高原鼠兔影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的評價(jià)方法

陳瑩瑩，李 捷，周 俗，齊昊昊，馮甘霖，茍文龍，龐曉攀，郭正剛

（1.蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020；2.四川省草原科學(xué)研究院,四川 成都 611731）

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原特有的小型嚙齒類草食動(dòng)物[1-2]，通過影響高寒草甸的植物系統(tǒng)和土壤系統(tǒng)，進(jìn)而影響著高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。高原鼠兔通過采食、打洞、排泄、刈割、覆土等多種途徑干擾高寒草甸的植物系統(tǒng)和土壤系統(tǒng)[2]，但其對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響體現(xiàn)于所有干擾途徑的整體效應(yīng)[1-3]。因此，通過對比高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價(jià)值，就可實(shí)現(xiàn)評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)服務(wù)價(jià)值的影響，而適宜的評價(jià)方法則是精準(zhǔn)測度高原鼠兔如何影響高寒草甸生態(tài)服務(wù)價(jià)值的核心和關(guān)鍵[4]。目前評價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的方法有很多種[5]，但常用的方法主要包括單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法[6]和單位服務(wù)功能價(jià)格法[7]。單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法主要是通過生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)當(dāng)量來核算區(qū)域內(nèi)整體生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價(jià)值，該方法由謝高地等[6]基于Costanza 全球尺度不同生態(tài)系統(tǒng)的單位面積服務(wù)價(jià)值，制定了中國生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)單位面積生態(tài)服務(wù)價(jià)值當(dāng)量表[4]；單位服務(wù)功能價(jià)格法是基于市場價(jià)值理論[8]，將草地的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為最終或中間物質(zhì)量，通過最終或中間物質(zhì)量的市場價(jià)格而實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的評價(jià)[5]。雖然兩種方法均以采用單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的單價(jià)乘以區(qū)域內(nèi)草地面積，得出區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的總價(jià)值，但哪種方法能夠更適宜評價(jià)高原鼠兔干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響，尚需要科學(xué)研究提供證據(jù)。

雖然高原鼠兔干擾已被證實(shí)能夠增加高寒草甸植物物種多樣性[3,9]、土壤有機(jī)碳[10-11]、全氮和全磷含量[10-11]，但高原鼠兔干擾被證實(shí)要么降低植物群落生產(chǎn)力[12-13]，要么沒有明顯影響植物群落生產(chǎn)力[9,14]，這主要是因?yàn)橛行┭芯咳訒r(shí)忽略了高原鼠兔裸斑[3]，而有些研究忽略了草地類型差異[12,15]。高原鼠兔密度大、分布廣[16]，且能夠加速高寒草甸退化[13,17]，被視為高寒草甸的有害生物[18]。我國每年投入大量的人力和物力滅殺高原鼠兔[18]，以維持青藏高原的畜牧業(yè)生產(chǎn)。然而，從草地生態(tài)系統(tǒng)完整性角度，高原鼠兔則被認(rèn)為是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種和生態(tài)工程師[1-2]。因此，采用適宜評價(jià)方法，精準(zhǔn)測度高原鼠兔干擾與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值間的關(guān)系，是全面評價(jià)高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中地位和角色的基礎(chǔ)內(nèi)容。Pang 等[19-20]研究結(jié)果表明，采用高原鼠兔巢域尺度較樣方尺度，能夠更真實(shí)地測度高原鼠兔對高寒草地植物群落生物量、土壤有機(jī)碳和土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量的影響。因此，巢域尺度取樣是客觀遴選高原鼠兔干擾影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評價(jià)方法的有效途徑。

雖然青藏高原高寒草甸生態(tài)服務(wù)功能包括很多方面[21-22]，但家畜食物生產(chǎn)[22]、水源涵養(yǎng)[22-23]、碳固持[23-24]、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)[22]和物種多樣性維持[21-22]被視為重要的生態(tài)服務(wù)功能[22]。因此，本研究同步選取5 個(gè)地點(diǎn)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法，分別評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸上述5 種生態(tài)服務(wù)價(jià)值的影響，以期遴選出適宜評價(jià)高原鼠兔影響高寒草甸生態(tài)服務(wù)價(jià)值的方法，從而為全面評價(jià)高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇甘肅省碌曲縣尕海鎮(zhèn)(102°22′12″ E,34°15′51″ N)、青海省的剛察縣哈爾蓋鎮(zhèn)(100°26′26″ E,37°36′12″ N)、海晏縣西海鎮(zhèn)(100°54′33″ E,36°57′50″N)、祁連縣默勒鎮(zhèn)(100°34′48″ E,37°43′26″ N)和共和縣黑馬河鄉(xiāng)(99°47′11″E,36°43′48″ N)。雖然5 個(gè)地點(diǎn)氣候均為典型高原大陸性氣候，具有寒冷潮濕特征，但溫度、降水量和海拔存在一定分異，因此有利于確定高原鼠兔干擾影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的共性特征。碌曲縣、剛察縣、海晏縣、祁連縣和共和縣年平均溫度分別為4.9、1.0、1.9、2.1 和5.6 ℃，降水量分別為653、502、448、420 和400 mm，海拔分別為3 550、3 482、3 450、3 468 和3 194 m。土壤均為高山草甸土壤[25]。草地類型為以莎草科為主的高寒草甸，這些高寒草甸基本承包到牧戶，分為冷季放牧地和暖季放牧地，其中暖季放牧地在牧草生長季放牧，而冷季放牧地則在牧草非生長季放牧。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用基于巢域的樣地尺度作為單元，評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持和土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)的生態(tài)服務(wù)價(jià)值的影響，采用樣方尺度評價(jià)高原鼠兔干擾對物種多樣性維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響。

