龍眼種質(zhì)資源果實(shí)性狀多樣性分析

郭棟梁，王 靜，黃石連，韓冬梅，李建光

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南亞熱帶果樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省熱帶亞熱帶果樹(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510641）

【研究意義】龍眼（Dimocarpus longanLour.）為無(wú)患子科（Sapindaceae）龍眼屬（Dimocarpus）植物，因其果實(shí)清甜鮮美且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富成為我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)具有代表性的名優(yōu)特珍稀水果之一［1］。我國(guó)收集龍眼種質(zhì)最多的資源圃是位于福州的國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)（福州）龍眼圃，收集保存來(lái)自中國(guó)、泰國(guó)、越南、印度尼西亞、美國(guó)等國(guó)種質(zhì)資源343 份［2］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所龍眼種質(zhì)資源圃現(xiàn)收集有來(lái)自泰國(guó)、越南、福建、廣西、四川、海南及廣東本地資源150 份。雖然我們一直以來(lái)非常注重龍眼種質(zhì)資源保存，但是隨著經(jīng)濟(jì)及社會(huì)環(huán)境的發(fā)展，不少獨(dú)特的龍眼野生、半野生資源、地方栽培品種等優(yōu)稀種質(zhì)資源正瀕臨消失，而這些優(yōu)良品種和優(yōu)稀種質(zhì)資源在遺傳育種研究上具有特殊價(jià)值，及時(shí)對(duì)保存的龍眼種質(zhì)資源開(kāi)展調(diào)查和評(píng)價(jià)成為當(dāng)前最重要的任務(wù)，這對(duì)龍眼新品種選育及品種結(jié)構(gòu)改良具有積極意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前果樹(shù)科研工作者不僅分析了蘋(píng)果、桃等大宗水果的果實(shí)性狀指標(biāo)［3-4］，還觀察、記錄及分析了黃皮、南酸棗、大別山山核桃、草莓、核桃、野生毛花獼猴桃、沙棘、余甘子等地方性果樹(shù)資源及野生型果樹(shù)資源的果實(shí)性狀指標(biāo)［5-12］。陳虎等［13］應(yīng)用主成分分析法和聚類分析法對(duì)廣西主要龍眼種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性研究，陳秀萍等［14］連續(xù)3 年對(duì)國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)（福州）龍眼圃內(nèi)不同基因型的40 份龍眼種質(zhì)的果實(shí)性狀進(jìn)行測(cè)定與穩(wěn)定性評(píng)價(jià)。馬若寒等［15］對(duì)重慶6 個(gè)龍眼主栽品種的果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行測(cè)定和分析，確定了適合重慶地區(qū)推廣的龍眼品種。彭杰椿等［16］對(duì)廣西5 個(gè)龍眼早熟品種的果實(shí)生長(zhǎng)和品質(zhì)變化規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)成熟期的桂龍?jiān)绻麑?shí)品質(zhì)在廣西地區(qū)綜合評(píng)價(jià)最佳。李建光等［17］對(duì)19 個(gè)龍眼品種成熟果實(shí)的表觀性狀和品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行詳細(xì)觀察和記載，運(yùn)用聚類分析法對(duì)果實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行分類，并用主成分分析法簡(jiǎn)化龍眼果實(shí)品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)。郭棟梁等［18］對(duì)34 個(gè)龍眼種質(zhì)資源的25 個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行多樣性分析，并根據(jù)果實(shí)性狀指標(biāo)的遺傳多樣性對(duì)龍眼品種進(jìn)行分類。【本研究切入點(diǎn)】表型性狀是由基因和環(huán)境因子相互影響而成，可以直觀表達(dá)資源的特性，是資源分析鑒定的首選方式。表型性狀評(píng)價(jià)是資源合理開(kāi)發(fā)應(yīng)用的重要依據(jù)，聚類分析、主成分分析及變異分析廣泛應(yīng)用于資源表型性狀評(píng)價(jià)。表型性狀的多樣性可作為遺傳標(biāo)記并與數(shù)量分類學(xué)結(jié)合用于種質(zhì)資源的鑒定、遺傳多樣性分析及核心種質(zhì)構(gòu)建等研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究對(duì)99 份龍眼種質(zhì)資源的果實(shí)表型性狀指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，分析各品種間的遺傳多樣性，通過(guò)對(duì)各品種果實(shí)品質(zhì)的調(diào)查為龍眼種質(zhì)資源的品質(zhì)改良、利用及新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的99 份龍眼資源均來(lái)自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所龍眼種質(zhì)資源圃，其生長(zhǎng)結(jié)果期間的管理水平一致。99 份資源中，引自廣東的資源40 份、引自福建的資源24 份、引自廣西的資源5 份、引自四川的資源5 份，引自國(guó)外的資源4 份，剩余21 份為本課題組近年雜交獲得的優(yōu)良單株（表1）。99 份種質(zhì)資源均種植于2010 年，從2015 年開(kāi)始對(duì)99 份龍眼種質(zhì)資源果實(shí)的表觀性狀和品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行持續(xù)觀察和記載。本文以2018、2019 年兩年數(shù)據(jù)作為分析依據(jù)，這兩年氣候條件相近，果實(shí)表型數(shù)據(jù)特征一致。果實(shí)9 成熟時(shí)采樣進(jìn)行數(shù)據(jù)性狀指標(biāo)調(diào)查，果實(shí)成熟度判斷參照《龍眼種質(zhì)資源圖鑒》［19］。

