基于MaxEnt模型預測薄殼山核桃在中國的種植區(qū)

潘浪波，段 偉，黃有軍

（浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 杭州 311300）

薄殼山核桃Carya illinoinensis[1]又稱美國山核桃、長山核桃，是胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya高大落葉喬木，原產(chǎn)于北美洲東南部[2]。薄殼山核桃果仁含有豐富的油脂，含油率為70%～75%[3]，油脂成分中的不飽和脂肪酸占總脂肪酸含量的90%以上，是不飽和脂肪酸占比最高的堅果之一[4]。薄殼山核桃還富含抗氧化成分，如酚類物質(zhì)、單寧、黃酮類、維生素E和植物甾醇等[5?6]，這些物質(zhì)對預防心腦血管疾病有一定的作用[7]。薄殼山核桃樹干通直，質(zhì)地堅韌，抗擊力強，是一種優(yōu)良木材；其樹形挺拔、抗逆性強，可作為園林綠化的觀賞樹種。薄殼山核桃適應性強，目前已被世界多國引種栽培[8]。中國在19世紀初就已開始陸續(xù)引進薄殼山核桃，目前已在20多個省(區(qū)、市)栽培[9]。近些年安徽、浙江、江蘇等地的栽培已開始規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化。薄殼山核桃的產(chǎn)量也開始上升，經(jīng)濟效益增加。MaxEnt模型(最大熵模型)可以根據(jù)已知的物種分布點和氣候變量，對物種潛在的分布區(qū)進行預測。該模型具有運行時間短，操作簡單，精確度高等優(yōu)點，尤其在物種分布點較少的情況下可對其展開精準預測[10?11]，因此得到廣泛應用[12?13]。MaxEnt模型被用于大量物種的潛在分布區(qū)預測，如經(jīng)濟植物潛在種植區(qū)的預測[14?16]、珍稀物種潛在生境的預測[17?19]、入侵物種的防控[20?21]和病蟲害的防治[22?24]等方面。張日清等[25]根據(jù)薄殼山核桃在北美洲的生態(tài)寬度和前期中國引種效果，劃分了薄殼山核桃的適生區(qū)范圍；程晉昕等[26]根據(jù)北美產(chǎn)地氣候數(shù)據(jù)與MaxEnt模型，對薄殼山核桃在云南的適生區(qū)進行了劃分。鑒于薄殼山核桃壽命長的特點，預測當前和未來在中國的潛在種植區(qū)，有利于薄殼山核桃在中國的引種栽培。本研究以薄殼山核桃為研究對象，基于北美栽培區(qū)的分布點和全球的環(huán)境氣候數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型預測薄殼山核桃當前和未來3種氣候情景下在中國的潛在適生區(qū)，為薄殼山核桃長期的引種栽培提供理論參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

從薄殼山核桃在北美洲的分布數(shù)據(jù)中，共獲取274條記錄點，作為MaxEnt軟件預測位點，數(shù)據(jù)信息來源于全球生物多樣性信息機構(gòu)(GBIF, https://www.gbif.org/)。為避免過擬合，以15 000 m為半徑，設置圓形緩沖區(qū)，每個緩沖區(qū)內(nèi)保留1個樣本點[27]。最后共得到152個薄殼山核桃在北美洲的坐標數(shù)據(jù)，將其存為*.CSV格式以備用。

1.2 環(huán)境氣候數(shù)據(jù)