野外調(diào)查和取樣地點(diǎn)均限于冷季放牧地，主要是植物生長季內(nèi)能排除放牧的影響[9,19]，能夠更加真實(shí)地反映高原鼠兔干擾對植物群落和土壤系統(tǒng)的影響。高原鼠兔喜歡棲息于開闊、低矮的生境，因此經(jīng)常成為片狀分布[9]。有些地點(diǎn)的高寒草甸具有低矮、開闊的生境，且其植物群落、地形地貌與附近高原鼠兔分布區(qū)基本一致，是高原鼠兔潛在的分布區(qū)[19,26]。因此，高原鼠兔的潛在分布區(qū)可以作為對照區(qū)，檢驗(yàn)高原鼠兔干擾是否影響高寒草甸的植物系統(tǒng)和土壤系統(tǒng)[19]。

采用隨機(jī)分層配對設(shè)計(jì)方法選擇試驗(yàn)樣地。在每個(gè)研究地點(diǎn)取樣范圍內(nèi)，選取僅存在高原鼠兔的區(qū)域布置樣地。樣地面積以高原鼠兔的巢域大小為基準(zhǔn)，其平均面積為1 262.5 m2[17]，因此樣地設(shè)置為35 m×35 m。每個(gè)地點(diǎn)，首先選擇10 個(gè)高原鼠兔存在的干擾樣地，以高原鼠兔出沒和有效洞口存在為基準(zhǔn)，相鄰高原鼠兔干擾樣地之間的距離，以高原鼠兔家族的領(lǐng)域不重疊為基準(zhǔn)。其次，針對每個(gè)干擾樣地，設(shè)置一個(gè)與之配對的非干擾樣地，選擇標(biāo)準(zhǔn)是非干擾樣地內(nèi)沒有高原鼠兔出沒和有效洞口存在，但與干擾樣地的草甸類型、地形地貌基本一致，距離為500～1 000 m，若太近，干擾樣地會(huì)影響非干擾樣地；若距離太遠(yuǎn)，配對樣地間草甸類型和地形地貌一致性會(huì)降低。因此，每個(gè)地點(diǎn)共設(shè)置10 對樣地，5 個(gè)地點(diǎn)共100 個(gè)樣地，包括50 個(gè)干擾樣地和50 個(gè)非干擾樣地。50 個(gè)干擾樣地的高原鼠兔形成的裸斑面積不同，意味著其干擾強(qiáng)度不同[19]，從而能夠反映高原鼠兔對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值影響的一般特征。

1.3 野外調(diào)查與取樣

野外調(diào)查和取樣于2020年8月進(jìn)行。首先，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案在每個(gè)地點(diǎn)確定干擾樣地和非干擾樣地。其次，利用分割法測量每個(gè)干擾樣地內(nèi)的裸斑面積[27]，并計(jì)算每個(gè)干擾樣地裸斑的總面積，雖然高寒草甸中存在多種類型的裸斑，但是本研究所測量的裸斑僅限于高原鼠兔干擾產(chǎn)生的，50 個(gè)干擾樣地裸斑面積介于6.48%～12.82%。再次，在每個(gè)樣地內(nèi)(包括所有的干擾樣地和非干擾樣地)，按照“W”型設(shè)置5 個(gè)1 m×1 m 植物群落調(diào)查樣方，樣方間距離為8 m，干擾樣地內(nèi)若遇到高原鼠兔裸地時(shí)，則需要稍微移動(dòng)樣方位置，避開該裸斑。最后，每個(gè)干擾樣地內(nèi)，根據(jù)植物群落調(diào)查樣方的位置，選擇最鄰近的高原鼠兔裸斑，作為與之配對的裸斑樣方。因此，每個(gè)干擾樣地有5 對樣方，每個(gè)非干擾樣地僅有5 個(gè)植物群落調(diào)查樣方。

每個(gè)植物群落調(diào)查樣方內(nèi)，首先識(shí)別并記錄樣方內(nèi)物種數(shù)，然后記錄分種植物密度(以株計(jì))[14]。最后將所有植物齊地面人工剪下，分為可食和不可食兩類[28]，分別裝入信封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。

高原鼠兔的大多數(shù)洞道深度小于20 cm[20]，少數(shù)鼠洞能達(dá)到60 cm[17]，因此，本研究采集了0 -20 cm處的土壤樣品。每個(gè)干擾樣地內(nèi)，土壤樣品收集位置為植物群落調(diào)查樣方和裸斑樣方，非干擾樣地內(nèi)土壤樣品收集位置為植物群落調(diào)查樣方。采集土壤樣品前，先清除土壤表層的植物和凋落物，然后用直徑為5 cm 的土鉆采集用于測定土壤有機(jī)碳和土壤養(yǎng)分(全氮、全磷、全鉀)含量的土壤樣品。此外，每個(gè)樣方內(nèi)，挖取一個(gè)0 -20 cm 的土壤剖面，利用環(huán)刀法收集用于測定土壤容重和土壤含水量的樣品。將測定土壤容重的土壤樣品迅速裝入帶有編號(hào)的鋁盒中稱量，并記錄鮮重。所有土壤樣品在分析前均于4 ℃以下的環(huán)境中運(yùn)輸和保存。