表1 供試99 份龍眼種質(zhì)資源Table 1 A list of 99 longan germplasm resources for test

1.2 試驗(yàn)方法

參照《熱帶作物種質(zhì)資源數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［20］中對(duì)龍眼種質(zhì)資源的描述標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查99 份供試龍眼種質(zhì)資源的24 個(gè)描述性狀指標(biāo)，包括3 個(gè)掛果能力性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)（豐產(chǎn)性、成熟特性、裂果特性），7 個(gè)果實(shí)外觀性狀指標(biāo)（果實(shí)形狀、果色、果肩形狀、果頂形狀、龜裂片、疣狀突、放射紋），9個(gè)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)（果肉透明度、果肉顏色、果肉風(fēng)味、化渣、表面流汁、果肉是否離核、汁液多少、質(zhì)地、香氣），5個(gè)種子外觀性狀指標(biāo)（種子顏色、種子形狀、種頂面觀、種臍顏色、種臍大?。?。同時(shí)，調(diào)查21 個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)，包括5個(gè)果穗相關(guān)指標(biāo)（果穗長(zhǎng)度、果穗寬度、果穗分枝數(shù)、果穗粒數(shù)、果穗質(zhì)量），10 個(gè)果實(shí)外觀相關(guān)指標(biāo)〔果實(shí)色差值、單果質(zhì)量、長(zhǎng)橫徑、短橫徑、縱徑、果形指數(shù)（長(zhǎng)）、果形指數(shù)（短）、果皮厚度、果肉厚度、可食率〕，6 個(gè)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)（TSS 含量、酸含量、Vc 含量、全糖含量、還原糖含量、蔗糖含量）。每個(gè)表型性狀指標(biāo)測(cè)量30 個(gè)樣品。

采用SPSS 14.0 軟件對(duì)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，遺傳多樣性指數(shù)（H′）的計(jì)算公式為：

H′=-ΣPilnPi（i=1，2，3，……，s）

式中，s為表型分類數(shù)，Pi為該性狀中各個(gè)分類出現(xiàn)的頻率［21］。

參照《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定規(guī)程-龍眼（NYT1305-2007）》，對(duì)已調(diào)查的質(zhì)量性狀指標(biāo)進(jìn)行分級(jí)，并根據(jù)表型給予賦值（表2）。

表2 龍眼種質(zhì)資源描述性狀指標(biāo)分類及賦值Table 2 Classification and quantified values of the descriptive characters indexes of longan germplasm resources

