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    光照對(duì)白刺參、青刺參和紫刺參生長、消化及免疫的影響

    2020-05-06 02:26:10李靜劉佳亮曹學(xué)彬王福辰李君華鄭龍華郭治誠孫路平劉石林
    關(guān)鍵詞:體色生長率刺參

    李靜,劉佳亮,曹學(xué)彬*,王福辰,李君華,鄭龍華,郭治誠,孫路平,劉石林

    (1.山東東方海洋科技股份有限公司 國家海藻與海參工程技術(shù)研究中心,山東 煙臺(tái) 264003;2.中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266071)

    刺參ApostichopusjaponicusSelenka主要分布于35°N~44°N的西北太平洋沿岸[1-2]。刺參棲息于淺海,多在大型藻類著生巖礁附近爬行,以生物碎屑、微藻、各種細(xì)菌和原生動(dòng)物等為食[3-4]。

    刺參體色變化較大,背面一般為黃褐色或棕褐色,腹面為淺黃褐色,此外還有黃綠色、赤褐色和灰白色,而背腹體色均為白色的刺參被稱為白刺參,背腹體色均為紫色的刺參被稱為紫刺參,這兩種刺參品系均為刺參的體色遺傳變異,在自然條件下極為罕見。一般認(rèn)為,刺參體色的深淺與生活環(huán)境有關(guān),為了更好地保護(hù)自身,刺參的體色接近于周圍的環(huán)境,這也是自然條件下白刺參、紫刺參稀少的原因。目前,白刺參已實(shí)現(xiàn)了規(guī)模化養(yǎng)殖,有學(xué)者已進(jìn)行了初步研究。本研究團(tuán)隊(duì)收集的野生紫刺參親本,并進(jìn)行累代人工繁育,發(fā)現(xiàn)紫色這一體色特征可以穩(wěn)定遺傳。

    光照是生物生長環(huán)境中不容忽視的生態(tài)因子,光照明顯影響水生動(dòng)物的趨光性、集群性和晝夜活動(dòng)節(jié)律[5-6]。對(duì)于刺參而言,其生長存活的光照強(qiáng)度對(duì)其生長、行為有明顯影響,且具有生長所需的最低和最適光照周期。自然條件下的刺參行為節(jié)律具明顯光周期,光照較強(qiáng)時(shí)在陰影處棲息,弱光條件時(shí)爬行覓食[7],這是在長期進(jìn)化過程中形成的對(duì)其生活環(huán)境的一種適應(yīng)。目前,國內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚類、甲殼類在光場中的反應(yīng)已有較多研究[8-12],但有關(guān)光照對(duì)刺參特別是白刺參、紫刺參生長的影響報(bào)道較少。本試驗(yàn)在前期工作的基礎(chǔ)上,研究了光照強(qiáng)度對(duì)白刺參、紫刺參及普通刺參幼參生長、消化酶活性、免疫酶活性的影響,以期對(duì)其健康養(yǎng)殖提供有益的數(shù)據(jù)資料。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    試驗(yàn)用刺參為山東東方海洋科技股份有限公司海參研究中心于2016年4月繁育的白刺參、青刺參和紫刺參,試驗(yàn)開始時(shí)各品系刺參初始體質(zhì)量為白刺參(5.39±0.46)g、青刺參(5.36±0.51)g、紫刺參(5.29±0.37)g,各200頭。試驗(yàn)階段飼料為刺參配合飼料。

    1.2 方法

    1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2017年春季進(jìn)行,周期為90 d,試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在有暖氣的鋼結(jié)構(gòu)玻璃陽光房內(nèi),刺參暫養(yǎng)在透明玻璃水缸中。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)光照強(qiáng)度組(5~10、25~50、1000、20 000 lx)和1個(gè)全黑對(duì)照組(0 lx),每組設(shè)4個(gè)平行,每個(gè)平行放10頭白刺參、10頭青刺參、10頭紫刺參。其中,20 000 lx相當(dāng)于養(yǎng)殖池塘(水深1.5 m)春季正午水底光照強(qiáng)度;1000 lx相當(dāng)于圍堰淺灘(水深3~5 m)春季正午水底光照強(qiáng)度;25~50 lx相當(dāng)于春季正午養(yǎng)殖車間無附著基水體光照強(qiáng)度;5~10 lx相當(dāng)于春季正午養(yǎng)殖車間附著基下水體光照強(qiáng)度;0 lx為全黑狀態(tài)。光照強(qiáng)度通過調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水槽與室內(nèi)陽光距離及利用遮陽網(wǎng)來獲得。白天光照周期為春季陽光周期,夜間無燈光照明,為自然狀態(tài)。用水下照度計(jì)(美國LI-COR公司,型號(hào)LI-250A)測定光照強(qiáng)度。