1.4 樣品分析

將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，在80 ℃的烘箱中烘干48 h 并稱重。用于測定土壤容重和含水量的土壤樣品在105 ℃條件下烘干至恒重，并稱重記錄鋁盒和樣品的重量。測定有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀濃度的土壤樣品，經(jīng)過自然風(fēng)干，人工去除土樣中的植物凋落物、根系、石礫等雜質(zhì)，接著過2.0 mm的尼龍篩，確定土壤樣品中大于2.0 mm 礫石的比例，最后過0.15 mm 的尼龍篩，測定含量。土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮、土壤全磷和土壤全鉀，分別采用重鉻酸鉀外加熱法、干燃燒法、鉬銻抗比色法和酸融法測定[29]。

1.5 指標(biāo)計(jì)算

1.5.1 植物群落生物量

干擾樣地由裸斑區(qū)和植被覆蓋區(qū)組成，其中植被覆蓋區(qū)面積等于樣地面積減去裸斑面積；而非干擾樣地內(nèi)，植被覆蓋區(qū)面積等于樣地面積，裸斑面積視為0。植物生物量計(jì)算公式為：GBi=Bqi×δva。式中：GB為樣地中植物生物量(g·m-2)；i=1，2 分別代表植物群落總生物量和可食植物生物量；Bqi為樣方中植物群落總生物量和可食植物生物量(g·m-2)，δva為植被覆蓋區(qū)面積。

1.5.2 土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量采用土壤容重和土壤有機(jī)碳含量計(jì)算[19]。干擾樣地有機(jī)碳儲(chǔ)量的計(jì)算公式為：SOCSpika=[SOCBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA]+[SOCVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SOCSpika為高原鼠兔干擾樣地內(nèi)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(kg·m-2)；SOCBA、BDBA和θBA分別為干擾樣地內(nèi)裸斑區(qū)土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)；SOCVA、BDVA和θVA分別為干擾樣地內(nèi)植被覆蓋區(qū)土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm的礫石所占比例(%)；BA和VA分別為干擾樣地內(nèi)裸斑區(qū)和植被覆蓋區(qū)所占總樣地的比例(%)；T為土壤厚度，本研究中土壤厚度為20 cm。非干擾樣地有機(jī)碳儲(chǔ)量的計(jì)算公式為：SOCSnopika=SOCnopika×BDnopika×T×(1 -θnopika)×0.01×100%。式中：SOCSnopika為高原鼠兔非干擾樣地內(nèi)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(kg·m-2)；SOCnopika、BDnopika和θnopika分別為非干擾樣地內(nèi)土壤有機(jī)碳含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)，植被覆蓋區(qū)為100%。

1.5.3 土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量

采用土壤容重和土壤全氮、全磷和全鉀含量計(jì)算土壤全氮、全磷和全鉀儲(chǔ)量[20]。干擾樣地養(yǎng)分儲(chǔ)量的計(jì)算公式為：SNiSpika=[SNiBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA)+(SNiVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SNiSpika為高原鼠兔干擾樣地內(nèi)土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量(kg·m-2)，i=1，2，3 時(shí)，分別代表土壤中全氮、全磷和全鉀；SNiBA、BDBA和θBA分別為干擾樣地內(nèi)裸斑區(qū)土壤養(yǎng)分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)；SNiVA、BDVA和θVA分別為干擾樣地內(nèi)植被覆蓋區(qū)土壤養(yǎng)分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)；BA和VA分別為干擾樣地內(nèi)裸斑區(qū)和植被覆蓋區(qū)所占總樣地的比例(%)；T為土壤厚度，土壤厚度的值為20 cm。非干擾樣地內(nèi)土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量計(jì)算公式為：SNiSnopika=SNinopika×BDnopika×T×(1-θnopika)×0.01×100%。式中：SNiSnopika為高原鼠兔非干擾樣地內(nèi)土壤養(yǎng)分含量(kg·m-2)；SNinopika、BDnopika和θnopika分別為非干擾樣地內(nèi)土壤養(yǎng)分含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)。

1.5.4 土壤水源涵養(yǎng)量

土壤水源涵養(yǎng)量采用土壤容重和土壤含水量計(jì)算。土壤含水量計(jì)算公式為SWC=(Ws-Ds)/ (Ws-Am)×100%。式 中：SWC為土壤含水量，Ws和Ds分別為裝新鮮土樣的鋁盒重量(g)和裝干土樣的鋁盒重量(g)，Am為鋁盒重量(g)。干擾樣地內(nèi)土壤水源涵養(yǎng)量的計(jì)算公式為[30]：SWSpika=[SWCBA×BDBA×T×(1 -θBA)×0.01×BA)+(SWCVA×BDVA×T×(1 -θVA)×0.01×VA]。式中：SWSpika、SWCBA、BDBA和θBA分別為高原鼠兔干擾樣地內(nèi)土壤水源涵養(yǎng)量、裸斑區(qū)土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)；SWCVA、BDVA和θVA分別為干擾樣地內(nèi)植被覆蓋區(qū)土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)；BA和VA分別為干擾樣地內(nèi)裸斑區(qū)和植被覆蓋區(qū)所占總樣地的比例(%)；T為土壤厚度，其值為20 cm。非干擾樣地內(nèi)土壤水源涵養(yǎng)量的計(jì)算公式為：SWSnopika=SWCnopika×BDnopika×T×(1 -θnopika)×0.01×100%。式中：SWSnopika、SWCnopika、BDnopika和θnopika分別為非干擾樣地內(nèi)土壤水源涵養(yǎng)量、土壤含水量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土壤中大于2 mm 的礫石所占比例(%)。

