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    環(huán)境脅迫因子對刺參生理影響及作用機(jī)制研究進(jìn)展

    2022-02-24 21:33:43宋善旗李大成劉項峰
    河北漁業(yè) 2022年11期
    關(guān)鍵詞:刺參攝食鹽度

    王 沖,宋善旗,李大成,劉項峰,宋 堅

    (1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧 大連 116023;2.大連海洋大學(xué),遼寧 大連 116023;3.遼寧省農(nóng)產(chǎn)品出口服務(wù)中心,遼寧 大連 110053)

    刺參(Apostichopusjaponicus)俗稱海參,隸屬于棘皮動物門(Echinodermata),海參綱(Holothuroidea),自然分布于俄羅斯遠(yuǎn)東、日本、韓國和我國黃渤海海域等西太平洋北部[1]。刺參以其極高的營養(yǎng)價值和獨特藥用價值享有“海中人參”的美譽(yù),自古為中國海產(chǎn)“八珍”之一。

    我國從上世紀(jì)八十年代突破了刺參人工育苗技術(shù),并得益于相關(guān)營養(yǎng)學(xué)和養(yǎng)殖學(xué)的快速發(fā)展,我國刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)從遼寧和山東兩省開始迅猛發(fā)展到現(xiàn)在的全國沿海地區(qū),產(chǎn)值連年上升,現(xiàn)在已成為世界刺參捕撈的主要產(chǎn)區(qū)。到2019年,刺參增養(yǎng)殖面積達(dá)到24.67萬公頃,年產(chǎn)量達(dá)到17.17萬噸,連續(xù)15年位居世界第一,直接經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值逾300億元,成為繼魚、蝦、貝、藻的四次海水養(yǎng)殖浪潮后的第五次海水養(yǎng)殖浪潮的代表品種[2]。

    刺參養(yǎng)殖池塘多為蝦圈改造,水位較淺,而刺參由于行動緩慢,因此受天氣、海水水質(zhì)等自然環(huán)境因素影響相對較大。鑒于水體環(huán)境對刺參養(yǎng)殖的重要性,了解刺參對環(huán)境因子耐受性是提高養(yǎng)殖技術(shù)、降低災(zāi)害性天氣影響的重要前提。本文綜述了不同環(huán)境因子脅迫下,刺參的生理反應(yīng)及作用機(jī)制,以期為刺參養(yǎng)殖和解決條件變化所帶來負(fù)面影響以及新品種的培育提供幫助。

    1 溫度對刺參生理的影響

    溫度波動對刺參的生長、發(fā)育和繁殖等生理活動有著重要的影響[3-5],一旦水溫超過刺參適溫范圍,刺參生長受到抑制且極易發(fā)病[6-7]。刺參成體的生存水溫為-1.5~30 ℃,最適水溫10~17 ℃,此時攝食量最大。水溫在18~22 ℃時攝食量大幅下降,刺參的基礎(chǔ)代謝水平開始升高[6-7],但水溫超過23 ℃時,呼吸代謝率又逐漸降低,并以休眠狀態(tài)將能量和物質(zhì)的消耗降至最低[3,5,8]。而在水溫低于3 ℃時同樣攝食量減少并處于半休眠狀態(tài)。綜上,刺參的生長適溫為10~21 ℃,水溫低于2 ℃或大于23 ℃時則進(jìn)入休眠,甚至出現(xiàn)負(fù)生長。

    刺參個體的大小與最適水溫存在相關(guān)性,個體越大,最適生長溫度越低。稚參適宜水溫達(dá)25 ℃,體長2~5 cm幼參最適水溫上限19~20 ℃,體長5~15 cm刺參生長適宜水溫只有10~15 ℃[3,7]。溫度升高對不同規(guī)格刺參食物轉(zhuǎn)化和能量分配模式影響不同[5],如體質(zhì)量為6~14 g的小規(guī)格刺參,其攝食率和吸收率均在22 ℃水溫達(dá)到峰值;而體質(zhì)量為59 g的大規(guī)格刺參,其攝食率和吸收率峰值出現(xiàn)在水溫15 ℃,隨著水溫繼續(xù)升高,刺參攝食率、吸收率和食物轉(zhuǎn)化率不斷下降,呼吸能所占比例持續(xù)上升,刺參體能物質(zhì)消耗增加,導(dǎo)致生長抑制甚至出現(xiàn)負(fù)增長現(xiàn)象。