19種生物氣候變量數(shù)據(jù)(表1)來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)，空間分辨率為2.5 min，這些氣候變量(bio)與生物的生存相關(guān)，由月均氣溫和降水量產(chǎn)生，反映了地區(qū)的氣溫、降水等特點[28]。數(shù)據(jù)包括現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)(1970—2000年)、未來氣候數(shù)據(jù)(2041—2060年和2061—2080年)。本研究選取第6次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)中的未來氣候數(shù)據(jù)，模式為BCC-CSM2-MR。研究未來氣候數(shù)據(jù)中選擇了3種不同氣候情景：SSP2-4.5(ssp245)、SSP3-7.0(ssp370)和SSP5-8.5(ssp585)，分別代表了中等強迫情景(2100年輻射強迫穩(wěn)定在約4.5 W·m?2)、中等至高強迫情景(2100年輻射強迫穩(wěn)定在約7.0 W·m?2)和高強迫情景(2100年輻射強迫穩(wěn)定在約8.5 W·m?2)，輻射強迫數(shù)值越大表示碳排放程度越強，未來環(huán)境溫度越高[29]。

表1 氣候變量Table 1 Climate variables

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 氣候變量篩選 氣候變量與薄殼山核桃分布點的過強相關(guān)性，會對預測結(jié)果產(chǎn)生過擬合作用。為避免這一現(xiàn)象，提取19個生物氣候變量與152個薄殼山核桃分布位點的數(shù)據(jù)，用SPSS 20.0進行Pearson相關(guān)性分析。若2個氣候變量之間的相關(guān)性絕對值|r|＞0.8，則剔除在預測中貢獻率較低的氣候變量[30]。最后得到8個氣候變量：年均氣溫(bio1)、晝夜溫差月均值(bio2)、氣溫的季節(jié)性(bio4)、最干季平均氣溫(bio9)、最暖季平均氣溫(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最暖季降水量(bio18)，用于最終的預測。

1.3.2 參數(shù)設置與結(jié)果評價 將最后篩選的 8個氣候變量和樣點分布數(shù)據(jù)加載到 MaxEnt 3.4.1軟件中，測試數(shù)據(jù)集設為25%，訓練數(shù)據(jù)集為75%，輸出分布值的形式選擇Logistic，其他參數(shù)默認。

MaxEnt模型預測的結(jié)果為受試者工作特征曲線(ROC)，ROC曲線下的面積(AUC)取值為(0, 1]。A UC越接近1，模型預測的結(jié)果越準確，當AUC＞0.9時，表示預測結(jié)果很精確[31]。

1.3.3 薄殼山核桃適生等級劃分 根據(jù) MaxEnt模型預測的結(jié)果，利用 ArcGIS 10.4.1軟件掩膜提取功能提取薄殼山核桃在中國的適生范圍。再利用ArcGIS的重分類功能，將MaxEnt模型預測的薄殼山核桃在中國實際栽培區(qū)域的適生概率進行適生等級劃分。根據(jù)適生概率(P)，將預測的薄殼山核桃適生區(qū)劃分為3類：非適生區(qū)(P＜0.08)、潛在低適生區(qū)(0.08＜P＜0.25)、潛在高適生區(qū)(P＞0.25)。

2 結(jié)果與分析

2.1 預測模型精度分析

從預測精度ROC曲線(圖1)可知：訓練集的AUC為0.987，檢驗集AUC為0.985。AUC均大于0.9，表示預測結(jié)果非常好，模型對薄殼山核桃適生區(qū)預測的準確度很高。

圖1 MaxEnt預測結(jié)果的 AUC 值Figure 1 Forecast results of the AUC value by MaxEnt model

2.2 氣候變量對薄殼山核桃適生區(qū)模擬的貢獻

從表2可知：最終預測的8個氣候變量中，貢獻率前4的氣候變量為最干月降水量(bio14)、晝夜溫差月均值(bio2)、最暖季平均氣溫(bio10)和氣溫的季節(jié)性(bio4)，累積貢獻率達83.2%。最干月降水量的貢獻率最大，達33.8%，表明最干月降水量是影響薄殼山核桃分布的重要氣候變量。其次是晝夜溫差月均值，占了21.8%。最暖季平均氣溫和氣溫的季節(jié)性貢獻率都超過了10%，分別為17.3%和10.4%。剩余的4個氣候變量貢獻率總和為16.8%。