1.5.5 每種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值對總生態(tài)服務(wù)價(jià)值的貢獻(xiàn)

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值很多，但每種生態(tài)服務(wù)價(jià)值對總價(jià)值的貢獻(xiàn)具有不均等性[31]。若高原鼠兔干擾后某種生態(tài)服務(wù)價(jià)值發(fā)生變化，其貢獻(xiàn)是否發(fā)生變化，是說明高原鼠兔干擾是否影響這種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值影響的重要方面。因此，本研究將指家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值的和定義為生態(tài)服務(wù)總價(jià)值，通過計(jì)算這5 種生態(tài)服務(wù)價(jià)值對總價(jià)值的貢獻(xiàn)，明確高原鼠兔干擾對不同生態(tài)服務(wù)價(jià)值影響的程度。

1.6 草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值計(jì)算

1.6.1 單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法

單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法評價(jià)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的計(jì)算公式為：pij=(bj/B)Pi。式中：pij為草地單位面積生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值；i=1,2,3,4,5 分別代表家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值；j分別代表高原鼠兔分布區(qū)和潛在分布區(qū)兩種生態(tài)系統(tǒng)類型；Pi為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值基準(zhǔn)單價(jià)[CNY·(m2·a)-1]，其采用基準(zhǔn)當(dāng)量與當(dāng)量因子經(jīng)濟(jì)價(jià)值的乘積計(jì)算，其中家畜食物生產(chǎn)(P1)、水源涵養(yǎng)(P2)、碳固持(P3)、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)(P4)和物種多樣性維持(P5)基準(zhǔn)當(dāng)量分別為0.22、3.02、2.21、0.11 和1.27[32]；當(dāng)量因子經(jīng)濟(jì)價(jià)值等于全國平均糧食生產(chǎn)總收益減去單位面積總投入[33]，其結(jié)果為9.72×10-3CNY·m-2；因此高寒草甸家畜食物生產(chǎn)(P1)、水源涵養(yǎng)(P2)、碳固持(P3)、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)(P4)和物種多樣性維持(P5)的基準(zhǔn)單價(jià)分別為[32-33]：2.14×10-3、2.15×10-2、2.94×10-2、1.07×10-3、1.25×10-2[CNY·(m2·a)-1]；bj為j類草地高原鼠兔分布區(qū)和潛在分布區(qū)的生物量(g·m-2)，通過野外實(shí)地調(diào)查獲取數(shù)據(jù)；B為青藏高原整體高寒草甸的單位面積平均生物量，其值為220.8 g·m-2[34]。

1.6.2 單位服務(wù)功能價(jià)格法

單位服務(wù)功能價(jià)格法主要是基于市場價(jià)值理論評價(jià)方法[8]，根據(jù)是否有市場存在，服務(wù)功能價(jià)格法分為實(shí)際市場法、替代市場法和虛擬市場法三大類。

家畜食物生產(chǎn)采用實(shí)際市場法估算[22]，其計(jì)算公式為：V1=T×PF×A。式中：V1為家畜食物生產(chǎn)價(jià)值[CNY·(m2·a)-1]；T為草地可食植物生產(chǎn)量(g·m-2)，通過野外調(diào)查獲取數(shù)據(jù)；PF為牧草的價(jià)格(CNY·g-1)，其值為2.3×10-3CNY·g-1[35]；A為草地面積(m2)，其值為1.0。

草地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)服務(wù)價(jià)值采用替代市場法估算[5]，即采用水庫建設(shè)的平均庫容成本來確定生態(tài)系統(tǒng)的涵養(yǎng)水源服務(wù)價(jià)值，其計(jì)算公式為：V2=SWS×PW×A×10-3。式中：V2為水源涵養(yǎng)價(jià)值[CNY·(m2·a)-1]；PW為攔蓄1 m3洪水的水庫和堤壩工程費(fèi)用(CNY·m-3)，其值為0.67CNY·m-3[36]；SWS為草地生態(tài)系統(tǒng)涵養(yǎng)水源量(mm)，通過野外取樣和室內(nèi)分析綜合計(jì)算；A為草地面積(m2)。

草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固持的價(jià)值采用實(shí)際市場價(jià)值法進(jìn)行估算[22]，其計(jì)算公式為：V3=SOCS×PC×A。式中：V3為土壤碳固持價(jià)值[CNY·(m2·a)-1]；SOCS為土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(kg·m-2)，通過野外取樣和室內(nèi)分析綜合計(jì)算；PC為碳稅的價(jià)格(CNY·kg-1)，其值為0.895 CNY·kg-1(http://www.tanpaifang.com/tanjiaoyi/)；A為草地面積(m2)。