    自然環(huán)境下的刺參生活在潮間帶和潮下帶區(qū)域,隨著潮汐和晝夜變化,潮間帶水溫會產(chǎn)生上下波動,刺參在長期進(jìn)化中已適應(yīng)周期性波動的水溫,且一定范圍內(nèi)的水溫波動有利于刺參生長和成活率。研究表明,水溫15 ℃時,刺參最適生長溫度的波動范圍為(15±1.38)℃,在18 ℃時,最適生長溫度的波動范圍為(18±1.67)℃,波動幅度過大導(dǎo)致成活率降低[9]。進(jìn)一步研究證實,水溫的波動對刺參攝食率、食物轉(zhuǎn)化率和能量收支產(chǎn)生影響,適宜的水溫波動顯著提高了刺參攝食率和食物轉(zhuǎn)化率,用于維持基礎(chǔ)消耗的呼吸能所占比率明顯減小,用于生長能量占比更高[9-10]。

    消化道菌群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定是宿主基礎(chǔ)代謝正常的重要保證,但刺參受到高溫脅迫時,腸道正常菌群結(jié)構(gòu)失衡,致病菌數(shù)量增多,使宿主腸道功能失調(diào)、功能發(fā)生紊亂從而引發(fā)疾病。朱江艷[11]考察高溫脅迫下(從18 ℃升到26 ℃)刺參腸道菌群結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)水溫升高后,刺參腸道菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大改變,在常溫組中占比最高的假交替單胞菌屬(Pseudoalteromonas.sp)、巨蠣弧菌(Vibriogigantis)、芽孢桿菌屬(Bacillus.sp)等種類被約翰遜不動桿菌(Acinetobacterjohnsonii)、腐生葡萄球菌(Staphylococcussaprophyticus)及成團(tuán)泛菌(Pantoeaagglomerans)為主要種類的菌群代替,其中約翰遜不動桿菌占分離細(xì)菌總數(shù)90%,約翰遜不動桿菌能夠活化乙酰丙酮,而乙酰丙酮會損害動物的免疫系統(tǒng)。因此,當(dāng)水溫劇變,刺參腸道內(nèi)多樣性的菌落結(jié)構(gòu)被破壞,轉(zhuǎn)變?yōu)槔谀撤N致病菌的生長環(huán)境,這種情況下的宿主易于患腸道性疾病。

    在刺參熱脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究中,徐冬雪[12]探索了熱脅迫下刺參腸道組織形態(tài)變化和熱應(yīng)激蛋白HSP70表達(dá)水平的變化,發(fā)現(xiàn)刺參腸道組織在26 ℃熱脅迫48 h后出現(xiàn)明顯的組織退化,細(xì)胞出現(xiàn)明顯的凋亡現(xiàn)象。在熱脅迫作用下,HSP70蛋白的表達(dá)水平隨之增加,對腸道細(xì)胞發(fā)揮重要的保護(hù)作用。蛋白質(zhì)組學(xué)結(jié)果顯示,熱脅迫對刺參體內(nèi)蛋白的表達(dá)量產(chǎn)生顯著影響,這些蛋白主要參與了組織保護(hù)和解毒、脂肪酸和氨基酸代謝、能量產(chǎn)生和利用、轉(zhuǎn)錄和翻譯、細(xì)胞凋亡和細(xì)胞增殖等細(xì)胞活動。最近研究發(fā)現(xiàn),生物體在逆境脅迫時,可以自行誘導(dǎo)體內(nèi)產(chǎn)生表觀遺傳修飾變化,從而調(diào)控脅迫響應(yīng)基因的表達(dá),使生物體生理狀態(tài)發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境脅迫壓力。李尚俊等[13]研究了刺參在高溫脅迫下表觀遺傳調(diào)控相關(guān)基因—DNA甲基轉(zhuǎn)移酶(DNA methyltransferase,DNMT1)、組蛋白去乙?;?histone deacetylase,HDAC3)和組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶基因表達(dá)量發(fā)現(xiàn),3種遺傳調(diào)控基因在不同組織中于脅迫的0~9 h內(nèi)隨時間的延長快速上升,且隨著溫度的升高而明顯增高,在30 ℃達(dá)到最高表達(dá)量,之后的6 h則變化不明顯,首次闡明刺參應(yīng)對溫度脅迫的作用機(jī)理。