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的整理，計(jì)算各描述性狀類型分布頻率以及各數(shù)量性狀的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異數(shù)據(jù)。使用標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，然后利用DPS 7.05 軟件采用平均歐氏距離、離差平均和法對(duì)原始數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行Q 型聚類分析［22］。R 型聚類分析的方法同上，聚類距離為相關(guān)系數(shù)。采用SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)45 個(gè)果實(shí)表型性狀進(jìn)行主成分分析，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%的原則確定主成分個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 龍眼果實(shí)24 個(gè)描述性狀指標(biāo)的多樣性評(píng)價(jià)

本研究統(tǒng)計(jì)了24 個(gè)龍眼果實(shí)描述性狀指標(biāo)，共統(tǒng)計(jì)出82 個(gè)變異表型，平均每個(gè)性狀的變異表型為3.42 個(gè)，各個(gè)變異表型出現(xiàn)頻率不同，其中果實(shí)顏色和果肉質(zhì)地觀察到的變異表型最多、果頂形狀變異表型最少（表3）。

表3 99 份龍眼種質(zhì)資源果實(shí)描述性狀類型分布情況Table 3 Distribution of fruit descriptive characters in 99 longan germplasm resources

2.1.1 果實(shí)外觀性狀指標(biāo) 7 個(gè)果實(shí)外觀性狀指標(biāo)中，果實(shí)形狀以近圓形占比最多（41.67%），心形占比最少、僅9.26%；果肩形狀以平廣形占比最大；果頂形狀指標(biāo)中，鈍圓和渾圓分布較為均勻，供試材料未發(fā)現(xiàn)尖圓形；果皮顏色以黃褐色為主，占比最大為50%；龜裂片、疣狀突和放射紋指標(biāo)中不明顯類型在3 個(gè)性狀指標(biāo)中均占比最大。

2.1.2 果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo) 9 個(gè)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)中，果肉質(zhì)地有6 個(gè)類型，香氣有4個(gè)類型，其余指標(biāo)均有3 個(gè)類型。果肉顏色以黃白色和乳白色為主；果肉半透明類型占58%，不透明類型10%；果肉流汁性狀中，不流汁類型占比最高達(dá)43%；果肉汁液多少性狀中，汁液多占58%，汁液少占8%；果肉離核性狀以易離核為主；果肉質(zhì)地性狀以軟韌和韌脆類型占比較多，細(xì)嫩、稍脆和脆類型占比較少；果肉化渣性狀中68%的種質(zhì)果實(shí)化渣；果肉風(fēng)味性狀中甜類型占比最高為46.46%；果實(shí)香氣性狀中，86%的種質(zhì)無(wú)香氣，9%的種質(zhì)香氣較淡，只有5%的種質(zhì)有較濃的香氣，供試的99 份種質(zhì)中未發(fā)現(xiàn)有異味的種質(zhì)。

2.1.3 種子外觀性狀指標(biāo) 5 個(gè)種子外觀性狀指標(biāo)中，種子顏色和種臍形狀有5 個(gè)變異類型，種子形狀有4 個(gè)變異類型，種頂面觀和種臍大小分別有3 個(gè)變異類型。果實(shí)種子形狀中，扁圓形占比最高（達(dá)55%），橢圓形占比最少（4%）；種頂面觀性狀中，橢圓形占比最大、達(dá)70.71%，菱形占比最小、為3.03%，供試材料中未發(fā)現(xiàn)不規(guī)則類型。種子顏色性狀中，紅褐色和赤褐色占比最大，紫黑色和漆黑色占比最??；種臍形狀中，不規(guī)則形占比最多，橢圓形次之，長(zhǎng)橢圓形和近橢圓形最少；種臍大小性狀中，種臍中等達(dá)占比最多、達(dá)48.348%，種臍大占比最少、為17.17%（表3）。