表2 氣候變量的貢獻率Table 2 Contribution of climate variables

2.3 刀切法的檢驗結(jié)果

從圖2可見：在刀切法檢驗中，變量的得分越高，對正規(guī)化訓練增益影響越大。年均氣溫(bio1)的訓練得分最高，超過1.7，說明其對薄殼山核桃的潛在分布影響最為重要。最暖季平均氣溫(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最干季平均氣溫(bio9)的訓練得分超過1.2，說明它們對薄殼山核桃的分布較為重要。綜上，年均氣溫(bio1)、最暖季平均氣溫(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最干季平均氣溫(bio9)是影響薄殼山核桃分布的關(guān)鍵氣候變量。

圖2 刀切法檢驗氣候變量的測試增益結(jié)果Figure 2 Jackknife test to examine training gain result of climate variables

2.4 氣候變量響應曲線分析

選取對模型預測貢獻率排名前4的氣候變量對薄殼山核桃的適宜性氣候進行分析。一般認為，當存在概率大于0.5時[32]，其對應的氣候變量數(shù)值更利于薄殼山核桃的生長。最干月降水量(bio14)為15.5～156.0 mm時，較適宜薄殼山核桃生長(圖3)。當最干月降水量低于15.5 mm時，存在概率急劇下降；當最干月降水量大于220.0 mm時，存在概率處于較低水平，說明最干月降水量過低過高都不利于薄殼山核桃生長。當晝夜溫差月均值(bio2)大于10.5 ℃，最暖季平均氣溫(bio10)大于23.8 ℃，氣溫的季節(jié)性(bio4)大于687時，有利于薄殼山核桃的生長。

圖3 薄殼山核桃存在概率對主要氣候變量的響應曲線Figure 3 Response curves of existence probability of C. illinoinensis to main climate variables

2.5 當前環(huán)境下薄殼山核桃在中國的適宜生長區(qū)域

當前氣候環(huán)境下，薄殼山核桃適生分布區(qū)的總面積為891 936 km2，其中潛在高適生區(qū)面積為55 142 km2，潛在低適生區(qū)面積為836 794 km2。大部分適生區(qū)位于中國東部地區(qū)和中部地區(qū)，主要集中在湖南、江西、安徽、浙江的北部和西部、福建西北部、湖北東部、河南南部和江蘇中西部地區(qū)。在廣東北部、廣西東北部、山東南部和云南中西部有少量潛在低適生區(qū)。潛在高適生區(qū)在江西、河南西部、湖南東部和安徽北部有少量存在。

2.6 不同氣候變化情景下薄殼山核桃在中國適宜種植區(qū)域

不同年代不同碳排放的情景下，薄殼山核桃在中國的潛在高適生區(qū)面積相對于當前適生區(qū)有較大幅度的增加，潛在低適生區(qū)面積增加不多，甚至在有些情景下有所下降(表3)。

表3 不同氣候情景下薄殼山核桃在中國的適生區(qū)面積Table 3 Suitable area of C. illinoinensis in China under different climate change scenarios

未來不同碳排放情景下，薄殼山核桃的適生區(qū)地理位置變化不大，主要還是集中在中國的中東部地區(qū)。隨著碳排放程度增加，適生區(qū)有向北方擴展的趨勢，部分已延伸至河北南部、遼寧東部和吉林南部。潛在高適生區(qū)在福建、江西、浙江、湖南、湖北、安徽、河南、江蘇和山東等省份內(nèi)部擴張。河北、陜西和山西有少量潛在低適生區(qū)增加。云南的潛在低適生區(qū)主要還是集中在中西部。