    2 鹽度對刺參生理的影響

    刺參屬狹鹽性海洋動物,耐受鹽度極限范圍為15‰~40‰,適宜生長鹽度范圍為20‰~35‰,最適生長鹽度范圍為25‰~30‰。在過低鹽度和過高鹽度海水中,刺參會大量死亡。相比于高鹽度海水,刺參在低鹽度海水中死亡速度更快[14]。刺參對低鹽耐受與其規(guī)格有關(guān),例如0.4 mm稚參對低鹽度耐受下限為20‰~25‰;5 mm稚參為10‰~15‰;成體為15‰~20‰[15]。

    鹽度顯著影響刺參活動和生長。陳勇等[16]發(fā)現(xiàn),刺參平均增重率在鹽度23‰~32‰時隨鹽度的增加而增加,并且在鹽度為32‰時,攝食活動最為活躍,平均增重達(dá)到最大值;當(dāng)鹽度繼續(xù)升高,刺參活躍性下降,平均增重降低;而鹽度為23‰時,刺參幾乎不活動。Yuan等[17]研究證實,刺參在溫度15 ℃下,鹽度為31.5‰時生長最快。鹽度影響刺參的特定生長速率,是因為海參屬滲透壓調(diào)節(jié)生物,海水鹽度變化促使刺參啟動體內(nèi)滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制,實現(xiàn)機(jī)體與海水之間水分交換和滲透壓平衡。該過程中主要是通過體內(nèi)離子調(diào)節(jié)和細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸庫啟動和關(guān)閉,使海參機(jī)體在不同海水鹽度環(huán)境中達(dá)到滲透壓平衡,由于滲透壓調(diào)節(jié)過程是一個能量消耗過程,從而降低了刺參的生長能。袁秀堂等[18]證實,刺參的單位體重耗氧率在鹽度為31.5‰時最低,刺參基礎(chǔ)能量占比最低;而鹽度高于或低于31.5‰時耗氧率均上升,基礎(chǔ)耗能提高,生長能下降。刺參腸道消化酶活性與鹽度具有相關(guān)性,孫雙雙等[19]考察不同鹽度下刺參腸道消化酶活性發(fā)現(xiàn),鹽度30‰時,腸道蛋白酶和脂肪酶活性最高;鹽度高于或低于30‰,消化酶活性都降低,這也與刺參最適生長鹽度一致。

    海參經(jīng)過長期進(jìn)化,體內(nèi)已經(jīng)具備了相對完善的滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)?,F(xiàn)已證實,刺參體內(nèi)HSP70、HSP90、SOD基因是滲透壓調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵因子,在機(jī)體受到鹽度脅迫時,這些滲透壓調(diào)控因子上調(diào)表達(dá)從而改變生化代謝途徑和能量平衡以緩解脅迫造成的壓力[20]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),刺參體內(nèi)存在鹽度調(diào)節(jié)相關(guān)基因,例如蔣亞男等[21]研究發(fā)現(xiàn)的羧酸轉(zhuǎn)運蛋白家族16a13(Monocarboxylate Transporters 13,SLC16a13)基因、單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白家族6a8(Solute Carrier Family 6 Member 8,SLC6a8)基因、甲殼素受體蛋白(Fibrinogen C Do- main-Containing Protein 1,FIBCD1)基因和AMPA型谷氨酸受體1(Glutamate Ionotropic Receptor AMPA Type Subunit 1,GRIA1)基因和商艷鵬等[22]研究發(fā)現(xiàn)的肌腱蛋白-R1(TN-R1)基因、肌腱蛋白-R2(TN-R2)基因、乙酰膽堿受體亞基α-3(CHRNA3)基因、脂肪酸結(jié)合蛋白6(FABP6)基因、單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白2(SLC16A7)基因、纖維膠凝蛋白1(FCN1)基因、黑素轉(zhuǎn)鐵蛋白(MFI2)基因等均在急性低鹽脅迫下在刺參不同組織中高表達(dá),其中體腔液中表達(dá)量最高,高峰期是在脅迫后48~72 h。因此,刺參的鹽度適應(yīng)過程是一個多基因參與的應(yīng)激反應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),該網(wǎng)絡(luò)是由黏附識別功能的肌腱蛋白、胞外配體門控離子通道活性和配體門控離子通道活性的CHRNA3蛋白、脂肪酸攝取、運輸和代謝相關(guān)的脂肪酸結(jié)合蛋白、單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白、纖維膠凝蛋白補(bǔ)體激活因子和參與膜轉(zhuǎn)運的黑素轉(zhuǎn)鐵蛋白等多種功能性因子參與的綜合體系。