土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值采用替代市場法評價(jià)[22]，計(jì)算公式為：V4=SNiS×PNi×Ui×A。式中：V4為土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)[CNY·(m2·a)-1]；SNiS為土壤中養(yǎng)分儲(chǔ)量(kg·m-2)，i=1，2，3 時(shí)，分別代表土壤中全氮、全磷和全鉀，通過野外取樣和室內(nèi)分析綜合計(jì)算；PNi為化肥的價(jià)格(CNY·kg-1)，根據(jù)全國肥料的平均售價(jià)尿素、過磷酸鈣和氯化鉀的價(jià)格分別為1.825、0.522、1.944 CNY·kg-1(http://www.fert.cn/11002/)；Ui為土壤中氮、磷和鉀折算成相應(yīng)肥料(尿素、過磷酸鈣和氯化鉀)的系數(shù)，分別為2.162、4.065、1.923[37]；A為草地面積(m2)。

利用Margalef 豐富度指數(shù)計(jì)算物種多樣性維持價(jià)值，其計(jì)算公式為D=(S-1)/lnN。式中；D為Margalef 豐富度指數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)量；S為總物種數(shù)量，N和S通過野外調(diào)查獲取數(shù)據(jù)。基于Margalef豐富度指數(shù)，將物種多樣性維持價(jià)值劃分為3 個(gè)層次。根據(jù)Wen 等[22]的結(jié)果，當(dāng)Margalef 豐富度指數(shù)＜4.0，介于4.0～4.5，＞4.5 時(shí)，物種多樣性維持價(jià)值分別為0.138、0.207 和0.276 [CNY·(m2·a)-1]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

首先采用夏皮羅-威爾克檢驗(yàn)(Shapiro-Wilk test)檢測每個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)的方差齊性，若不符合正態(tài)分布，則對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，使其滿足正態(tài)分布。然后，采用廣義線性混合模型(generalized linear mixed model,GLMM)分析高原鼠兔干擾和地點(diǎn)及其交互作用對植物群落生物量、可食植物生物量、植物群落物種數(shù)、土壤水源涵養(yǎng)量、土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、土壤全氮儲(chǔ)量、土壤全磷儲(chǔ)量和土壤全鉀儲(chǔ)量是否有顯著影響，其中高原鼠兔干擾和地點(diǎn)及其交互作用作為固定因子，成對樣地作為隨機(jī)因子。若高原鼠兔干擾對某個(gè)指標(biāo)的影響顯著(P＜0.05)，該指標(biāo)則用于計(jì)算與之相應(yīng)的生態(tài)服務(wù)價(jià)值，若高原鼠兔干擾對某個(gè)指標(biāo)的影響不顯著(P＞0.05)，該指標(biāo)所反映的生態(tài)服務(wù)價(jià)值被忽略。計(jì)算出高原鼠兔干擾和非干擾樣地的各種生態(tài)服務(wù)價(jià)值后，采用配對樣本T 檢驗(yàn)，分析干擾樣地和非干擾樣地之間家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值是否存在顯著性差異，其中“干擾樣地”和“非干擾樣地”作為一一對應(yīng)樣本，該過程按照5 個(gè)地點(diǎn)綜合和單個(gè)地點(diǎn)分別分析，單個(gè)地點(diǎn)的分析結(jié)果去驗(yàn)證5 個(gè)地點(diǎn)綜合分析結(jié)果是否具有共性特征。所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 2018 繪制成圖。

2 結(jié)果

2.1 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落和土壤特征的影響

地點(diǎn)顯著影響了植物群落總生物量、可食植物生物量、植物群落物種數(shù)、土壤水源涵養(yǎng)量、土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量及土壤全氮、磷和鉀儲(chǔ)量(P＜0.05)，而高原鼠兔干擾顯著影響了除土壤全鉀儲(chǔ)量外的所有指標(biāo)(P＜0.05)。地點(diǎn)和干擾交互作用僅顯著影響了可食植物生物量和土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(P＜0.05) (表1)。高原鼠兔干擾沒有顯著影響土壤鉀儲(chǔ)量，因此計(jì)算養(yǎng)分物質(zhì)維持價(jià)值時(shí)，不考慮土壤全鉀儲(chǔ)量，僅考慮土壤氮和磷儲(chǔ)量。

表1 高原鼠兔干擾和地點(diǎn)交互作用對植物群落特征和土壤特征的影響Table 1 Effects of the interaction between plateau pika disturbance and sites on plant communities and soil characteristics

2.2 家畜食物生產(chǎn)價(jià)值

當(dāng)5 個(gè)地點(diǎn)綜合分析時(shí)，無論是采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法，還是采用單位服務(wù)功能價(jià)格法，干擾區(qū)內(nèi)食物生產(chǎn)價(jià)值均顯著小于非干擾區(qū)的家畜食物生產(chǎn)價(jià)值(P＜0.05) (表2)，其中采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，家畜食物生產(chǎn)價(jià)值減少了0.459×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，家畜食物生產(chǎn)價(jià)值減少了0.067 CNY·(m2·a)-1。每個(gè)地點(diǎn)單獨(dú)分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸家畜食物生產(chǎn)價(jià)值影響結(jié)果，與5 個(gè)地點(diǎn)綜合分析結(jié)果一致(圖1)，說明高原鼠兔干擾對高寒草甸家畜食物生產(chǎn)價(jià)值的影響具有共性特征。

