈負(fù)相關(guān)則采用反隸屬函數(shù)公式計(jì)算。各寒害等級(jí)材料的平均隸屬函數(shù)值如表3，由表3可見(jiàn)，4個(gè)材料的隸屬函數(shù)值差異較大，介于0.040～0.847之間，按照排名得到4個(gè)材料的抗寒性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果，表明4個(gè)材料的抗寒能力

表現(xiàn)為1級(jí)>2級(jí)>3級(jí)>4級(jí)，表明隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果與低溫脅迫后的植株寒害分級(jí)結(jié)果一致，說(shuō)明隸屬函數(shù)法也可以作為油棕抗寒性評(píng)價(jià)的方法。

討論

低溫是植物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的非生物脅迫因子，植物受到低溫脅迫時(shí)，會(huì)發(fā)生一系列的生理響應(yīng)變化，以抵御不良環(huán)境，評(píng)價(jià)植物抗寒生理特性，可在一定程度上反映植株對(duì)低溫的耐受程度。MDA是植物葉片膜脂過(guò)氧化作用的重要產(chǎn)物，隨著低溫脅迫程度的加劇，植物體內(nèi)的MDA含量升高，葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受損愈加嚴(yán)重，被認(rèn)為是反映植物抗寒性的重要指標(biāo)。本研究表明，在低溫脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的增加，4個(gè)不同寒害等級(jí)油棕的葉片MDA含量總體呈不同幅度升高趨勢(shì)，這與曹紅星等 、楊華庚等和劉艷菊等的研究結(jié)果一致，但不同寒害等級(jí)油棕的MDA含量在不同脅迫時(shí)間下差異明顯，抗寒性弱的材料增加幅度大，抗寒性強(qiáng)的材料增加幅度小，且抗寒性弱的材料MDA含量極顯著高于抗寒性強(qiáng)的材料，寒害程度最低的1級(jí)材料的MDA含量在低溫脅迫下明顯低于其他材料，說(shuō)明其受低溫的影響較小。

Pro、SS等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是評(píng)價(jià)植物抗寒性的重要指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，植物通過(guò)提高Pro和SS等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)維持細(xì)胞滲透平衡，進(jìn)而減輕低溫對(duì)植物機(jī)體的傷害。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，不同寒害等級(jí)材料的Pro和SS含量隨脅迫時(shí)間的增加呈升高的趨勢(shì)，但不同寒害等級(jí)材料的增加幅度不同，隨著脅迫程度的加劇，抗寒性強(qiáng)的材料能積累更多的Pro和SS，這與曹紅星等和劉艷菊等的研究結(jié)果類似，隨脅迫時(shí)間的增加，寒害1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)材料的SS含量升高，而4級(jí)材料的SS含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，可能是脅迫時(shí)間超過(guò)一定值時(shí)植物體內(nèi)的可溶性糖合成受抑制，說(shuō)明該材料對(duì)低溫脅迫的防御機(jī)能減弱。

POD和SOD是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，當(dāng)植物處于低溫環(huán)境下，體內(nèi)會(huì)不斷產(chǎn)生活性氧自由基，植物可通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)消除活性氧自由基，從而減輕低溫造成的傷害。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的增加，各寒害等級(jí)材料的SOD活性呈升高的趨勢(shì)，這與LI等的研究結(jié)果一致，不同材料SOD活性的變化存在明顯差異，抗寒性強(qiáng)的材料升高的速率較快，抗寒性弱的材料升高的速率較慢，寒害1級(jí)材料始終處于最大值，4級(jí)材料始終處于最小值，說(shuō)明1級(jí)材料抗寒能力最強(qiáng)，4級(jí)最小;POD活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高再降低的趨勢(shì)，脅迫1?d時(shí)達(dá)到最大值，除4級(jí)材料外，其余材料均在5?d時(shí)達(dá)到最小值，且顯著低于對(duì)照。

低溫脅迫下，形態(tài)觀測(cè)法是鑒定植物抗寒性最直觀接、簡(jiǎn)單的方法，低溫脅迫對(duì)油棕形態(tài)有很大影響，直接表現(xiàn)為生長(zhǎng)延緩、葉片萎蔫、黃化、干枯、出現(xiàn)褐斑、產(chǎn)量下降、凍死等形態(tài)變化。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫期間所有油棕葉片表現(xiàn)正常，無(wú)任何寒害癥狀，脅迫解除后，恢復(fù)生長(zhǎng)階段逐漸出現(xiàn)寒害癥狀，隨著新葉的長(zhǎng)出，大部分植株能在2～4個(gè)月內(nèi)恢復(fù)優(yōu)美的外觀，少數(shù)植株無(wú)法恢復(fù)生長(zhǎng)而死亡;癥狀較輕時(shí)槍葉基部受害，葉片褪綠變黃，稍微嚴(yán)重時(shí)葉片干枯，出現(xiàn)褐斑，整個(gè)槍葉干枯，嚴(yán)重時(shí)整株干枯死亡，與前人研究結(jié)果類似。

影響植物抗寒性狀的因素十分復(fù)雜，單一的指標(biāo)很難準(zhǔn)確全面地反映植物的抗寒性實(shí)質(zhì)，應(yīng)結(jié)合生理生化、形態(tài)變化以及基因調(diào)控等表型、基因型性狀進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)。本研究對(duì)云南大理抗寒油棕成齡樹(shù)的31株自交子一代幼苗進(jìn)行4℃低溫脅迫0、1、3、5?d，根據(jù)葉片寒害程度及其恢復(fù)生長(zhǎng)情況可劃分出4個(gè)寒害等級(jí)材料，研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后，寒害較輕的油棕的葉片MDA含量和SOD活性均分別低于和高于寒害較重的高材料，可作為油棕抗寒性鑒定的參考指標(biāo)，。此外，低溫脅迫后油棕葉片的生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的大小與寒害等級(jí)劃分結(jié)果一致，表明隸屬函數(shù)法在油棕抗寒性評(píng)價(jià)中具有一定的準(zhǔn)確性和可行性，但本研究只采用抗寒高產(chǎn)油棕成齡樹(shù)油棕品種為材料，所得結(jié)果是否適用于其他油棕材料品種資源還有待進(jìn)一步確認(rèn)。

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9. 收稿日期 2021-07-29;修回日期 2021-09-23

   基金項(xiàng)目 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部品種改良提升專項(xiàng)“油棕種質(zhì)資源精準(zhǔn)評(píng)價(jià)和新品種培育”（No. NYPZ2020108）;中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院

   基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（No. 1630022020011）;海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 320QN352）。

   作者簡(jiǎn)介 程秋如（1996—），女，碩士研究生，研究方向：油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)。*通信作者：劉子凡（LIU Zifan），E-mail：

   jiangxilaobiao@163.com;曾憲海（ZENG Xianhai），E-mail： zxh200888@126.com。