2.1.4 掛果能力評(píng)價(jià)指標(biāo) 豐產(chǎn)性、成熟特性、裂果3 個(gè)性狀被統(tǒng)計(jì)，豐產(chǎn)性好的種質(zhì)占比57.14%，豐產(chǎn)性差的種質(zhì)只有4.29%；早熟種質(zhì)占19.54%，中熟種質(zhì)占41.38%，晚熟種質(zhì)占39.08%；易裂果種質(zhì)占2.56%，不易裂果種質(zhì)占84.62%。

2.2 龍眼果實(shí)21 個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)的多樣性分析

龍眼果實(shí)21 項(xiàng)數(shù)量性狀指標(biāo)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4，從表4 可以看出，99 份龍眼種質(zhì)資源的21個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)的遺傳變異系數(shù)介于0.04～0.93，與果穗性狀相關(guān)的指標(biāo)遺傳變異系數(shù)較大，與果實(shí)外在品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)相關(guān)的指標(biāo)遺傳變異系數(shù)較小。

表4 99 份龍眼種質(zhì)資源果實(shí)數(shù)量性狀多樣性統(tǒng)計(jì)分析Table 4 Diversity analysis of fruit quantitative characters in 99 longan germplasm resources

2.2.1 糖酸含量指標(biāo)多樣性分析 調(diào)查了TSS、總糖、還原糖、蔗糖、酸、Vc 含量等6 個(gè)果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)，其中TSS 含量最高為鳳梨朵，總糖含量和蔗糖含量最高為0806 優(yōu)株，還原糖含量最高為卷葉，酸含量最高為雞蛋本，Vc 含量最高為河垌龍眼；果實(shí)TSS、總糖和蔗糖含量最低為蜀冠，還原糖含量最低為后壁埔，酸含量最低為香眼，Vc 含量最低為后壁埔。

2.2.2 果實(shí)外觀性狀指標(biāo)多樣性分析 統(tǒng)計(jì)與果實(shí)外觀性狀相關(guān)的10 個(gè)性狀指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，平均單果質(zhì)量9.94 g，平均可食率為62.86%，平均果肉厚度為4.60 mm，平均果皮厚度為0.75 mm。10 個(gè)性狀指標(biāo)的遺傳變異系數(shù)在0.04～0.93，果實(shí)色差的變異系數(shù)最小，果實(shí)縱徑的變異系數(shù)最大。單果質(zhì)量、可食率和果肉厚度最高為0806 優(yōu)株，果實(shí)縱徑最大為良圓，果實(shí)長(zhǎng)橫徑最大為桂明，果實(shí)短橫徑最大為大果，果皮最厚為蜀冠；單果質(zhì)量最小為0731 優(yōu)株，可食率最低為紅核子，果肉最薄為白花木；果實(shí)縱徑和果實(shí)短橫徑最小為20180731 優(yōu)株，果實(shí)長(zhǎng)橫徑最小為0807-03 優(yōu)株；果皮最薄為20180723 優(yōu)株。

2.2.3 果穗性狀指標(biāo)多樣性分析 統(tǒng)計(jì)5 個(gè)龍眼果穗性狀指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，果穗長(zhǎng)度、寬度平均值分別為23.4 cm、15.45 cm，每穗果平均有7.09 個(gè)分枝、25.45 粒果實(shí)，平均果穗質(zhì)量243.85 g。果穗相關(guān)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)在0.52～0.64，果穗寬度和果穗質(zhì)量的變異系數(shù)最小，平均單穗質(zhì)量的變異系數(shù)最大。白花木的果穗最長(zhǎng)，綠珠的果穗最寬，普明庵的果穗長(zhǎng)度和寬度最??；1801 雜交優(yōu)株的平均單穗質(zhì)量最大，紅核果穗的穗粒數(shù)最多，0906 優(yōu)株的果穗分枝數(shù)最多，東壁果穗的平均質(zhì)量、穗粒數(shù)和果穗分枝數(shù)均最低。