    3 pH值對刺參生理的影響

    酸堿度是綜合反映水中化學(xué)性狀和生命活動的一項關(guān)鍵指標(biāo),通過直接和間接作用對水生生物生長、存活和繁殖產(chǎn)生影響。刺參對水體酸堿度承受范圍較小,例如幼體生長最適pH值范圍是7~9,水環(huán)境中pH值過高或過低直接導(dǎo)致刺參表皮潰爛[23],刺參規(guī)格越小對酸堿度脅迫承受性越低[24]。在刺參養(yǎng)殖池塘中,連續(xù)高溫、降雨、陰天、外水污染、生物物種組成改變、底質(zhì)變化等因素都會造成水體酸堿度在4~10范圍波動[25],pH值驟變嚴(yán)重威脅刺參正常生長和健康,是刺參養(yǎng)殖過程需要密切監(jiān)控的重要環(huán)境因素。

    pH脅迫對刺參生長和生理影響主要是滲透壓和代謝酶體系。對稚參研究發(fā)現(xiàn),海水的pH值降低導(dǎo)致稚參將大部分能量用于調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓平衡,少量的能量用于自身生長代謝,導(dǎo)致稚參生長發(fā)育遲緩[26]。除此以外,海水的pH值降低主要影響刺參體內(nèi)酶活性,使參與代謝的酶活性下降,影響刺參代謝率,進(jìn)而影響刺參稚參生長發(fā)育[27]。韓莎等[28]比較分析了刺參在低pH值(6.8~7.8)和高pH值(8.6~9.6)的養(yǎng)殖水體脅迫36 d的生長、存活及抗氧化酶活性。結(jié)果表明,在pH 值7.4~9.0范圍內(nèi),刺參存活率為100%,隨著pH脅迫強(qiáng)度和脅迫時間的增加,刺參存活率逐漸降低,當(dāng)pH值為6.8、7.0和9.6時,第3天起開始發(fā)生死亡,至30天時死亡率為100%。隨pH脅迫程度增加,刺參特定生長率呈明顯下降趨勢,當(dāng)pH值為9.0時,刺參出現(xiàn)負(fù)增長。各pH脅迫組刺參體內(nèi)兩種抗氧化酶——超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性均升高,且隨pH脅迫程度的增加呈先升高后下降的變化趨勢。此外,pH急性脅迫下,刺參體內(nèi)非特異性免疫酶活性受到明顯抑制,其中一氧化氮合成酶(NOS)和溶菌酶(LZM)活性在高pH(8.9、9.1)脅迫12 h后顯著下降,而低pH(7.3、7.5)脅迫條件下,二者活性在72 h后明顯下降。

    環(huán)境脅迫因子對生物體生理作用的主要影響通常來自于有氧代謝異常導(dǎo)致活性氧自由基大量積累而引起氧化損傷[29]。在適宜pH值范圍下,刺參體內(nèi)的抗氧化酶(如SOD、CAT)能夠有效發(fā)揮氧自由基清除作用,隨著pH脅迫增強(qiáng),動物體內(nèi)持續(xù)大量產(chǎn)生活性氧自由基,一旦超出刺參自身清除閾值,抗氧化酶即遭到破壞,抗氧化系統(tǒng)崩潰導(dǎo)致細(xì)胞受到氧化自由基攻擊而變性或者死亡,刺參在這種狀態(tài)下,免疫力下降,病原敏感性增強(qiáng),極易引起應(yīng)激性反應(yīng)和病害發(fā)生。