圖1 高原鼠兔干擾對不同地點(diǎn)家畜食物生產(chǎn)價(jià)值的影響Figure 1 Effects of plateau pika disturbance on the livestock food production value at different sites

表2 高原鼠兔干擾對家畜食物生產(chǎn)價(jià)值的影響Table 2 Effect of plateau pika disturbance on livestock food production values

2.3 水源涵養(yǎng)價(jià)值

5 個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析結(jié)果表明，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)價(jià)值影響趨勢一致，均表現(xiàn)為水源涵養(yǎng)價(jià)值在高原鼠兔干擾區(qū)顯著低于非干擾區(qū)(P＜0.05) (表3)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，干擾區(qū)水源涵養(yǎng)價(jià)值減少4.615×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，干擾區(qū)水源涵養(yǎng)價(jià)值則減少0.007 CNY·(m2·a)-1。每個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)單獨(dú)分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)結(jié)果與5 個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析結(jié)果趨同(圖2)，說明高原鼠兔干擾對高寒草甸水源涵養(yǎng)價(jià)值的影響具有共性特征。

圖2 高原鼠兔干擾對不同地點(diǎn)水源涵養(yǎng)價(jià)值的影響Figure 2 Effects of plateau pika disturbance on the water conservation value at different sites

表3 高原鼠兔干擾對水源涵養(yǎng)價(jià)值的影響Table 3 Effect of plateau pika disturbance on the water conservation value

2.4 碳固持價(jià)值

5 個(gè)地點(diǎn)整體分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高寒草甸碳固持價(jià)值的結(jié)果出現(xiàn)分異，當(dāng)采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，干擾區(qū)高寒草甸碳固持價(jià)值顯著低于非干擾區(qū)(P＜0.05)，減少了6.331×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，干擾區(qū)高寒草甸碳固持價(jià)值則顯著高于非干擾區(qū)(P＜0.05)，增加了2.375 CNY·(m2·a)-1(表4)。無論是采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法，還是采用單位服務(wù)功能價(jià)格法，每個(gè)地點(diǎn)單獨(dú)分析時(shí)的結(jié)果與5 個(gè)地點(diǎn)的整體結(jié)果一致(圖3)，因此，高原鼠兔干擾對高寒草甸碳固持價(jià)值的影響具有共性特征。

圖3 高原鼠兔干擾對不同地點(diǎn)碳固持價(jià)值的影響Figure 3 Effects of plateau pika disturbance on the carbon sequestration value at different sites

表4 高原鼠兔干擾對碳固持價(jià)值的影響Table 4 Effect of plateau pika disturbance on the carbon sequestration value

2.5 土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值

5 個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值的影響趨勢不一致。采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，干擾區(qū)土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值顯著低于非干擾區(qū)(P＜0.05)，減少了0.230×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，干擾區(qū)土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值顯著高于非干擾區(qū)(P＜0.05)，增加了0.241 CNY·(m2·a)-1(表5)。每個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)單獨(dú)分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法評價(jià)結(jié)果與5 個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)整體分析結(jié)果一致，但采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，高原鼠兔干擾對高寒草甸土壤養(yǎng)分循環(huán)價(jià)值的影響隨地點(diǎn)不同而出現(xiàn)分異性，表現(xiàn)為剛察縣、海晏縣和祁連縣干擾區(qū)土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值顯著高于非干擾區(qū)(P＜0.05)，而碌曲縣和共和縣土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值在干擾區(qū)和非干擾區(qū)之間沒有顯著差異(P＞0.05) (圖4)。

表5 高原鼠兔干擾對土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值的影響Table 5 Effect of plateau pika disturbance on the soil nutrient cycling value

圖4 高原鼠兔干擾對不同地點(diǎn)土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值影響Figure 4 Effects of plateau pika disturbance on the soil nutrient cycling value at different sites

2.6 物種多樣性維持價(jià)值

5 個(gè)地點(diǎn)整體分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸物種多樣性維持價(jià)值的結(jié)果出現(xiàn)分異。當(dāng)采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，干擾區(qū)物種多樣性維持價(jià)值顯著低于非干擾區(qū)(P＜0.05)，減少了2.683×10-3CNY·(m2·a)-1，而采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，干擾區(qū)物種多樣性維持價(jià)值顯著高于非干擾區(qū)(P＜0.05)，增加了0.016 CNY·(m2·a)-1(表6)。每個(gè)地點(diǎn)數(shù)據(jù)單獨(dú)分析時(shí)，采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法評價(jià)結(jié)果與整體分析結(jié)果一致，而采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法評價(jià)結(jié)果具有地點(diǎn)依賴性，表現(xiàn)為碌曲縣干擾區(qū)土壤物種多樣性維持價(jià)值顯著高于非干擾區(qū)(P＜0.05)，而在剛察縣、海晏縣、祁連縣和共和縣物種多樣性維持價(jià)值在干擾區(qū)和非干擾區(qū)之間沒有顯著差異(P＞0.05) (圖5)。

圖5 高原鼠兔干擾對不同地點(diǎn)物種多樣性維持價(jià)值的影響Figure 5 Effects of plateau pika disturbance on the biodiversity maintenance value at different sites

表6 高原鼠兔干擾對物種多樣性維持價(jià)值的影響Table 6 Effect of plateau pika disturbance on the biodiversity maintenance value