    1.2.2 試驗(yàn)管理 試驗(yàn)期間每天投餌一次,投餌量為刺參體質(zhì)量的2%~3%,根據(jù)刺參的攝食情況適當(dāng)調(diào)節(jié)投喂量。每天換水一次,日換水量為原水體的1/2,換水后投餌,每兩天清理一次糞便及殘餌。試驗(yàn)期間海水pH為7.8~8.1,養(yǎng)殖水溫為14~16 ℃,鹽度為28~30。

    1.2.3 生長指標(biāo)的測定與計(jì)算 刺參特定生長率(SGR,%/d)計(jì)算公式為

    SGR=(lnW1-lnW2)/t×100%。

    其中:W1為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)刺參的體質(zhì)量(每個(gè)平行刺參總質(zhì)量)(g);W2為試驗(yàn)初始刺參的體質(zhì)量(g);t為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(d)。

    1.2.4 免疫酶和消化酶活性的測定 在試驗(yàn)結(jié)束時(shí),從每個(gè)平行取刺參1~2頭,稱取個(gè)體質(zhì)量,用醫(yī)用注射器抽取體腔液,在4 ℃下以3000 r/min冷凍離心15 min,取上清分裝于1 mL的離心管中,-20 ℃下保存,用于測定免疫酶指標(biāo)[13]。將抽取了體腔液的刺參置于冰盤上解剖并取出腸道,稱重,轉(zhuǎn)移至凍存管內(nèi)并加入pH為 7.0的磷酸緩沖液(Na2HPO4-NaH2PO4),于-20 ℃下保存待測。

    采用福林-酚試劑法和淀粉-碘顯色法[14]測定刺參腸道內(nèi)蛋白酶和淀粉酶活力。蛋白酶活力單位定義為:在pH 7.2和溫度40 ℃條件下保溫20 min,1 g刺參腸道1 min水解0.5%的酪蛋白產(chǎn)生1 g酪氨酸為1個(gè)蛋白酶活力單位。淀粉酶活力單位定義為:40 ℃條件下,30 min內(nèi)100 mL酶液中的淀粉酶完全水解可溶性淀粉10 mg為1個(gè)淀粉酶活力單位。采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定樣品的蛋白質(zhì)濃度。使用南京建成生物技術(shù)公司相應(yīng)試劑盒測定刺參腸道內(nèi)堿性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)及體腔液中超氧化物歧化酶(SOD)活力。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示,采用SPSS 19.0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和組間多重比較分析,顯著性水平設(shè)為0.05。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同光照強(qiáng)度下刺參生長指標(biāo)的變化

    從圖1可見:光照強(qiáng)度顯著影響刺參的特定生長率(P<0.05),隨著光照強(qiáng)度由高至低變化,各品系刺參特定生長率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì);強(qiáng)光(20 000 lx)不利于3個(gè)品系刺參的生長,尤其對(duì)白刺參影響更為明顯(P<0.05);全黑狀態(tài)亦不利于刺參生長,但對(duì)白刺參影響較小(P>0.05);青、紫品系刺參均在25~50 lx時(shí)表現(xiàn)出最大增長率,而白刺參特定生長率在5~10 lx時(shí)表現(xiàn)最大。

    2.2 不同光照強(qiáng)度下刺參腸道消化酶活性的變化

    從圖2可見:光照強(qiáng)度對(duì)刺參腸道消化酶活性有顯著性影響(P<0.05),隨著光照強(qiáng)度從20 000 lx降至0,各品系刺參腸道蛋白酶和淀粉酶活性均呈先升高后降低的趨勢(shì);3個(gè)品系刺參均在25~50 lx光照強(qiáng)度時(shí)蛋白酶活性出現(xiàn)最大值,其中,青刺參蛋白酶活性最高;白、青刺參均在5~10 lx光照強(qiáng)度時(shí)淀粉酶活性出現(xiàn)最大值,紫刺參在25~50 lx光照強(qiáng)度時(shí)淀粉酶活性出現(xiàn)最大值;在所有光照強(qiáng)度試驗(yàn)組中,白刺參體內(nèi)淀粉酶活力均較高,在5~10 lx即白刺參特定生長率最為明顯的光照強(qiáng)度條件下,其淀粉酶活性顯著高于青、紫刺參(P<0.05),而在每個(gè)光照強(qiáng)度條件下,白刺參腸道蛋白酶均低于同光照強(qiáng)度條件下青、紫刺參,這表明白刺參對(duì)蛋白質(zhì)的需求不如青、紫刺參高,能夠較多地利用淀粉類物質(zhì)。