    4 光照對刺參生理的影響

    刺參具有明顯的晝夜活動變化節(jié)律性,自然情況下于夜間活動攝食,白天躲藏在陰暗處。陳勇等[16]考察刺參在半光照半黑暗、全光照、全黑暗及自然光照條件下攝食和生長情況發(fā)現(xiàn),在半光照半黑暗條件下,刺參活動最為活躍,攝食旺盛,平均增重率最高,其它3種條件下刺參活動活躍性和增重率較低,但三者之間差別不明顯。進(jìn)一步研究表明,光照使消化酶活力產(chǎn)生晝夜變化,從而影響動物對食物的消化吸收。孫佳敏等[30]測定半光照半黑暗、全黑暗、全光照3種光照條件下刺參攝食和消化酶情況,結(jié)果表明,刺參的日攝食率在全光照條件下最低,全黑暗條件下最高,3種光照條件下的刺參攝食高峰都出現(xiàn)在00:00—02:00,且夜晚的攝食比例顯著高于白天。此外,在不同光照條件下,刺參3種消化酶(胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶)活力最大值都出現(xiàn)在22:00—02:00,比攝食高峰早0~4 h。只有在半光照半黑暗條件下,刺參3種消化酶活力呈現(xiàn)明顯晝夜變化節(jié)律性,且與攝食規(guī)律一致。酶活力方面,除了半光照半黑暗組夜晚時淀粉酶活力高于其它2組外,全黑暗組的3種消化酶活力無論在白天還是夜晚,都依次高于半光照半黑暗組和全光照組。由此證明刺參攝食和消化酶活力的晝夜節(jié)律受光照周期的影響。此外,即使在全光照和全黑暗條件下,刺參仍保持在自然生活環(huán)境時的“夜晚”時間段比對應(yīng)的“白天”時間段更高的攝食比例,說明刺參的攝食行為除了受外界光照影響,也受到生物固有的生物鐘調(diào)節(jié)機(jī)制控制。生物鐘的形成原因復(fù)雜,但逃避獵捕是其中一個重要方面。動物為避開捕食者攝食高峰,在進(jìn)化過程中不斷調(diào)整其晝夜活動節(jié)律而形成生物鐘[31]。Mercier等[32]發(fā)現(xiàn),小規(guī)格糙海參(Holothuriascabra)僅在夜晚攝食活動就是出于躲避掠食者掠食的自我保護(hù)措施。

    光照強(qiáng)度已被證實與水生動物生長、發(fā)育和產(chǎn)卵等習(xí)性密切相關(guān)。光強(qiáng)對于稚參和幼參的發(fā)育生長影響更為明顯。研究表明,在完全黑暗的條件下,刺參樽形幼體發(fā)生率極低且畸形率極高,存活率顯著低于正常組[33]。刺參對光照耐受個體差異較大,體色越淺的刺參對光照強(qiáng)度耐受性越強(qiáng),而深色刺參遇到強(qiáng)光照射會迅速避開[33-34]。這是刺參對周圍環(huán)境的一種適應(yīng),一般體色較淺的刺參生活在光照較強(qiáng)的淺水區(qū);而體色較深的刺參生活在光照較弱的深水區(qū),因而對強(qiáng)光照比較敏感。研究者在刺參生長最適光照強(qiáng)度上結(jié)論不同,張碩等[34]認(rèn)為,刺參活動最適光照強(qiáng)度為10 lx;薛素艷等[35]認(rèn)為,刺參在2 700~11 000 lx光照條件下生長更快;武模戈[36]卻認(rèn)為,刺參在光照強(qiáng)度2 000 lx條件下生長最快,高于在3 000 lx 時明顯不適。魏子仲等[37]以光照周期為14 h∶10 h(有光∶暗光)條件下,考察4種光照強(qiáng)度對刺參幼參生長率影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),光照強(qiáng)度顯著影響刺參生長,生長率由高到低依次為:2 000 lx>1 000 lx>3 000 lx>0 lx;光照強(qiáng)度也顯著影響刺參消化酶活性,淀粉酶和脂肪酶活性由高到低均為2 000 lx>1 000 lx>3 000 lx>0 lx,而蛋白酶活性為1 000 lx>2 000 lx>0 lx>3 000 lx。由此可見,光照可能是通過動物的視覺器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng),來作用于動物內(nèi)分泌器官,對生物體生理功能產(chǎn)生影響。綜上,刺參具有明顯晝夜節(jié)律性,且適合在暗光條件下生活,在養(yǎng)殖生產(chǎn)中可根據(jù)實際情況適當(dāng)調(diào)整,滿足刺參最佳生長條件。

    5 敵害生物脅迫

    在自然環(huán)境中,海參成體天敵很少,很少海鳥以海參為食,海鷗有時會吃潮間帶的海參。但海參苗種易被蟹類和肉食性魚類傷害。海星有時也會主動捕食海參幼體,海參行動遲緩,一旦被包住將無法逃脫,在解剖大型海星時,胃中發(fā)現(xiàn)過海參,同時也有照片證明海星捕食刺參[38]。另外在底棲魚類的胃含物中也檢出過海參,我國在放流刺參苗時發(fā)現(xiàn)隆頭魚會捕食參苗。