2.7 每種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的貢獻(xiàn)

采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對生態(tài)服務(wù)總價(jià)值影響時(shí)，結(jié)果出現(xiàn)分異。當(dāng)采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，高原鼠兔干擾通過增加家畜食物生產(chǎn)價(jià)值對總生態(tài)服務(wù)價(jià)值的貢獻(xiàn)，降低物種多樣性維持價(jià)值的貢獻(xiàn)(表7)，從而整體上表現(xiàn)為高原鼠兔干擾區(qū)生態(tài)服務(wù)總價(jià)值低于非干擾區(qū)，降低了1.430×10-2CNY·(m2·a)-1(圖6)。采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，高原鼠兔干擾通過降低家畜食物生產(chǎn)價(jià)值、水源涵養(yǎng)價(jià)值、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值和物種多樣性維持價(jià)值對總生態(tài)服務(wù)價(jià)值的貢獻(xiàn)，但大幅度增加了碳固持價(jià)值的貢獻(xiàn)(表7)，從而整體上表現(xiàn)為高原鼠兔干擾區(qū)生態(tài)服務(wù)總價(jià)值高于于非干擾區(qū)，增加了2.534 CNY·(m2·a)-1(圖6)。

圖6 高原鼠兔干擾對生態(tài)服務(wù)總價(jià)值的影響Figure 6 Effects of plateau pika disturbance on the total ecosystem service value

表7 高原鼠兔干擾下每種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值對生態(tài)服務(wù)總價(jià)值貢獻(xiàn)的變化Table 7 Contribution of each ecosystem service value to the total ecosystem service value given disturbance by plateau pika

3 討論

小型嚙齒類動(dòng)物干擾會(huì)引起高寒草甸生態(tài)服務(wù)價(jià)值的變化[26]，而高寒草甸生態(tài)服務(wù)價(jià)值包括多個(gè)方面[22,31]，每個(gè)方面又可以通過不同的指標(biāo)去測度[38]。本研究利用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法和單位服務(wù)功能價(jià)格法，同步評價(jià)了高原鼠兔干擾對高寒草甸家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值的影響，發(fā)現(xiàn)評價(jià)結(jié)果會(huì)因評價(jià)指標(biāo)變化而呈現(xiàn)出一定的分異性。兩種方法評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸家畜食物生產(chǎn)和水源涵養(yǎng)價(jià)值影響時(shí)，結(jié)果基本趨同，但兩種方法評價(jià)高原鼠兔干擾對碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值影響時(shí)，結(jié)果卻不一致，這說明兩種方法用于評價(jià)高原鼠兔干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)某一種服務(wù)價(jià)值的影響時(shí)，存在較大差異，主要是兩種方法各自依賴的評價(jià)介質(zhì)、評價(jià)依據(jù)和參數(shù)選取不同所致[4]。單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法主要以全國糧食收益和投入為基準(zhǔn)[4,6]，根據(jù)依賴于植物群落總生物量，采用統(tǒng)一方法評價(jià)各項(xiàng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值，而單位服務(wù)功能價(jià)格法主要依賴于生態(tài)過程中的最終或中間物質(zhì)量[5]，包括區(qū)域內(nèi)植物群落生物量、土壤儲(chǔ)水量、土壤有機(jī)碳、氮磷儲(chǔ)量等參數(shù)，而這些參數(shù)賦值時(shí)均以研究區(qū)域的實(shí)際情況為基準(zhǔn)，更能體現(xiàn)研究區(qū)域的特征。單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法的核心因素是全國糧食收益和投入要穩(wěn)定，從理論上全國糧食收益和投入是一個(gè)系數(shù)，不管是高原鼠兔分布區(qū)，還是高原鼠兔潛在分布區(qū)，計(jì)算過程中其值是一樣的，而青藏高原高寒草甸生物量平均值相對穩(wěn)定，因此高原鼠兔分布區(qū)和潛在分布區(qū)生物量的差異，是測度高原鼠兔干擾對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值影響的主要載體。然而全國糧食收益和投入受市場影響較大，從2013年到2018年均呈下降趨勢[33]，這雖然不會(huì)影響高原鼠兔干擾區(qū)和非干擾區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)評估的趨勢，但其計(jì)算出的絕對值則會(huì)偏低。因此，若要采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法，評價(jià)高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響時(shí)，需要改進(jìn)本方法自身的缺陷，從而提高其精準(zhǔn)性。單位服務(wù)功能價(jià)格法以某一生態(tài)系統(tǒng)的最終或中間物質(zhì)量作為評價(jià)基準(zhǔn)[5]，任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)在一個(gè)時(shí)間斷面上其最終或中間物質(zhì)量是穩(wěn)定的[39]，因此，采用最終或中間物質(zhì)量作為基準(zhǔn)，評價(jià)結(jié)果基本上反映了生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)時(shí)的真實(shí)情況，當(dāng)然這種評價(jià)結(jié)果會(huì)因生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)間斷面上的最終或中間物質(zhì)量的改變而發(fā)生變化。野外調(diào)查試驗(yàn)和取樣時(shí)，時(shí)間基本處于相對統(tǒng)一的一個(gè)時(shí)間斷面內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)的最終或中間物質(zhì)量變化微小，可以忽略不計(jì)。因此，單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)高原鼠兔干擾對其巢域內(nèi)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響，更具有合理性。