2.3 龍眼果實(shí)數(shù)量性狀指標(biāo)相關(guān)性研究

根據(jù)龍眼果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)、外觀性狀和果實(shí)掛果能力評(píng)價(jià)指標(biāo)，分別對(duì)21 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性研究，結(jié)果（表5）表明8 個(gè)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)性狀指標(biāo)中，TSS 含量與總糖、蔗糖、Vc、酸、還原糖含量等指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)。單果質(zhì)量與TSS、還原糖、Vc、酸含量等指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與可食率呈極顯著正相關(guān)。蔗糖含量與總糖含量呈極顯著正相關(guān)，與還原糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。Vc 含量與還原糖含量呈極顯著正相關(guān)，因此可以推斷果實(shí)較小的種質(zhì)其TSS 含量較高，TSS 含量高主要是由于蔗糖含量高。

表5 龍眼果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)性狀相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of the longan fruit internal quality characters

分析果實(shí)縱徑、果實(shí)長(zhǎng)橫徑、果實(shí)短橫徑、果形指數(shù)（長(zhǎng)）、果形指數(shù)（短）、果肉厚度、果皮厚度等外觀指標(biāo)與TSS 含量的相關(guān)性，結(jié)果（表6）表明果形指數(shù)（長(zhǎng)）與果實(shí)長(zhǎng)橫徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，果形指數(shù)（短）與果實(shí)短橫徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，果肉厚度與果實(shí)縱徑呈極顯著正相關(guān)。果實(shí)縱徑與TSS 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表6 龍眼果實(shí)外觀品質(zhì)性狀相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of the longan fruit appearance quality characters

分析果穗長(zhǎng)度、果穗寬度、果穗分枝數(shù)、穗粒數(shù)和果穗質(zhì)量5 個(gè)指標(biāo)的相關(guān)性，結(jié)果（表7）表明果穗長(zhǎng)度與果穗寬度呈極顯著正相關(guān)，果穗分枝數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)與果穗質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。

表7 龍眼果穗性狀指標(biāo)相關(guān)性研究Table 7 Correlation analysis of the longan ear characters of longan

2.4 Q 型聚類分析

99 份龍眼種質(zhì)資源的Q 型聚類分析結(jié)果見(jiàn)圖1，當(dāng)歐式距離為22.9839 時(shí)，Q 型聚類分析將99份龍眼種質(zhì)資源分為4 個(gè)類群：第1 類群包含17個(gè)品種，這個(gè)類群的果實(shí)特點(diǎn)為以中早熟為主，果皮青褐色和黃褐色，果肉黃白色，表面不流汁，汁液少，離核，果肉質(zhì)地以韌脆和爽脆為主，風(fēng)味甜或濃甜。第2 類群包含18 個(gè)品種，這個(gè)類群的果實(shí)特點(diǎn)為以中早熟為主，果皮青褐色和黃褐色，果肉黃白色，表面流汁，汁液少，易離核，果肉質(zhì)地以韌脆和軟韌為主，風(fēng)味甜或濃甜。第3 類群包含35 個(gè)品種，這個(gè)類群的果實(shí)特點(diǎn)是以中晚熟為主，果皮灰褐色或黃褐色，果肉乳白色或黃白色，汁液多，風(fēng)味甜。第4 類群包含29 個(gè)品種，這個(gè)類群的果實(shí)特點(diǎn)是成熟晚，果皮青褐色或黃褐色，果肉黃白色，汁液少，表面流汁，風(fēng)味甜，部分有香味，種子以紅褐色或赤褐色為主，種子形狀扁圓或近圓形。

圖1 基于表型性狀的Q 型聚類分析結(jié)果Fig.1 Result of Q-cluster analysis based on phenotypic characters