    與捕食者相比,敵害生物對海參造成的危害更為嚴(yán)重。敵害生物對刺參的危害包括從爭奪餌料和生存空間到寄生吸附在刺參的體壁、體腔液或呼吸樹,甚至到啃食或捕食刺參。敵害生物一旦數(shù)量暴漲對刺參來講都是一種脅迫,影響刺參的生長甚至生存。綜合近年來育苗中敵害生物的影響,其中危害較大的主要有以下幾種生物:(1)盾纖毛蟲。盾纖毛蟲屬兼性寄生蟲,外觀呈瓜子狀,長50~75 μm,寬20~50 μm,運動速度較快,在外界營自生生活,在合適條件下寄生在宿主體內(nèi)生活,當(dāng)刺參表皮受傷或發(fā)病潰爛時,盾纖毛蟲會主動侵入刺參個體,并大量繁殖,導(dǎo)致刺參組織壞死和動物個體解體死亡,在短時間內(nèi)給養(yǎng)殖業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失[39]。(2)線蟲。線蟲個體較小,大多5 mm以下,經(jīng)常出現(xiàn)在稚參培育附著基上,數(shù)量多時呈點狀分布,有的地方連成片狀,大量線蟲的活動嚴(yán)重影響稚參的攝食及伸展,對刺參苗種健康極為不利[40]。(3)橈足類。刺參養(yǎng)殖中危害最大的種類主要是猛水蚤和劍水蚤,對于各個發(fā)育階段的刺參都可造成危害。在稚參培育階段,橈足類一方面爭奪餌料和生存空間;另一方面,猛水蚤還會利用發(fā)達(dá)的口器撕裂、捕食稚參,給稚參造成皮膚細(xì)菌感染、潰爛,一旦大量繁殖后直接造成稚參數(shù)量銳減甚至絕收[41]。(4)尾索動物。對刺參生存環(huán)境進(jìn)行脅迫的尾索動物主要是玻璃海鞘。玻璃海鞘繁殖速度和生長速度極快,可在網(wǎng)片上大量繁殖占據(jù)刺參的生活空間并爭奪餌料,同時還會大量消耗溶解氧并排泄氨氮等代謝物,嚴(yán)重影響刺參苗種的生長[42]。除以上幾種主要敵害生物,最新研究發(fā)現(xiàn)新的刺參敵害生物——澳洲異尾渦蟲,屬于營自由生活的渦蟲,對刺參體表表現(xiàn)出很強(qiáng)的趨向性,可吸附在刺參體表導(dǎo)致刺參苗種潰瘍、化皮甚至死亡[43]。

    6 展望

    從上世紀(jì)八十年代刺參人工養(yǎng)殖技術(shù)獲得成功至今,刺參基礎(chǔ)生物學(xué)研究和養(yǎng)殖學(xué)研究得到快速發(fā)展,在水溫、鹽度、酸堿度、光照等環(huán)境因素對刺參生理、生態(tài)影響的研究中取得很大發(fā)展,在敵害生物的鑒定和預(yù)防工作方面也不斷取得突破,為刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康和持續(xù)發(fā)展提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。刺參作為我國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖對象,產(chǎn)業(yè)中存在的環(huán)境脅迫對刺參質(zhì)量影響的問題亟須解決。水體環(huán)境的適宜與否直接關(guān)系刺參的生長代謝以及繁殖,影響刺參質(zhì)量和產(chǎn)業(yè)發(fā)展,在刺參本身生物特性的基礎(chǔ)上以及刺參面對環(huán)境脅迫所產(chǎn)生的生理生態(tài)變化及對相關(guān)因素相互作用的情況下,對刺參生活的水環(huán)境采用人工和自然等相關(guān)技術(shù)進(jìn)行干預(yù),最大程度滿足刺參生長繁殖代謝的需求,對于提高刺參生長、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要作用。

    目前,全國海參全產(chǎn)業(yè)鏈產(chǎn)值已達(dá)到千億級別,但仍然危機(jī)重重,很大程度是受刺參養(yǎng)殖技術(shù)水平和條件所限造成。隨著海洋環(huán)境保護(hù)和水產(chǎn)品食品安全政策制定和實施,刺參養(yǎng)殖也進(jìn)入重要轉(zhuǎn)型期,一方面要提高生態(tài)養(yǎng)殖方面的基礎(chǔ)性研究,如刺參品種改良和引入、水質(zhì)和底質(zhì)生物調(diào)控、無抗環(huán)保飼料開發(fā)、養(yǎng)殖廢水零污染排放工藝等,另一方面,還應(yīng)借鑒歐美高效陸基循環(huán)水養(yǎng)殖模式,建立高效環(huán)保的刺參快速生長養(yǎng)殖系統(tǒng),實現(xiàn)刺參精細(xì)化和生態(tài)化養(yǎng)殖。

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