兩種方法評價(jià)每種生態(tài)服務(wù)價(jià)值對總價(jià)值的貢獻(xiàn)時(shí)，依然存在分異。當(dāng)采用單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法時(shí)，高原鼠兔干擾增加了家畜食物生產(chǎn)價(jià)值的貢獻(xiàn)，降低了物種多樣性維持價(jià)值的貢獻(xiàn)，但對水源涵養(yǎng)、碳固持和土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值沒有明顯影響，整體上表現(xiàn)為降低了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)總價(jià)值。當(dāng)采用單位服務(wù)功能價(jià)格法時(shí)，高原鼠兔干擾增加了碳固持價(jià)值的貢獻(xiàn)，而降低了家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值的貢獻(xiàn)，但總體表現(xiàn)為增加了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)總價(jià)值。這說明無論采用哪種評價(jià)方法，高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)服務(wù)總價(jià)值的影響，是不同種類生態(tài)服務(wù)價(jià)值間權(quán)衡的結(jié)果，而每種生態(tài)服務(wù)價(jià)值變化的主要過程和受控因素獨(dú)具特征。因此，分析高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值影響時(shí)，不僅要關(guān)注總價(jià)值變化特征，而且要關(guān)注每種生態(tài)服務(wù)價(jià)值變化的過程，主要是不同種類生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值與植物系統(tǒng)和土壤系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)性有所差異。

根據(jù)單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)結(jié)果，高原鼠兔干擾區(qū)高寒草甸的家畜食物生產(chǎn)價(jià)值小于非干擾區(qū)，主要與植物群落內(nèi)可食牧草的比例變化有關(guān)。高原鼠兔干擾區(qū)內(nèi)，植物群落內(nèi)可食牧草比例受兩個(gè)過程的影響，一方面，高原鼠兔因喜食不可食的雙子葉植物[3]，客觀上則會(huì)促進(jìn)可食植物的生長潛力；另一方面，高原鼠兔產(chǎn)生裸斑時(shí)會(huì)掩埋大量植物[2]和刈割高大禾草類可食植物[26]，從而降低可食牧草比例[3]。刈割和裸斑所減少的可食植物生物量可能大于高原鼠兔采食釋放的可食植物增加量，從而降低了家畜食物生產(chǎn)價(jià)值。雖然高原鼠兔干擾沒有明顯影響其分布區(qū)內(nèi)的土壤容重[20]，但會(huì)增加土壤表層水分向深層入滲的能力[19]，同時(shí)裸斑因缺乏植被覆蓋具有較強(qiáng)的土壤水分蒸發(fā)特征，兩個(gè)過程客觀上促進(jìn)了0 -20 cm 層土壤水源涵養(yǎng)量的降低，從而降低了水源涵養(yǎng)價(jià)值。高原鼠兔干擾區(qū)碳固持和土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)價(jià)值高的原因主要包括兩個(gè)方面：一是，高原鼠兔分布區(qū)內(nèi)會(huì)沉積大量的植物殘?bào)w[10,12]和糞便尿液[19]，從而增加了額外有機(jī)質(zhì)輸入。二是，部分植物殘?bào)w被土壤掩埋，一定程度阻礙了紫外線的照射和被風(fēng)吹走，這客觀上減弱了土壤有機(jī)質(zhì)的分解、礦化和流失[19]。高原鼠兔干擾改變了區(qū)域內(nèi)的物種總數(shù)，從而影響了物種多樣性維持價(jià)值。高原鼠兔干擾增加植物物種總數(shù)主要有3 條途徑：第一，高原鼠兔干擾會(huì)增加空間異質(zhì)性，增加了機(jī)會(huì)主義物種和群落內(nèi)原有植物物種共存的幾率[10,19]。第二，高原鼠兔裸斑因缺少致密的植被草氈層，改善了植被覆蓋區(qū)種子與土壤不充分接觸的現(xiàn)狀，從而增加了種子發(fā)芽和定居的可能性[3]。第三，高原鼠兔與雪雀(Montifringilla ruficollis)相伴而生[3,12]，而雪雀的活動(dòng)往往會(huì)引入新的植物繁殖體，從而為新的物種提供了可能。因此，高原鼠兔主要通過上述3 種途徑增加了物種多樣性維持價(jià)值。

4 結(jié)論

本研究基于5 個(gè)地點(diǎn)的調(diào)查和室內(nèi)分析結(jié)果，評價(jià)了高原鼠兔干擾對青藏高原高寒草甸家畜食物生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)、碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值的影響。兩種方法評價(jià)結(jié)果均表明，高原鼠兔干擾區(qū)的家畜食物生產(chǎn)和水源涵養(yǎng)價(jià)值低于非干擾區(qū)；單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法評價(jià)結(jié)果表現(xiàn)為干擾區(qū)碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值低于非干擾區(qū)，而單位服務(wù)功能價(jià)格法評價(jià)結(jié)果表現(xiàn)為干擾區(qū)碳固持、土壤養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)和物種多樣性維持價(jià)值高于非干擾區(qū)，這種分異性主要源自兩種方法依賴的評價(jià)介質(zhì)不同。單位服務(wù)功能價(jià)格法較單位面積價(jià)值當(dāng)量因子法，能夠更真實(shí)地反映高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值的影響。