2.5 R 型聚類分析

對(duì)采集到的45 個(gè)龍眼果實(shí)性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，當(dāng)歐式距離為2.0471 時(shí)，R 型聚類分析將45 個(gè)龍眼果實(shí)評(píng)價(jià)指標(biāo)為分為4 個(gè)類群（圖2）。第1 類群包括果實(shí)形狀、果肩形狀、龜裂紋、瘤狀突起、放射紋、果肉透明度、果肉表面流汁、汁液多少、果肉質(zhì)地、果肉風(fēng)味、種子形狀、種頂面觀、種臍大小、胎座束突起程度和形狀、裂果、果穗長(zhǎng)度、果穗寬度、果穗分枝數(shù)、穗粒數(shù)、果穗質(zhì)量、豐產(chǎn)性等21 個(gè)性狀因子；第2 類群包括果穗疏密、果實(shí)整齊度、果頂形狀、果皮顏色、果肉顏色、離核難易、化渣、香氣、種子顏色、種臍形狀共10 個(gè)性狀因子；第3 類群包括TSS 含量、酸含量、Vc 含量、還原糖含量、蔗糖含量、總糖含量、單果質(zhì)量、可食率共8 個(gè)性狀因子；第4 類群包括果實(shí)縱徑、果實(shí)長(zhǎng)橫徑、果實(shí)短橫徑、果形指數(shù)（長(zhǎng)）、果形指數(shù)（短）、果皮厚度共6 個(gè)性狀因子。

圖2 R 型聚類分析結(jié)果Fig.2 Result of R-cluster analysis

2.6 龍眼果實(shí)性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)主成分分析

對(duì)99 份龍眼種質(zhì)資源的45 個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表8）表明，前15 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.956%，可以基本表達(dá)45 個(gè)性狀所代表的遺傳信息。第一主成分的貢獻(xiàn)率為12.071%，主要由單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)長(zhǎng)橫徑、果實(shí)短橫徑、果穗質(zhì)量、果穗分枝數(shù)、果穗疏密度、果頂形狀、果皮顏色、瘤狀突起、放射紋、汁液多少、離核難易等指標(biāo)組成，主要反映果實(shí)大小、外觀性狀和果穗特征；第二主成分的貢獻(xiàn)率為9.465%，主要由果肉質(zhì)地、香氣、種子形狀、種頂面觀、TSS 含量、還原糖含量、蔗糖含量、總糖含量等指標(biāo)組成，主要反映果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)和種子性狀。

表8 各主成分的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 8 Eigenvalue，contribution rate and cumulative contribution rate of various principal components

3 討論

表型性狀是由物種本身遺傳物質(zhì)和所處環(huán)境所決定的，表型性狀多樣性是物種在長(zhǎng)期自然進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)不同氣候條件而產(chǎn)生的，通過(guò)對(duì)表型性狀進(jìn)行調(diào)查分析，不僅有助于了解物種資源本身的遺傳背景，也有助于研究物種長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程［23］。

本研究分析和比較來(lái)源于不同產(chǎn)地的99 份龍眼種質(zhì)資源的45 個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀，發(fā)現(xiàn)不同龍眼種質(zhì)的果實(shí)性狀指標(biāo)存在巨大差異，其中果穗性狀相關(guān)指標(biāo)、果實(shí)外觀性狀指標(biāo)的變異較大。黃愛(ài)萍等［24］對(duì)國(guó)家龍眼資源圃保存的130 份龍眼種質(zhì)資源的資源多樣性分析結(jié)果表明，與描述性狀指標(biāo)相比，數(shù)量性狀指標(biāo)的遺傳多樣性較小，而果穗性狀相關(guān)指標(biāo)和果實(shí)外觀指標(biāo)最容易受到環(huán)境的影響而改變。

對(duì)21 個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，TSS 含量與總糖、蔗糖、Vc、酸、還原糖含量等指標(biāo)達(dá)到極顯著正相關(guān)，單果質(zhì)量與TSS、還原糖、Vc、酸含量等指標(biāo)達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)；馬若寒等［15］對(duì)6 份重慶地區(qū)主栽龍眼品種的品質(zhì)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)可滴定酸含量與TSS 含量呈顯著負(fù)相關(guān)，TSS 含量較高的品種其總酸度較低，這與本研究結(jié)果存在差異。果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)之間存在較為復(fù)雜的關(guān)系，表現(xiàn)為既有差異性也有相關(guān)性。