3 討論

3.1 當前適生區(qū)預測的分析

本研究預測結(jié)果表明：當前環(huán)境下薄殼山核桃的適生區(qū)主要集中在中國的東部和中部地區(qū)，這與現(xiàn)實情況基本相符。但預測分布區(qū)未涵蓋四川、重慶等地，可能是由于預測所用的環(huán)境因素過少，對預測產(chǎn)生了一定影響。四川等地也可以栽種薄殼山核桃，其適應性也較好[33]。云南的適生區(qū)相對較少，主要集中在中西部地區(qū)，這也與其實際的種植區(qū)域相符[26]。廣東和廣西的北部只有少量適生區(qū)，而海南沒有適生區(qū)分布，這是因為薄殼山核桃需要一定的低溫促進花芽分化，溫度過高也會使其死亡[25]。北京、遼寧等地也栽種過薄殼山核桃，由于積溫不足等原因?qū)е缕洳唤Y(jié)果實，但可以作為綠化樹栽植。山東南部有結(jié)果大樹，北部結(jié)果不良或品質(zhì)不佳[25]。這與預測的薄殼山核桃適生區(qū)南北界限也較為符合。中國中東部地區(qū)適生區(qū)的預測也是較為準確的，近幾年江西、安徽等地種植的薄殼山核桃產(chǎn)量開始逐年上升。

3.2 氣候變量與薄殼山核桃的關(guān)系

結(jié)合刀切法和模型預測中的貢獻率可挖掘限制薄殼山核桃生長的氣候變量。本研究中，最干月降水量(bio14)、晝夜溫差月均值(bio2)、氣溫的季節(jié)性(bio4)、年均氣溫(bio1)、最暖季平均氣溫(bio10)、年降水量(bio12)和最干季平均氣溫(bio9)為主要氣候變量，最佳閾值范圍分別為15.5～156 mm、＞10.5 ℃(在一定范圍內(nèi))、＞687(在一定范圍內(nèi))、11.3～23 ℃、＞23.8 ℃(在一定范圍內(nèi))、＞665 mm(在一定范圍內(nèi))、?26.5～23.5 ℃。其中最干月降水量、晝夜溫差月均值、最暖季平均氣溫和氣溫的季節(jié)性預測貢獻率占80%以上。年均氣溫和年降水量的適宜范圍與張日清等[9]的研究相符。本研究以氣候變量為參考數(shù)據(jù)，未將土壤、地形等因素考慮在內(nèi)，存在一定的局限性[34]。

3.3 未來氣候情景下薄殼山核桃在中國適生區(qū)的變化

2041—2060年，3種氣候情景下的薄殼山核桃適生區(qū)均有大量的內(nèi)擴和輕微的北擴趨勢。相較于當前氣候情景，2041—2060年，3種氣候情景下，原來存在于中國中東部地區(qū)的大量潛在低適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)闈撛诟哌m生區(qū)。其中，中等至高等強迫情景下和高等強迫情景下，潛在低適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)闈撛诟哌m生區(qū)的面積較大；2061—2080年，3種氣候情景下，大量潛在低適生區(qū)也轉(zhuǎn)變?yōu)闈撛诟哌m生區(qū)，潛在高適生區(qū)由江西、湖南東部、湖北東部向北延伸至安徽、河南等省份?？梢娢磥硖寂欧旁鰪姷那榫跋?，薄殼山核桃的適生區(qū)有向北方擴展的趨勢，適生區(qū)最北延伸到了吉林南部和遼寧東部。赤桉Eucalyptus camaldulensis、千金榆Carpinus cordata和白櫟Quercus fabri等物種在未來碳排放增強的情景下，適生區(qū)都有向北擴展的趨勢，這與氣溫上升有一定的關(guān)系[34?36]。中國中東部地區(qū)可以參考本研究結(jié)果的適生區(qū)范圍，在適宜區(qū)域種植薄殼山核桃。

4 結(jié)論

利用MaxEnt模型預測薄殼山核桃在中國的適生區(qū)有較高精度。在當前情景下，薄殼山核桃的適生區(qū)集中在中國中東部地區(qū)；隨著未來氣溫的升高，薄殼山核桃的潛在高適生區(qū)在中國相應的中東部地區(qū)內(nèi)部擴張，潛在適生區(qū)存在向北擴張的趨勢，中國中東部地區(qū)比較適宜栽種薄殼山核桃。