    2.3 不同光照強(qiáng)度下刺參腸道和體腔液中免疫酶活性的變化

    從圖3可見:隨著光照強(qiáng)度由高至低變化,在青、紫刺參腸道中AKP和ACP活性呈先升高后降低的趨勢(shì);光照強(qiáng)度對(duì)不同品系刺參腸道內(nèi)AKP和ACP的影響與對(duì)特定生長率的影響規(guī)律類似,青、紫刺參酶活力在25~50 lx光照強(qiáng)度下最大,白刺參在5~10 lx條件下酶活力最大;在不同光照強(qiáng)度下,3個(gè)品系刺參體腔液中SOD活性有所差異,在0 lx光照強(qiáng)度下,白刺參SOD活性顯著高于青刺參(P<0.05),其他光照強(qiáng)度下3個(gè)品系刺參酶活力無顯著性差異(P>0.05)。

    3 討論

    3.1 光照強(qiáng)度對(duì)刺參行為特征的影響

    在自然條件下,光照隨季節(jié)及晝夜變化而變化。刺參在長期的進(jìn)化過程中,對(duì)光照變化形成了一系列適應(yīng)性特征。在車間、池塘和海區(qū)養(yǎng)殖條件下,研究光照對(duì)刺參生長和攝食的影響,找出適合其生長發(fā)育的光照條件,及時(shí)提供必要遮光掩體,對(duì)于加速刺參生長具有十分重要的意義。

    光照能直接或間接影響水生生物的攝食、發(fā)育、生長和生存等[15-16]。目前,國外對(duì)刺參的研究主要包括幼參的種群結(jié)構(gòu)、生長、發(fā)育、死亡等[17-19],國內(nèi)則主要研究了刺參苗種培育、增殖技術(shù)及環(huán)境影響因子溫度、鹽度等[20-21]。其中,Olmsted[22]研究發(fā)現(xiàn), 刺參通過其存在于肉刺和觸手基部的感光點(diǎn)感知光照并做出反應(yīng)。Millot[23]發(fā)現(xiàn), 刺參利用散布于真皮上的感光點(diǎn)來感知光照。Mercier等[24]發(fā)現(xiàn),糙海參HolothuriascabraJaeger 在發(fā)育至五觸手幼體階段出現(xiàn)避光性, 在較強(qiáng)光照強(qiáng)度下喜歡棲息在底層附著物的陰影下。一些學(xué)者也研究了光照強(qiáng)度及光照周期對(duì)刺參的影響,發(fā)現(xiàn)兩者都能直接影響刺參的生長和行為[25]。光也能夠?qū)λ鷦?dòng)物的晝夜活動(dòng)節(jié)律、遷移和集群行為產(chǎn)生影響。在長期的進(jìn)化過程中, 海參受敵害攻擊時(shí)能吐臟逃逸,或在白天躲避于狹小的縫隙內(nèi), 調(diào)整其晝夜節(jié)律以避開捕食者, 用以實(shí)現(xiàn)躲避敵害的目的[26]。張碩等[27]在研究光照強(qiáng)度對(duì)刺參的行為影響時(shí)發(fā)現(xiàn),刺參在黑暗或者光照強(qiáng)度低的條件下頻繁活動(dòng),基本不在人工礁模型上聚集;而在光照強(qiáng)度較高時(shí),刺參會(huì)躲藏在人工礁模型陰影處棲息或附著在礁上。工廠化養(yǎng)殖的刺參無論在車間或者池塘,也出現(xiàn)同樣的行為節(jié)律, 在黑暗或光照強(qiáng)度較低的條件下活動(dòng);而在強(qiáng)光下,刺參選擇在附著基下棲息或在附著基內(nèi)覓食。

    3.2 光照強(qiáng)度對(duì)3個(gè)品系刺參生長的影響

    研究表明,光照明顯影響刺參的生長。Ramofafia等[28]研究指出,由于光照強(qiáng)度的減弱而引起微藻種類及數(shù)量減少時(shí),會(huì)限制刺參的生長;薛素燕等[29]研究表明,強(qiáng)光照(2700~110 00 lx)下刺參生長較快;張鵬等[30]認(rèn)為,光照強(qiáng)度可顯著影響刺參的攝食、消化吸收食物效率,試驗(yàn)利用的不同光源和光照周期差異會(huì)影響附著在試驗(yàn)水槽壁的微藻的優(yōu)勢(shì)藻種類、生物量及其比例, 從而影響刺參的生長;陳勇等[31]認(rèn)為,在全光照、全黑暗和自然光照條件下,相對(duì)于半光照半黑暗組,刺參的活動(dòng)不頻繁,差異也不大。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 3個(gè)品系刺參在5~50 lx 下生長速度較快, 強(qiáng)光(200 00 lx)或全黑(0 lx)條件下生長速度顯著減慢(圖1), 在弱光照條件下,刺參活動(dòng)頻繁,攝食較強(qiáng)光或全黑旺盛。車間養(yǎng)殖刺參定期投喂,不存在光照引起藻類生長變化進(jìn)而影響刺參生長的情況,但在池塘、圍堰及海區(qū)底播增殖刺參,光照對(duì)刺參的生長應(yīng)有明顯影響,其不僅影響底棲硅藻的生長,在光照較強(qiáng)的春夏兩季,也會(huì)引起大型有害藻類的生長,大型藻類死亡后,藻體腐爛變質(zhì)、水體溶氧減少進(jìn)而威脅刺參生長甚至生存。