24 個(gè)果實(shí)描述性狀指標(biāo)中各類型分布的頻率差異較大，有5 個(gè)描述類型占比較大（＞60%），分別是易離核、化渣、無(wú)香氣、種頂面觀橢圓形和不易裂果。12 個(gè)描述類型占比較?。ǎ?%），分別是果皮顏色指標(biāo)中的黃白色、棕褐色和赤褐色，果肉質(zhì)地指標(biāo)中的稍脆類型和脆類型，化渣性狀指標(biāo)中的難化渣，香氣性狀指標(biāo)中的較強(qiáng)香氣，種子形狀指標(biāo)中的橢圓形，種頂面觀性狀指標(biāo)中的菱形，種子顏色指標(biāo)中的紫黑色和漆黑色，裂果性狀指標(biāo)中的不易裂果類型。黃愛(ài)萍等［24］、陳秀萍等［14］、李建光等［17］、郭棟梁等［18］在龍眼種質(zhì)資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)相同現(xiàn)象，因此可以認(rèn)定描述類型占比較少的資源為特殊稀缺資源，需要重點(diǎn)保存利用，如具有較強(qiáng)香氣的資源香眼、桂花味等。

利用數(shù)學(xué)方法建立計(jì)算機(jī)模型，通過(guò)對(duì)收集到的資源表型性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，實(shí)現(xiàn)對(duì)生物種群的定量比較和系譜分析。本文基于采集到的龍眼種質(zhì)果實(shí)表型性狀指標(biāo)，用Q 型聚類分析法將99 份龍眼種質(zhì)資源分為4 個(gè)類群。各類種群間果實(shí)性狀指標(biāo)差異較為明顯，沒(méi)有完全按照資源產(chǎn)地分開(kāi)，來(lái)源于不同地方的同一品種因?yàn)槭墉h(huán)境影響也被分為不同類群。第1 類群、第2 類群以廣東地方資源為主；第3 類群包含來(lái)自廣西、福建、廣東、四川的資源；第4 類群以福建資源為主，來(lái)自泰國(guó)的資源也歸為這一類群。黃愛(ài)萍等［24］對(duì)龍眼種質(zhì)資源的遺傳群體分析結(jié)果表明，130 份資源分為5 類，其中一類包含所有產(chǎn)地的資源，來(lái)源于泰國(guó)的資源與福建的資源聚為一類，另外3 個(gè)類群均為來(lái)源于福建的資源。這與我們的聚類結(jié)果部分一致，如在兩個(gè)研究中同樣都是來(lái)自泰國(guó)的資源與福建資源聚為一類。但是，因?yàn)辄S愛(ài)萍等研究所用資源以福建資源為主，本研究所用資源以廣東資源為主，因此聚類結(jié)果有部分差異。黃愛(ài)萍等［24］、陳秀萍等［14］、李建光等［17］、郭棟梁等［18］研究表明龍眼種質(zhì)來(lái)源地、種質(zhì)類型具有一定的地理相關(guān)性，但是來(lái)源于同一地方的種質(zhì)資源并不能完全聚類成一個(gè)種群。本研究?jī)H從果實(shí)性狀指標(biāo)對(duì)龍眼種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)和分類，具有較大局限性，尚需綜合表型組學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記等多種技術(shù)手段對(duì)其進(jìn)行更深入的鑒評(píng)。

4 結(jié)論

龍眼果實(shí)表型性狀不僅受遺傳基因影響，同時(shí)也受環(huán)境條件影響。45 份龍眼種質(zhì)資源的果實(shí)表型性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)變異明顯，且各個(gè)變異表型出現(xiàn)頻率也不相同，表現(xiàn)出明顯的遺傳多樣性。各性狀指標(biāo)存在明顯的相關(guān)性，TSS 含量與總糖、蔗糖、Vc、酸、還原糖含量呈極顯著正相關(guān)，單果質(zhì)量與TSS、還原糖、Vc、酸含量等指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果與聚類分析結(jié)果基本一致，來(lái)自同一地區(qū)的龍眼種質(zhì)資源并未完全按照來(lái)源地分開(kāi)。