    3.3 光照強(qiáng)度對(duì)3個(gè)品系刺參消化酶活性的影響

    消化酶是生物體內(nèi)各種生化反應(yīng)的催化劑,主要作用是消化和分解生物體從外界所攝取的食物,為其提供生長、發(fā)育、繁殖等所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)。雖然光照并不是影響刺參腸道消化酶活性的第一因素,但其可通過影響刺參攝食進(jìn)而顯著影響消化酶活力。魏子仲等[32]研究了光照強(qiáng)度對(duì)不同養(yǎng)殖方式下幼參生長和消化酶的影響,認(rèn)為光照對(duì)刺參幼參的消化酶活性影響顯著。本試驗(yàn)表明,蛋白酶活性基本上反映了青、紫刺參特定生長率大小的變化,在25~50 lx光照強(qiáng)度時(shí),這兩個(gè)品系刺參蛋白酶活力最高,與這兩種刺參特定生長率最高一致,淀粉酶活性與特定生長率表現(xiàn)不一致,在5~10 lx時(shí)酶活力最高,原因可能是餌料中淀粉含量較低,并不是影響青、紫刺參生長的主要因素。而白刺參在5~10 lx時(shí)明顯表現(xiàn)出淀粉酶活性較高,與其特定生長率最高表現(xiàn)一致,說明其餌料中淀粉需求較高,這也為工廠化養(yǎng)殖白刺參的餌料配方提供了新的思路。

    3.4 光照強(qiáng)度對(duì)3個(gè)品系刺參免疫酶活性的影響

    3.5 刺參體色變化的探討

    薛素燕等[29]研究認(rèn)為,在弱光照條件下,刺參在試驗(yàn)結(jié)束后體色加深,其他光照組刺參體色變淺,并認(rèn)為刺參體色的深淺與生活環(huán)境相關(guān),體色深的刺參生活在光照強(qiáng)度較低的深水區(qū),對(duì)較強(qiáng)的光照強(qiáng)度敏感,而體色淺的刺參生活在光照強(qiáng)度較高的淺水區(qū),可耐受較強(qiáng)的光照強(qiáng)度;張碩等[27]研究認(rèn)為,體色淺的刺參可以耐受較強(qiáng)的光照強(qiáng)度,而體色深的刺參遇到強(qiáng)光的照射會(huì)迅速避開。本試驗(yàn)中利用色度計(jì)比色發(fā)現(xiàn),在較低光強(qiáng)下,試驗(yàn)組刺參體色在試驗(yàn)前后基本保持不變,在強(qiáng)光照條件下,紫刺參體色變淡(體色向普通刺參靠近),白刺參體色變深(略顯淡黃、淡綠色)。通過對(duì)刺參體色變化跟蹤測定表明,本試驗(yàn)條件下,白刺參、紫刺參在光照強(qiáng)度高的試驗(yàn)組中體色變化大于光照強(qiáng)度低的試驗(yàn)組。在自然海域及池塘養(yǎng)殖環(huán)境下,由于一年四季有強(qiáng)烈的光照,觀察到隨著時(shí)間及刺參年齡推移,部分紫刺參、白刺參體色向青刺參靠近,這也是自然環(huán)境中白刺參、紫刺參稀少的一個(gè)原因。在工廠化養(yǎng)殖系統(tǒng)中,車間養(yǎng)殖在光照強(qiáng)度方面控制較好,青刺參、紫刺參體色變化不大,白刺參體色對(duì)光照更為敏感。

    4 結(jié)論

    本研究團(tuán)隊(duì)已經(jīng)初步建立了白刺參、青刺參及紫刺參種質(zhì)資源庫,并探索出了一套穩(wěn)健的3個(gè)品系刺參種參培育和苗種繁育技術(shù)方法,并在此基礎(chǔ)上,進(jìn)行了模擬海區(qū)、池塘和車間條件下光照對(duì)3個(gè)品系刺參生長影響試驗(yàn),結(jié)果顯示,光照強(qiáng)度能夠顯著影響刺參生長,強(qiáng)光或全黑暗均不利于刺參生長,青刺參及紫刺參最適宜光照強(qiáng)度為25~50 lx,白刺參最適宜光照強(qiáng)度為5~10 lx。下一階段的工作中將積極進(jìn)行3個(gè)品系刺參基礎(chǔ)生物學(xué)及其體成分的研究,為刺參良種培育提供參考數(shù)據(jù)。

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